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14.4 LA RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFORILADAS
Durante cierto tiempo se fueron acumulando pruebas de que
la glucosa, en ciertas condiciones, podía ser catabolizada
hasta dióxido de carbono por una ruta diferente a la conoci-
da de la glicólisis. En tales condiciones:
1. Partiendo de glucosa con carbono 1 marcado radiacti-
vamente, el primer CO2 catabólico que aparecía esta-
ba marcado, es decir, procedía de ese carbono y, ade-
más, se podía aislar gliceraldehído-3-fosfato no
marcado. En la glicólisis aerobia (véase Fig. 14-1), el
origen del primer dióxido de carbono es el carboxilo
del piruvato, que procede de los carbonos 3 y 4 de la
glucosa.
2. A diferencia de la glicólisis (enzima triosafosfato des-
hidrogenasa), no existía dependencia respecto al fos-
fato.
3. Se acumulaban pentosas fosforiladas, existían enzi-
mas dependientes de NADP+ y el proceso global,
hasta dióxido de carbono, se realizaba totalmente en
el citoplasma, siendo insensible al yodoacetato (que
inhibe la aldolasa glicolítica) y al fluoruro (inhibidor
de la enolasa).
Pronto quedó dilucidado un nuevo mecanismo, denomi-
nado ruta de las pentosas fosforiladas o vía del fosfogluco-
nato. En la Figura 14-6 se han resumido algunas de las prin-
cipales transformaciones de esta ruta, que comienza, al igual
que la glicólisis, con la fosforilación de la glucosa hasta glu-
cosa-6-fosfato. Las dos siguientes etapas son deshidrogenan-
tes, catalizadas respectivamente por la glucosa-6-fosfato
deshidrogenasa y la 6-fosfogluconato deshidrogenasa,
ambas dependientes de NADPH. Globalmente, por cada seis
moléculas iniciales de glucosa (36 átomos de carbono) se
obtienen 12 NADPH, así como seis CO2 en el paso de des-
carboxilación irreversible, y seis unidades de una pentosa
fosforilada (30 átomos de carbono), la ribulosa-5-fosfato. 
A continuación, una serie de enzimas cataliza de forma
reversible diversos reajustes entre los monosacáridos fosfo-
rilados, dando lugar a diferentes intermedios metabólicos —
triosas, tetrosas, pentosas e, incluso, heptulosas fosforila-
das— entre ellos, la ribosa-5-fosfato, esencial para la síntesis
de los nucleótidos y los ácidos nucleicos. El producto final
puede derivarse a cualquiera de esos intermedios, por ejem-
plo, llegar a cinco moléculas de fructosa-6-fosfato (30 áto-
mos de carbono), isomerizables a cinco moléculas de gluco-
sa-6-fosfato, por lo que, globalmente, es como si se hubiese
degradado totalmente una sola molécula de glucosa-6-fosfa-
Metabol ismo de los hidratos de carbono | 229
Figura 14-6. Esquema simplificado de la ruta de las pentosas fosforiladas. Las única etapas irreversibles son la de la quinasa y la de
la descarboxilación. La degradación de la glucosa por la ruta descarboxilativa (parte superior del esquema) hace que el primer car-
bono que se libere sea el C1. La operatividad de las enzimas en la parte inferior del esquema permite la interconversión entre las for-
mas fosforiladas de diversas triosas, tetrosas, pentosas, hexosas y heptosas. 
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ATP ADP
Glucosa
CHO
NADP+ NADPH + H+
COO–
CH2O - Pi CH2O - Pi
NADP+ NADPH + H+
CO
CH2OH
CH2O - Pi
CO2
Glucosa-6-fosfato 6-Fosfogluconato Ribulosa-5 fosfato
CHO
CH2O - Pi
Ribosa-5-fosfato
Gliceraldehído-3-fosfato
Dihidroxiacetona-fosfato
Eritrosa-4-fosfato
Xilulosa-5-fosfato
Sedoheptulosa-7-fosfato
1,6-Fructosa-bisfosfato
Fructosa-6-fosfato
Ribosa-5 fosfato
4
Detalles
1. Hexoquinasa
2. Glucosa-6-fosfato deshidrogenasa
3. 6-Fosfogluconato deshidrogenasa
4. Pentosa-5-fosfato isomerasa
Reajustes
de átomos
de carbono
14 Capitulo 14 8/4/05 11:03 Página 229
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO
	SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO
	14 METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO
	14.4 LA RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFORILADAS