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238 | Metabol ismo energét ico Figura 14-13. Interrelaciones entre el metabolismo de los hidratos de car- bono y algunas hormonas. El color azul indica que se favorece la glicóli- sis, mientras que el gris, señala que el proceso favorecido es la gluconeogé- nesis. Detalles 1. Glucocorticoides elevados favorecen una glucemia alta 2. Glucemia alta favorece insulina alta 3. Insulina alta favorece glucemia baja 4. Glucemia baja favorece elevado glucagón 6. Glucagón elevado favorece glucemia alta 1 2 3 4 5 Glucocorticoides Glucagón Insulina altos bajos alta bajabajoalto alta baja G l u c o s a En cuanto al glucógeno muscular, posee tamaños de hasta 2 · 107 Da, se localiza preferentemente en el músculo blan- co, más anaerobio, es escaso en el rojo y apenas existe en el cardíaco. El hecho de que las células musculares carezcan de actividad glucosa-6-fosfatasa impide que el glucógeno mus- cular tenga un papel significativo en el mantenimiento de la glucemia, siendo menos dependiente que el hepático de las variaciones en la ingestión glucídica. El glucógeno muscular se ve afectado principalmente por el ejercicio, de modo que tras una hora de cierto nivel de actividad física, su agota- miento es prácticamente total. Como el glucógeno posee una naturaleza muy hidrofíli- ca sus depósitos citoplásmicos tienen asociadas, por enlaces de puente de hidrógeno, moléculas de agua, de modo que por cada gramo de depósito húmedo de glucógeno, sólo aproximadamente una tercera parte corresponde al propio glucógeno, lo que significa una potencialidad energética equivalente a unos 0.15 g de depósito graso hidrofóbico. Si, a igualdad de peso, los depósitos grasos son unas 7 veces superiores energéticamente a los del glucógeno húmedo, ¿cuáles pueden ser las ventajas de las reservas de glucóge- no? ¿Por qué no guardar la glucosa como tal, en el interior de la célula, en lugar de convertirla en glucógeno? En primer lugar, hay que señalar que la glucosa pierde muy poca capa- cidad energética al almacenarse como polisacárido. Además, las reservas de glucógeno, por su naturaleza y magnitud molecular, osmóticamente son casi inertes, mientras que su concentración equivalente de glucosa libre sería superior a 400 mM, lo que significaría una actividad osmótica en el hígado que haría imposible la viabilidad celular. Más aún, a cambio de la pequeña pérdida energética sufrida, las venta- jas metabólicas y operacionales son obvias: 1. Los triacilgliceroles, al no poder convertir sus ácidos grasos (aproximadamente, el 85% de la masa total) en hidratos de carbono, no son adecuados para controlar la glucemia. Su catabolismo es mitocondrial, lo que hace que la movilización de las grasas sea un proceso lento, inadecuado para resolver emergencias. Por el contrario, la glucogenólisis acoplada a la glicólisis anaerobia es un mecanismo extraordinariamente rápi- do de respuesta ante una demanda energética. 2. Ciertas células, como las cerebrales, consumen y metabolizan glucosa preferentemente. 3. En condiciones de limitación de disponibilidad de oxígeno, las grasas no pueden ser catabolizadas. Si resumimos la energética del almacenamiento de glucosa como glucógeno, cada glucosa necesita dos ATP para incorporarse al glucógeno (paso a G6P y acción de la uri- diltransferasa), el 90% de las unidades de glucosa en forma 14 Capitulo 14 8/4/05 11:03 Página 238
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