BioquimicaYBiologiaMolecularParaCienciasDeLaSalud-294

Vista previa del material en texto

16.1 GENERALIDADES
El nitrógeno gaseoso, que es muy abundante en la atmósfe-
ra, sin embargo, químicamente es casi inerte. Para convertir-
lo en una forma biológicamente útil, sólo unos pocos micro-
METABOLISMO NITROGENADO 16
organismos (bacterias y cianobacterias) cuentan con las posi-
bilidades metabólicas de realizar el costoso proceso energé-
tico de su conversión a amoníaco, conocido con el nombre
de fijación del nitrógeno (Recuadro 16-1). Otros microorga-
nismos y vegetales pueden captar el amoníaco y su producto
Recuadro 16-1.
LA FIJACIÓN DEL NITRÓGENO
Todos los microrganismos capaces de
fijar el nitrógeno lo hacen a través de un
complejo enzimático nitrogenasa, que
está formado por dos tipos de proteínas:
dinitrogenasa y dinitrogenasa reductasa. 
La enzima dinitrogenasa (240 kDa)
contiene hierro y molibdeno y es un hete-
rotetrámero formado por dos subunidades
alfa y dos beta. Los equivalentes de
reducción para convertir el nitrógeno en
amoníaco son suministrados por NADH
(o NADPH) a través de la proteína ferro-
azufrada, ferredoxina, que sirve de inter-
medio redox. Partiendo de 4 moléculas de
coenzima reducida y usando la energía de
hidrólisis de alrededor de 16 ATP, con la
colaboración de la otra enzima dinitroge-
nasa, se consigue la obtención de dos
moléculas de amoníaco y una de gas
hidrógeno. En la Figura 16-1 se resume el
proceso global.
Como el oxígeno interfiere el proceso
inactivando irreversiblemente a las dos
enzimas participantes, los microorganis-
mos acuden a diversas estrategias para
resolver el problema. Los microorganis-
mos anaerobios como Clostridium pas-
teurianum sólo crecen en condiciones
anaerobias donde el oxígeno está ausente.
En el caso de bastantes cianobacterias
fijadoras de nitrógeno, como Anabaena
azollae, la solución consiste en que el
complejo nitrogenasa se localice en unas
células especiales llamadas heteroquistes,
que poseen unas paredes celulares muy
gruesas e impermeables al oxígeno. 
Un comentario especial merecen las
plantas, como las leguminosas soja y afal-
fa cuyas raíces poseen nódulos que se
infectan de microorganismos simbióticos
fijadores de nitrógeno, como las diversas
especies de Rhizobium. En este caso se
sintetiza una proteína especial ligadora de
oxígeno, la leghemoglobina, evolutiva-
mente separada del tronco común de
hemoglobina y mioglobina hace unos 800
millones de años, que captura el oxígeno e
impide su actuación sobre el complejo
nitrogenasa.
Los genes nif son los portadores de la
información para la realización del proce-
so de fijación del nitrógeno. En Klebsiella
suponen al menos 18 genes, y en éste y
otros microorganismos se están investi-
gando con las modernas técnicas de la
Biología Molecular, con el propósito de
poder usarlos y adaptarlos a otras plantas
normalmente no fijadoras de nitrógeno o
para mejorar el rendimiento de las fijado-
ras. La importancia de cualquier mejora al
respecto queda ilustrada por el cálculo
estimativo de que la cantidad de nitrógeno
que fijan los organismos fijadores es supe-
rior a las 100 millones de toneladas anua-
les, mientras que los otros mecanismos
fisicoquímicos de fijación (radiación
ultravioleta y los procesos industriales de
fabricación de fertilizantes) suponen
menos de la mitad de esa cifra. 
Figura 16-1. Mecanismo general de fijación del nitrógeno por los microorganis-
mos mediante los sistemas dinitrogenasa y dinitrogenasa reductasa. Por cada molé-
cula obtenida de amoníaco se precisa la hidrólisis de unos 8 ATP.
Fd ox.
Fd red.
4NADH + H+.
4NAD+
8e–
DN R red.
DN R ox.
DN R
 red.
DN R
 ox.
16 ATP
DN red.
DN ox.
16 ADP + 16 Pi
N2
8H+
2NH3
H2
8e– 8e-
Detalles
Fd. Ferredoxina
DN R. Dinitrogenasa reductasa
DN. Dinitrogenasa
ox. Oxidada
red. Reducida
16 Capitulo 16 8/4/05 11:12 Página 275
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO
	SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO
	16 METABOLISMO NITROGENADO
	16.1 GENERALIDADES