BioquimicaYBiologiaMolecularParaCienciasDeLaSalud-371

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participan en el proceso de iniciación, favoreciendo la loca-
lización o anclaje de la ARN polimerasa en el lugar de
comienzo de la síntesis de ARN y la formación del comple-
jo basal de transcripción, que incluye la activación de la ARN
polimerasa. Estos factores auxiliares denominados genéri-
camente factores de transcripción, o factores trans son pro-
teínas que interaccionan específicamente con secuencias cor-
tas concretas del ADN (en la zona promotora) o elementos
cis, así como con otros factores proteicos y con la ARN poli-
merasa correspondiente. En definitiva, los factores de trans-
cripción, junto con la ARN polimerasa, forman un complejo
multiproteico que es capaz de comenzar la síntesis del ARN
en lugares adecuados. 
Los factores de transcripción se clasifican en generales
(están presentes en todos los tipos de células) y específicos o
inducibles (se sintetizan o activan en tejidos determinados y
en un momento concreto). Dentro de los factores de trans-
cripción generales, los denominados factores basales son
necesarios para el inicio de la síntesis del ARN en todos los
promotores, ya que interaccionan con secuencias de ADN y
con la ARN polimerasa en la zona vecina al punto de inicia-
ción, formando un complejo de reclutamiento que es capaz
de interaccionar con otros factores adicionales que recono-
cen secuencias en sentido 5’ del punto de iniciación y que
varían en función del gen concreto, aumentando la eficacia
de la iniciación. Muchos factores específicos reconocen
secuencias concretas, generalmente localizadas en sentido
5’, denominadas elementos de respuesta (ER).
En los genes de los eucariotas, cada promotor posee un
conjunto característico de secuencias cortas concretas o ele-
mentos cis, que son reconocidas por su correspondiente fac-
tor de transcripción o elemento trans (Fig. 20-4). Las ARN
polimerasas I y III reconocen un conjunto restringido de pro-
motores, en conjunción con sus factores de transcripción
generales correspondientes, denominados FT-I y FT-III, res-
pectivamente, y de los que existen varios para cada ARN
polimerasa. Los promotores de los genes transcritos por la
ARN polimerasa I se encuentran en la zona en sentido 5’
adyacente al inicio de la transcripción, mientras que en el
caso de la ARN polimerasa III existen secuencias promotoras
localizadas en la parte interior del gen. La ARN polimerasa II
interacciona con un gran número de promotores diferentes,
que poseen una gran variedad de secuencias específicas cor-
tas con una disposición modular.
La mayor parte de los promotores de los genes de tipo II
posee una secuencia TATA (o caja de Hogness), localizada
unos 25 pares de bases en sentido 5’ del punto de iniciación
(la cual es reconocida por el FT-IID) y la secuencia Inr, loca-
lizada próxima al nucleótido +1, que constituyen el denomi-
nado promotor basal. Estas secuencias determinan la posi-
ción de inicio de la síntesis del ARN. El promotor proximal
está formado por secuencias diferentes, que se encuentran
localizadas en sentido 5’ del promotor basal (secuencia o
caja CAAT, secuencia o caja CG, secuencia octamérica,
etc.), que interaccionan con factores de transcripción espe-
cíficos, y que influyen en la frecuencia de iniciación. En la
transcripción de los genes constitutivos participan este tipo
de elementos reguladores. En la transcripción de los genes
regulables del tipo II también influyen de manera notable
otras secuencias localizadas a una considerable distancia del
punto de iniciación (promotor distal), en posiciones en sen-
tido 5’ o 3’, que se denominan intensificadores o acrecenta-
dores (enhancers). 
Un acrecentador posee secuencias modulares concretas
que interaccionan con factores tisulares específicos (activa-
dores) para producir la activación de la transcripción del gen
o genes regulados por dicho elemento. Tanto los acrecenta-
dores como el promotor pueden contener elementos de res-
puesta (ER), que hacen que los genes que los poseen sean
sensibles a la presencia de determinados agentes reguladores
352 | La información genét ica
Figura 20-4. Esquema de la región reguladora de un gen eucariótico transcrito por la ARN polimerasa II. En el promotor basal sue-
len existir la secuencia TATA y la secuencia Inr. En el promotor proximal existen diferentes elementos cis, y mucho más alejados (en
sentido 5’ como en la figura, aunque también en sentido 3’) existen elementos intensificadores o silenciadores que pueden contener
HRE. Cada uno de estos elementos cis interacciona con una proteína o factor trans.
HRE
Silenciador
+1
GC Detalles
HRE. Elemento de respuesta hormonal
Inr. Elemento de iniciación
Intensificador
HRE
CATT GC TATA Inr
Promotor distal
Promotor proximal Promotor basal
Región transcrita
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