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apareamiento complementario parcial, forman horquillas específicas denominadas IRE (elementos de respuesta a hie- rro). En ausencia de hierro, estas estructuras son reconocidas por una proteína específica, IREBP (proteína de unión a IRE) que se une a ellas y disminuye la degradación del ARNm. En presencia de hierro, éste se une a la proteína, evi- tando que ésta se una al ARNm y, por tanto, favoreciendo la degradación del ARNm y disminuyendo la síntesis del recep- tor de transferrina (Fig. 21-11c). 21.6.2 Control traduccional El control traduccional viene mediado fundamentalmente por la eficacia del proceso de iniciación. Éste, a su vez, depende de la disponibilidad de los factores de iniciación y la actividad de los mismos como de la estructura del ARNm, en especial de la zona 5’UTR. En las bacterias existe un control traduccional negativo mediado por proteínas que, al unirse a la secuencia de Shine-Dalgarno, disminuyen la unión del ribosoma al ARNm. Algunos ARNm bacterianos tienen represores específicos, como en el caso de los ARNm de las proteínas ribosomales, en las que la unión de algunas de éstas al ARNm policistrónico disminuye la traducción del mismo (véase el Cap. 22). En los ARNm eucarióticos, la estructura de la región 5’UTR puede afectar la eficacia del proceso de iniciación, así como la unión de proteínas que pueden actuar como repre- sores traduccionales. Así, en el caso del ARNm de la ferriti- na (proteína almacenadora de hierro), en ausencia de hierro, la proteína IREBP se une a un elemento IRE existente en la región 5’UTR, impidiendo la traducción del mensajero. En presencia de hierro la afinidad de la proteína por el IRE dis- minuye en gran medida, quedando el IRE libre y desapare- ciendo el bloqueo de la traducción del mensajero y el aumen- to de la síntesis de ferritina (Fig. 21-12). La cantidad y actividad de los diferentes factores de ini- ciación y elongación también afecta la síntesis de las proteí- nas, aunque no afecta por igual a todos los tipos de ARNm. Se conocen diferentes ejemplos en los que la disponibilidad de factores proteicos afecta al proceso de síntesis proteica. Así, el interferón estimula la fosforilación del eFI-2, lo que hace disminuir, en su conjunto, la síntesis proteica (véase el Cap. 28). Durante la mitosis se produce un descenso en la síntesis de las proteínas, que está relacionada con un descen- so en los niveles del eFI-4E. En las células que sufren apop- tosis se produce la disminución de la síntesis de un gran número de proteínas por disminuir los niveles del eFI-4G, mientras que no se afecta la síntesis de aquéllas codificadas por mensajeros que poseen secuencias internas de entrada de ribosomas. En los reticulocitos, donde tiene lugar la síntesis de la globina, se produce la inactivación del eFI-2 por fosforila- ción, por medio de una proteína quinasa controlada por hemo. La presencia de hemo inhibe la fosforilación, por lo que los niveles de síntesis de las globinas van asociados a la disponibilidad del hemo necesario para la formación de hemoglobina. 374 | La información genét ica Figura 21-12. Control traduccional, mediado por hierro, de la síntesis de ferritina. Ausencia de hierro Presencia de hierro ARNm de ferritina IREBP 5´UTR 3´ 3´ 5´ 5´ Traducción bloqueada Síntesis de ferritina IRE IRE = Elemento de respuesta al hierro IREBP = Proteína de unión a IRE Fe 3´5´ 21 Capitulo 21 8/4/05 11:36 Página 374 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE II: BIOLOGÍA Y PATOLOGÍA MOLECULAR SECCIÓN IV LA INFORMACIÓN GENÉTICA 21 BIOSÍNTESIS DE LAS PROTEÍNAS: TRADUCCIÓN 21.6 REGULACIÓN DE LA SÍNTESIS PROTEICA 21.6.2 Control traduccional
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