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Recibido el 9-1-2007 Aceptado el 30-4-2007
Autor para correspondencia e-mail: gmorillo@ula.ve; bricenob@ula.ve
Rev. Fav. Agron. (LUZ). 2007, 24 Supl. 1: 475-481
Estudio sobre Carramboa tachirensis (Aristeg.)
Cuatrec. (Asteraceae) y sus afines
Study on Carramboa tachirensis (Aristeg.) Cuatrec.
(Asteraceae) and related taxa
G. Morillo1 y B. Briceño2
1Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de Los
Andes. AP. 5101. 2Facultad de Ciencias, Departamento de Biología,
Universidad de Los Andes. AP. 5101.
 Resumen
Con el objeto de aclarar el estatus taxonómico de Carramboa tachirensis
(Aristeg.) Cuatrec., se coleccionaron muestras botánicas de Carramboa badilloi
(Cuatrec.) Cuatrec., C. pittieri (Cuatrec.) Cuatrec., C. tachirensis (Aristeg.)
Cuatrec. y Ruilopezia marcescens (Blake) Cuatrec. Hojas y flores de dichos
taxa se preservaron en isopropanol del 50-60%. Especímenes representativos
se depositaron en MER. Las muestras fueron estudiadas según técnicas clási-
cas de taxonomía y anatomía vegetal. Los caracteres morfológicos florales y
morfo-anatómicos foliares fueron registrados y analizados. En base a los resul-
tados obtenidos, se propone una nueva combinación híbrida, Carramboa x
tachirensis (Aristeg.) Cuatrec.
Palabras clave: híbrido, nueva combinación, Carramboa, Ruilopezia,
Espeletiinae.
Abstract
In order to clear up the taxonomic status of Carramboa tachirensis
(Aristeg.) Cuatrec., botanical samples of Carramboa badilloi (Cuatrec.) Cuatrec.,
C. pittieri (Cuatrec.) Cuatrec., C. tachirensis (Aristeg.) Cuatrec. and Ruilopezia
marcescens (Blake) Cuatrec. were collected. Pickled leaves and flowers were
preserved in isopropyl alcohol 60%. Representative specimens were deposited
in MER. Samples were studied by using traditional taxonomic and anatomical
techniques. Flower and leaf (morphological and anatomical) characters of
Morillo y Briceño
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Carramboa badilloi, C. pittieri, C. tachirensis and Ruilopezia marcescens were
registered and analyzed. Based on results obtained a new hybrid combination,
Carramboa x tachirensis (Aristeg.) Cuatrec., is here proposed.
Key words: hybrid, new combination, Carramboa, Ruilopezia, Espeletiinae.
 Introducción
El análisis de secuencias de
ADN de ribosomas nucleares (5), in-
dicó que los géneros Espeletia Mutis
ex Humb. et Bonp., Espeletiopsis
Cuatrec., Coespeletia Cuatrec. y
Ruilopezia Cuatrec., son grupos
parafiléticos y/o polifiléticos dentro de
las Espeletiinae; mientras que
Carramboa Cuatrec., integrado por
árboles de pequeño o mediano porte,
representa posiblemente la condición
plesiomórfica dentro de la subtribu (5,
6). Este género, considerado como un
grupo relativamente primitivo, pre-
senta tronco generalmente ramifica-
do, hojas alternas agrupadas en los
extremos de las ramas, con vainas
tubulosas, láminas desde ovadas has-
ta oblongo-obovadas u obovado-elíp-
ticas, de forma variable en algunas
especies; sinflorescencias parciales
axilares en las hojas terminales, re-
ceptáculo hirto y flores con diversos
tonos de amarillo (3). La presencia de
taxa dentro del género con hojas de
forma y tamaño variable, y el notable
polimorfismo en los capítulos, sugie-
re la posibilidad de poblaciones
híbridas. De hecho, varios autores
señalaron la existencia de híbridos
naturales entre especies de frailejones
arbóreos (2, 5).
 La similitud en la morfología
foliar y floral, y la extrema variación
foliar y en algunos casos floral de las
distintas poblaciones de Carramboa,
hace difícil la identificación y delimi-
tación de algunas de sus especies. Por
tal motivo, se consideró la posibilidad
de integrar información de diversa
fuente (morfológica y anatómica), con
el objeto de facilitar la identificación
e intentar reconocer híbridos.
Carramboa badilloi y C. pittieri, es-
pecies frecuentemente confundidas en
muestras de herbario, fueron citadas
junto con Ruilopezia marcescens como
uno de los parientes del supuesto hí-
brido C. tachirensis (5). El presente
trabajo tuvo como objetivo aclarar el
estatus taxonómico de C. tachirensis
y sus afines.
 Materiales y métodos
Área de estudio
El área de estudio comprendió
desde el Páramo de San José (08º18,0’
LN y 71017,9’ LO), Mérida, por el no-
reste hasta el Páramo de La Negra
(08010,7’ LN y 71054,58’ LO) y la zona
de Pregonero, Táchira, por el sures-
te. Se consideró como intervalo
altitudinal para el área de muestreo
2300 a 3100 msnm. La vegetación en
el área es relativamente diversa, pre-
sentando desde bosque montano bajo
hasta páramo arbustivo.
Las expediciones de muestreo se
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2007, Supl. 1: 475-481
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realizaron desde el año 2000 hasta el
2006. Se tomaron datos de caracteres
florales y anátomo-foliares para indi-
viduos de Carramboa badilloi, C.
pittieri, C. tachirensis y Ruilopezia
marcescens. La anatomía foliar para
C. pittieri, C. tachirensis y R.
marcescens se obtuvo por medio de
cortes transversales de muestras pre-
servadas en isopropanol-agua del 50
a 60%, de la porción basal y media de
la lámina a lo largo del nervio medio.
Estas fueron posteriormente procesa-
das de acuerdo a técnicas histológicas
tradicionales (4); información
anátomo-foliar de C. badilloi y par-
cialmente de C. pittieri fue tomada de
la literatura (1). Para cada especie se
registraron datos sobre forma, color
y dimensiones de capítulos y flores.
Se estudiaron al menos tres capítulos
por planta y 12 flores por capítulo en
tres a cinco individuos por especie. Al
menos una muestra de cada especie
se cita al final de cada descripción.
Resultados y discusión
La anatomía foliar de C.
badilloi, C. pittieri, C. tachirensis y
R. marcescens se presenta en el cua-
dro 1; la comparación entre capítulos
y flores del radio de las tres últimas
se ilustran en la figura 1. A continua-
ción se presenta información sinóptica
sobre la morfología de los cuatro taxa:
Carramboa badilloi (Cuatrec.)
Cuatrec., Phytologia 35(1):54. 1976.
Árbol no fistuloso. Hojas no
marcescentes. Pecíolos diferenciados.
Láminas adultas firmemente
membranáceas, ápice generalmente
acuminado y haz no bullado. Capítu-
los de 15 a 16 mm de diámetro, disco
de 7 a 7,5 mm de diámetro, filarias
delgadamente suculentas y ovado-
deltoideas. Flores liguladas 6,5 a 7,5
mm de longitud, 11 a 14 por capítulo,
en una a dos series; lígulas amarillo
intenso, 6 a 7 x 2,8 a 3 mm. Flores
masculinas 19 a 34 por capítulo, tubo
de 3,2 a 3,4 mm de longitud, amarillo
dorado, con tricomas multiseptados,
lóbulos de 0,4 a 0,45 x 0,33 a 0,42 mm,
con papilas prominentes. Tecas ama-
rillo claro. Espécimen: B. Briceño &
E. Bencomo 4563 (MER).
Carramboa pittieri (Cuatrec.)
Cuatrec., Phytologia 35(1):54. 1976.
Árbol no fistuloso. Hojas no
marcescentes. Pecíolos diferenciados.
Láminas adultas coriáceas, ápice ge-
neralmente obtuso y haz
significativamente bullado. Capítulos
12 a 20 mm de diámetro, disco 4,5 a 9
mm de diámetro, filarias coriáceas-
suculentas y ovado-elípticas. Flores
liguladas 4,1 a 6,3 mm de longitud,
10 a 15 por capítulo, en una serie;
lígulas amarillo intenso, 4,1 a 9,9 x
1,2 a 3,5 mm. Flores masculinas 19 a
34 por capítulo, tubo de 3,9 a 4,6 mm
de longitud, amarillo dorado, con
tricomas multiseptados, lóbulos de 0,5
a 0,7 x 0,45 a 0,68 mm, con papilas no
prominentes. Tecas amarillo claro.
Espécimen: B. Briceño 4516 (MER),
G. Morillo & L. Rojas 13509 (MER).
Carramboa tachirensis
(Aristeg.) Cuatrec., Phytologia 52:158.
1982.
Árbol no fistuloso. Hojas
marcescentes. Pecíolos escasamente
diferenciados, con vaina ancha
basalmente anular. Láminas
subcoriáceas hasta coriáceas, ápice
Morillo y Briceño
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Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2007, Supl. 1: 475-481
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Morillo y Briceño
480
Figura 1. Línea superior de izquierda a derecha flores masculinas de
R. marcescens (A), C. tachirensis (B) y C. pittieri (C). Vista
inferior o lateral de los capítulos de R. marcescens (D), C.
tachirensis (E) y C. pittieri (F).
angostamente obtuso o agudo, haz le-
vemente bullado. Capítulos de 13 a 22
mm de diámetro, disco 6 a 12 mm de
diámetro, filarias subcoriáceas y
lanceoladas. Flores liguladas de 6,5 a
15,2 mm de longitud, 35 a 61 por ca-
pítulo, por lo general en dos series;
lígulas amarillo claro, de 5,5 a 13 x
1,5 a 4,5 mm. Flores masculinas 61 a
92 por capítulo, tubo de 4,6 a 6,2 mm
de longitud, amarillo-verdoso, con
tricomas multiseptados y glandulares
sésiles, lóbulos de 0,78 a 1,13 x 0,40 a
0,84 mm. Tecas amarillo claro. Espé-
cimen: G. Morillo y L. Rojas 13520
(MER).
Ruilopezia marcescens (S.F.
Blake) Cuatrec. Phytologia 35:53.
1976.
Caulirrósula, tallo fistuloso.
Hojas marcescentes. Pecíolos escasa-
mente o no diferenciados. Láminas
Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2007, Supl. 1: 475-481
481
membranáceas, ápice agudo o
angostamente obtuso, y haz no
bullado. Capítulos de 24 a 42 mm de
diámetro, disco de 8 a 28 mm de diá-
metro; filarias membranáceas y
ovado-deltoídeas. Flores liguladas de
9,9 a 19,4 mm de longitud, 54 a 90
por capítulo, dispuestas en tres a cin-
co series, tubo de 1,4 a 3,1 mm de lon-
gitud, lígulas verde claro o crema, de
7,2 a 7,4 x 1,7 a 4,1 mm. Flores mas-
culinas de 106 a 248 por capítulo, tubo
de 5,1 a 8,1 mm de longitud, verde cla-
ro, con tricomas glandulares sésiles,
lóbulos de 0,9 a 3,3 x 0,5 a 1,2 mm.
Tecas rosado-lila. Espécimen: B.
Briceño, G. Morillo y E. Bencomo 4514
(MER), B. Briceño 4581 (MER).
La información morfo-anatómi-
ca foliar obtenida indicó que C.
badilloi no es pariente cercano de C.
tachirensis, pues la primera presentó
láminas foliares membranáceas y ge-
neralmente acuminadas, sin
hipodermis, y sin casquetes de fibras
en los haces vasculares. C. tachirensis
presenta estados intermedios para
numerosos caracteres foliares y flora-
les registrados en C. pittieri y R.
marcescens, tal como se evidencia de
los datos anatómicos y descripciones
de los cuatro taxa.
Conclusión
En base a los resultados de la
presente investigación se deduce que
Carramboa tachirensis (Aristeg.)
Cuatrec. es un taxón híbrido; por lo
que se propone la siguiente combina-
ción: Carramboa x tachirensis
(Aristeg.) Cuatrec. (pro. sp.) =
Carramboa pittieri (Cuatrec.)
Cuatrec. x Ruilopezia marcescens
(Blake) Cuatrec. Tipo: L. Aristeguieta
2533 (¿VEN?), Táchira: Páramo El
Batallón, via Pregonero, alt. 2800
msnm, septiembre 1956.
 Literatura citada
1. Acosta de Obando, R. 1982. Estudio
anatomo-foliar del género
Carramboa Cuatrec. Rev. Fac.
Farmacia 22:91-127.
2. Berry, P, S. Beaujon y R.N. Calvo. 1988.
La hibridización en la evolución de
los frailejones (Espeletia,
Asteraceae). Ecotropicos 1:11-24.
3. Cuatrecasas, J. 1976. A new subtribe
in the Heliantheae (Compositae):
Espeletiinae. Phytologia 35:43-61.
4. Johansen, D.A. 1940. Plant
Microtechnique. McGraw-Hill
Book Company, New York-
London. 523 p.
5. Rauscher, J.T. 2000. Molecular
systematic of the Espeletia
complex. Tesis Doctoral
Washington University. 209 p.
6. Rauscher, J.T. 2002. Molecular
phylogenetics of the Espeletia
complex (Asteraceae). Evidence
from NRDNA ITS sequences on
the closest relatives of an Andean
adaptive radiation. Amer. J. Bot.
89(7):1074-1084.