Anatomia y Fisiologia del Cuerpo Humano (96)

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Capítulo 4 Sangre y sistema inmunitario 97
6.2. INMUNIDAD ESPECÍFICA O ADQUIRIDA
Las reacciones inmunitarias específicas se ponen en marcha cuan-
do un antígeno interacciona con las células propias del sistema 
inmunitario (macrófagos y linfocitos) y esta interacción da lugar 
a una respuesta específica para el antígeno que la desencadenó, 
generando además memoria inmunológica. Son estas dos carac-
terísticas, la especificidad antigénica y la memoria, después de la pri-
mera exposición a un antígeno, lo que diferencia a la inmunidad 
específica de la inespecífica.
6.2.1. Tipos de respuesta inmunitaria
La respuesta inmunitaria adquirida puede ser de dos tipos, hu-
moral y celular. La humoral la ejercen los anticuerpos o Ig, que 
proceden de una de las dos grandes familias de linfocitos, los
linfocitos B. Los anticuerpos constituyen una defensa importante 
contra antígenos que estén en los líquidos orgánicos (patógenos 
extracelulares), sobre todo bacterias. La celular la ejercen los lin-
focitos T, que son muy eficaces contra diversos agentes patógenos 
que hayan infectado las células, como hongos, parásitos, virus y 
algunos tipos de bacterias como el bacilo de la tuberculosis. Tam-
bién destruyen células cancerígenas y son responsables del recha-
zo de los injertos de tejidos y trasplantes de órganos. Por tanto, los 
dos tipos de linfocitos están especializados en distintos patógenos 
y se diferencian también en el tipo de marcadores de superficie, 
es decir, en sus receptores de membrana de reconocimiento an-
tigénico.
6.2.2. Antígenos
Se define como antígeno cualquier sustancia que es reconocida 
como extraña cuando se introduce en el organismo. Los antí-
genos tienen dos características importantes: inmunogenicidad y 
reactividad. La inmunogenicidad es la capacidad de provocar una 
respuesta inmunitaria, es decir, la capacidad de estimular la pro-
ducción de anticuerpos específicos, la proliferación de células T, o 
ambas cosas. La reactividad es la capacidad que tiene el antígeno 
para reaccionar específicamente con esos anticuerpos o esas célu-
las T producidas en respuesta a ese antígeno.
Normalmente, los antígenos son moléculas grandes y com-
plejas (macromoléculas). La mayor parte son proteínas, aunque 
las sustancias más pequeñas, como los péptidos, los nucleótidos 
y muchas hormonas, tienen reactividad pero no inmunogenici-
dad, por lo que se denominan antígenos parciales o haptenos. Un 
hapteno puede reaccionar con un anticuerpo o con una célula T 
activada, pero sólo puede desencadenar una respuesta inmunitaria 
cuando se une a una molécula mayor que lo transporta (proteína). 
Los microorganismos enteros, las bacterias o los virus, o partes de 
ellos como las paredes celulares o sus toxinas, pueden actuar como 
antígeno. Hay otros tipos de antígeno que no son microbios, por 
ejemplo, los granos de polen, la clara de huevo, o componentes de 
nuestro propio organismo, como por ejemplo, los antígenos de los 
eritrocitos que constituyen los grupos sanguíneos (véase apartado 
8) y los antígenos de histocompatibilidad (véase apartado 6.2.3).
La capacidad que tiene un antígeno para actuar como tal 
no depende sólo de su tamaño, sino también de la complejidad 
de su estructura. Sólo porciones específicas de la molécula de 
antígeno son inmunogénicas; son los llamados epítopos o de-
terminantes antigénicos, a los que se unen anticuerpos libres o 
linfocitos B o T, que desencadenan la producción de moléculas 
de anticuerpos específicas o la proliferación de células T tam-
bién específicas. La mayor parte de los antígenos tienen mu-
chos determinantes antigénicos en su superficie, cada uno de los 
cuales induce la producción de un tipo diferente de anticuerpo 
o célula T. Las proteínas grandes suelen tener cientos de epíto-
pos diferentes, por lo que tienen una gran inmunogenicidad y 
reactividad.
6.2.3. Complejo mayor de histocompatibilidad
Los antígenos del complejo mayor de histocompatibilidad (CMH 
o HLA, del inglés human leucocite antigen) son antígenos de com-
patibilidad celular y diferencian a los miembros de una misma 
especie. Son especificos del individuo y no de un órgano o tejido 
particular, y están determinados genéticamente. Estos antígenos 
son los responsables del rechazo de órganos y tejidos trasplanta-
dos, ya que son los que determinan que el sistema inmunitario 
los reconozca como propios o extraños y, por tanto, de que sean 
aceptados o rechazados. Pero, además, su función consiste en ayu-
dar a los linfocitos T a reconocer a las sustancias extrañas, es decir, 
a activarse.
Hay dos tipos de antígenos del CMH, los de la clase I y los de 
la clase II. El CMH-I está constituido por moléculas que se expre-
san en la membrana plasmática de todas las células del organismo, 
exceptuando los glóbulos rojos. Las moléculas del CMH-II apa-
recen sólo en la membrana plasmática de las células presentado-
ras de antígenos (macrófagos y linfocitos B). En general, cuando 
un antígeno llega al organismo es fagocitado y procesado por los 
macrófagos, que lo presentan a los linfocitos T colaboradores en 
presencia de sus moléculas CMH-II. Una vez que los linfocitos 
reconocen al antígeno junto con el CMH-II se activan (véase 
apartado 6.4.1).
6.2.4. Formación y localización de los linfocitos B yT
Como todas las células sanguíneas, los linfocitos se originan en 
la médula ósea y derivan de una célula madre multipotencial lin-
foide (UFC-L) precursora de las células inmaduras B y T (células 
pre-B y pre-T o linfoblastos).
Los linfocitos B maduran en el hígado durante la vida fetal y 
en la propia médula ósea tras el nacimiento, bajo la influencia de 
citoquinas (p. ej., la IL-7) y sustancias liberadas por las células 
del estroma medular. En el proceso de maduración adquieren 
receptores de superficie específicos, que son Ig de superficie (son 
los receptores de reconocimiento antigénico), que reconocen un 
único tipo de antígeno. Concretamente, los linfocitos B madu-
ros expresan en su membrana dos tipos de Ig, la IgM y la IgD. 
Además, la célula B expresa en su membrana moléculas del 
CMH-II y receptores para el fragmento F
c
 de las Ig y para el 
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