INTERCAMBIO DE GASES

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 Intercambio de gases
CONCEPTOS CLAVE
46.1 El aire tiene una mayor concentración de oxígeno mo-
lecular que el agua y los animales requieren menos energía 
para mover aire que agua sobre una superfi cie de intercambio 
de gases; no obstante, los animales que respiran aire deben 
contar con adaptaciones que reduzcan la pérdida de agua de 
manera que sus superfi cies respiratorias no se sequen.
46.2 Las adaptaciones para el intercambio de gases incluyen 
una superfi cie corporal delgada y húmeda; branquias en ani-
males acuáticos, y tubos traqueales y pulmones en animales 
terrestres. 
46.3 En los mamíferos, el oxígeno y bióxido de carbono son 
intercambiados entre los alveolos y la sangre por difusión; la 
presión de un gas particular determina su dirección y razón de 
difusión. Los pigmentos respiratorios se combinan con el oxí-
geno y lo transportan; el bióxido de carbono es transportado 
principalmente como iones de bicarbonato.
46.4 Varios mecanismos de defensa protegen a los pulmones 
de sustancias dañinas que son inhaladas; humo de tabaco y 
otros contaminantes del aire son causas fundamentales de 
enfermedades, discapacidad y muerte.
La mayoría de los mamíferos requiere un abastecimiento continuo de oxígeno para efectuar la respiración celular. Las células cerebrales 
de los mamíferos, y algunas otras células, pueden resultar dañadas irre-
parablemente si su suministro de oxígeno es interrumpido durante sólo 
unos cuantos minutos. Para permanecer vivos, los animales deben tomar 
oxígeno y liberar el exceso de bióxido de carbono. El intercambio de gases 
entre un organismo y su entorno se denomina respiración.
Hay dos fases en la respiración. Durante la respiración organísmica, 
el oxígeno del entorno es tomado por el animal y entregado a sus células 
individuales. Al mismo tiempo, el bióxido de carbono generado durante 
la respiración celular es expulsado hacia el entorno. La respiración celular 
aeróbica se lleva a cabo en las mitocondrias. El oxígeno es esencial porque 
funciona como el aceptor fi nal de electrones en la cadena de transporte 
electrónico mitocondrial (vea el capítulo 8). El bióxido de carbono es un 
producto residual metabólico de la respiración celular.
Esponjas, hidras, platelmintos y muchos otros pequeños organismos 
acuáticos intercambian gases plenamente por simple difusión, el movi-
miento pasivo de partículas (átomos, iones o moléculas) de una región 
de mayor concentración a otra de menor concentración; es decir, hacia 
un gradiente de concentración más bajo (vea el capítulo 5). En estos ani-
males, la mayoría de las células están en contacto directo con el entorno. 
Ventilación. Los vertebrados 
terrestres, como el venado cola 
blanca (Odocoileus virginanus) 
ventilan sus pulmones al 
respirar aire.
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994 Capítulo 46 
del cuerpo. Estas adaptaciones protegen a los pulmones de los efectos 
secante y enfriador del aire.
Repaso
 ■ ¿Cuáles son algunas ventajas del intercambio de gases en el aire 
respecto del intercambio de gases en el agua?
46.2 TIPOS DE SUPERFICIES 
RESPIRATORIAS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
2 Describir las siguientes adaptaciones para el intercambio de gases: 
superfi cie del cuerpo, tubos traqueales, branquias y pulmones.
Las estructuras respiratorias deben ser húmedas y también tener paredes 
delgadas a través de las cuales la difusión pueda ocurrir fácilmente. En 
los animales han evolucionado cuatro tipos principales de superfi cies 
respiratorias: la propia superfi cie corporal del animal, tubos traquea-
les, branquias y pulmones (FIGURA 46-1). Algunos animales usan una 
combinación de estas adaptaciones. Las branquias están adaptadas para 
el intercambio de gases en el agua, mientras los tubos traqueales de los 
insectos y los pulmones de los vertebrados son estructuras respiratorias 
adaptadas para el intercambio de gases en el aire. Con la excepción im-
portante de los tubos traqueales de los insectos, las estructuras respira-
torias están provistas con abundantes vasos sanguíneos que facilitan el 
intercambio y transporte de los gases respiratorios.
La mayoría de los animales llevan a cabo la ventilación; es decir, 
mueven activamente el aire o el agua sobre sus superfi cies respiratorias. 
Si el aire o el agua que abastece de oxígeno a las células puede renovarse 
continuamente, se dispone de más oxígeno. Las esponjas usan sus fl a-
gelos para establecer una corriente de agua a través de los canales de 
sus cuerpos. La mayoría de los peces tragan agua, que luego pasa por sus 
branquias. Los vertebrados terrestres tienen pulmones y respiran aire. 
Cuando los mamíferos respiran, el diafragma y otros músculos mueven 
aire hacia dentro y fuera de los pulmones.
La superfi cie del cuerpo puede ser adaptada 
para el intercambio de gases
El intercambio de gases ocurre a lo largo de toda la superfi cie del cuerpo 
en muchos animales, incluidos los moluscos nudibranquios, la mayoría 
de los anélidos y algunos anfi bios. Estos animales son pequeños, con una 
gran relación de área superfi cial a volumen. También tienen una tasa me-
tabólica baja que requiere menores cantidades de oxígeno por célula. En 
los animales acuáticos, la superfi cie del cuerpo se mantiene húmeda por 
el agua circundante. En los animales terrestres, el cuerpo secreta fl uidos 
que mantienen húmeda su superfi cie. Muchos animales que intercam-
bian gases a través de la superfi cie del cuerpo también tienen branquias 
o pulmones.
Los sistemas de tubos traqueales suministran 
aire directamente a las células
En insectos y algunos otros artrópodos (como quilópodos, diplópodos, 
algunos ácaros y algunas arañas), el sistema respiratorio es una red de 
tubos traqueales, también denominadas tráqueas (FIGURA 46-2). Este 
sistema respiratorio muy efi caz suministra aire directamente a las células. 
El oxígeno disuelto del agua circundante se difunde hacia las células, 
mientras el bióxido de carbono se difunde fuera de las células y hacia el 
agua. No se requieren estructuras respiratorias especializadas.
En un animal que mida un poco más de 1 mm de espesor, el oxí-
geno no puede difundirse lo sufi cientemente rápido a través de capas 
de células para sustentar la vida. Estructuras respiratorias especializa-
das, como branquias o pulmones, entregan el oxígeno a las células o a 
un sistema de transporte. Estas estructuras también facilitan la expul-
sión del bióxido de carbono. Los animales con pulmones llevan a cabo 
ventilación al respirar aire (vea la fotografía).
En muchos grupos de animales, incluidos los vertebrados, los sis-
temas respiratorios y circulatorios están conectados funcionalmente. 
Trabajan juntos para proveer consumo y transporte de oxígeno efi cien-
tes. Dichos sistemas aportan sufi ciente oxígeno para soportar altas 
tasas metabólicas. Como se verá, en los artrópodos han evolucionado 
diferentes estrategias para el intercambio de gases.
En este capítulo se analizarán las adaptaciones para el intercam-
bio de gases en aire y agua, y se describirán varios tipos de superfi cies 
respiratorias. Luego la atención se dirigirá a la estructura y función 
del sistema respiratorio de los mamíferos. El capítulo termina con un 
análisis de los efectos de respirar aire contaminado, incluido el humo 
del cigarro.
46.1 ADAPTACIONES PARA EL 
INTERCAMBIO DE GASES 
EN AIRE O AGUA
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
1 Comparar las ventajas y desventajas del aire y el agua como medios para 
el intercambio de gases, y describir las adaptaciones para el intercambio 
de gases en el aire.
El intercambio de gases en el aire tiene ciertas ventajas sobre el inter-
cambio de gases en el agua. El aire contiene una concentración mucho 
mayor de oxígeno molecular (por lo menos 20 veces más) que el agua. 
Además, el oxígeno se difunde alrededor de 10,000 veces más rápido en 
el aire que en el agua. Otra ventajaes que se requiere menos energía para 
mover aire que para mover agua sobre una superfi cie de intercambio de 
gases porque el aire es menos denso y menos viscoso. Un mamífero usa 
menos de 2% de su presupuesto energético para respirar, en compara-
ción con un pez que debe gastar hasta 20% de su energía para obtener 
su oxígeno del agua.
El intercambio de gases en el aire presenta un desafío mayúsculo: 
la amenaza de desecación. Los animales que respiran en el aire luchan 
continuamente contra la pérdida de agua. Las superfi cies respiratorias 
deben mantenerse húmedas porque el oxígeno y el bióxido de carbono 
están disueltos en el fl uido que irriga las células de estas superfi cies. Ya 
sea que un animal haga su casa en la tierra o en el agua, el intercambio de 
gases se lleva a cabo a través de una superfi cie húmeda.
Han evolucionado adaptaciones que preservan húmedas las superfi -
cies respiratorias y minimizan la desecación. Por ejemplo, los pulmones 
de los vertebrados que respiran aire están situados profundamente en el 
cuerpo, sin estar expuestos como las branquias. El aire es humectado y 
llevado a la temperatura del cuerpo a medida que pasa por las húmedas 
vías respiratorias superiores. El aire exhalado debe pasar de nuevo por 
estas vías (lo que es una oportunidad para retener agua) antes de salir 
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996 Capítulo 46 
el agua disminuiría a medida que aumentara la concentración en la san-
gre. Cuando las concentraciones en ambos líquidos fueran iguales, se 
alcanzaría el equilibrio y la difusión neta del oxígeno se detendría. Sólo 
alrededor de 50% del oxígeno disuelto en el agua podría difundirse en 
la sangre.
Sin embargo, en el sistema de intercambio a contracorriente, la san-
gre baja en oxígeno entra en contacto con agua que está parcialmente 
carente de oxígeno. Luego, conforme la sangre circula por los capilares, 
se vuelve progresivamente más rica en oxígeno, pues entra en contacto 
con agua con una concentración cada vez más alta de dicho gas. Así, a 
todo lo largo de los capilares, el gradiente de difusión favorece el paso de 
oxígeno desde el agua hacia la branquia. Se mantiene una alta tasa de difu-
sión, asegurando que un porcentaje muy alto (más de 80%) del oxígeno 
disponible en el agua se difunda hacia la sangre.
El oxígeno y el bióxido de carbono no interfi eren entre sí en la di-
fusión, y se difunden simultáneamente en direcciones opuestas. La ra-
zón es que el oxígeno está más concentrado fuera de las branquias que 
adentro, pero el bióxido de carbono está más concentrado dentro de las 
branquias que afuera. Así, el mismo mecanismo de intercambio a con-
tracorriente que asegura la afl uencia efi caz de oxígeno también resulta en 
una contracorriente igualmente efi caz de bióxido de carbono.
Los vertebrados terrestres intercambian gases 
a través de los pulmones
Los pulmones son estructuras respiratorias que se desarrollan como 
crecimientos internos de la superfi cie corporal o desde la pared de una 
cavidad del cuerpo como la faringe (región de la garganta). Por ejemplo, 
los pulmones en libro de las arañas están rodeados por una bolsa de la 
pared abdominal. Estos pulmones constan de una serie de delgadas pla-
cas paralelas de tejido (como las páginas de un libro) llenas de hemolinfa 
(vea la fi gura 46-1d). Las placas de tejido están separadas por espacios 
de aire que reciben oxígeno desde el ambiente externo a través de un 
espiráculo. Un tipo de pulmones diferentes evolucionó en los caracoles 
de tierra y las babosas. (Estos moluscos terrestres carecen de branquias). 
El intercambio de gases se lleva a cabo a través de un pulmón, que es una 
región vascular del manto.
La evidencia fósil sugiere que los primeros peces de aletas lobula-
das tenían pulmones semejantes a los de los modernos peces dipnoos 
(con pulmones). El pez dipneo australiano puede usar sus branquias o 
sus pulmones, dependiendo de las condiciones en su entorno. Las bran-
quias de los peces dipnoos o pulmonados africanos y sudamericanos se 
degeneran con la edad, por lo que los adultos deben subir a la superfi -
cie e intercambiar gases totalmente a través de sus pulmones. Algunos 
paleontólogos suponen que todos los primeros peces óseos tenían pul-
mones o estructuras semejantes a éstos. La mayoría de los modernos 
peces óseos no tienen pulmones, pero casi todos cuentan con vejigas 
natatorias (vea el capítulo 32). Al ajustar la cantidad de gas en su vejiga 
natatoria, el pez puede controlar su fl otabilidad.
La mayoría de los anfi bios tienen pulmones (FIGURA 46-4). No 
obstante, casi todo su intercambio de gases se lleva a cabo a través 
de la superfi cie del cuerpo. Los pulmones de las salamandras son dos 
largos sacos simples provistas de abundantes capilares. Las ranas y los 
sapos tienen crestas que contienen tejido conectivo en el interior de 
los pulmones, lo que incrementa la superfi cie respiratoria. Algunos 
anfi bios no tienen pulmones. Por ejemplo, entre las salamandras apul-
monadas (sin pulmones) el intercambio de gases se realiza a través de 
la delgada piel húmeda y de las húmedas paredes vasculares de la boca 
y la faringe.
El aire entra en los tubos traqueales a través de una serie de hasta 20 aber-
turas diminutas denominadas espiráculos a lo largo de la superfi cie del 
cuerpo. En algunos insectos, especialmente grandes y activos, los múscu-
los ayudan a ventilar las tráqueas al bombear aire hacia dentro y hacia 
fuera de los espiráculos. Por ejemplo, el saltamontes aspira aire a través 
del primer par de espiráculos cuando el abdomen se expande. Luego, el 
abdomen se contrae, obligando al aire a salir a través de los últimos seis 
pares de espiráculos.
Una vez dentro del cuerpo, el aire pasa a través de un sistema de 
tubos traqueales ramifi cados que se extienden a todas las partes del ani-
mal. Los tubos traqueales terminan en microscópicos traqueolos llenos 
de fl uido. Entre este fl uido y las células del cuerpo se lleva a cabo un 
intercambio de gases. El sistema traqueal proporciona sufi ciente oxígeno 
para resistir las altas tasas metabólicas requeridas por muchos insectos.
Las branquias son las superfi cies respiratorias 
en muchos animales acuáticos
Las branquias, que se encuentran principalmente en animales acuáti-
cos, son estructuras delgadas que se extienden desde la superfi cie del 
cuerpo. Están sostenidas por la fuerza boyante del agua, pero tienden 
a colapsarse en el aire. En muchos animales, la superfi cie exterior de las 
branquias está expuesta al agua, mientras el lado interior está en contacto 
estrecho con redes de vasos sanguíneos.
Las estrellas de mar y los erizos marinos tienen branquias dérmi-
cas que se proyectan desde la pared del cuerpo. Sus células epidérmicas 
ciliadas ventilan las branquias al agitar una corriente de agua sobre ellas. 
Entre el agua y el fl uido celómico dentro del cuerpo se lleva a cabo el 
intercambio de gases por difusión a través de las branquias.
En algunos anélidos, moluscos acuáticos, crustáceos, peces y anfi -
bios se encuentran varios tipos de branquias, las de los moluscos están 
plegadas, ofreciendo una gran superfi cie para la respiración. En almejas, 
otros moluscos bivalvos y en cordados simples, las branquias también 
pueden estar adaptadas para atrapar y clasifi car alimentos. El latido rít-
mico de los cilios agita el agua sobre el área de las branquias y del agua se 
fi ltra la comida mientras ocurre el intercambio de gases. En los moluscos, 
el intercambio de gases también se lleva a cabo a través del manto.
En los cordados, las branquias suelen ser internas. Una serie de 
hendiduras perfora la faringe y las branquias se encuentran a lo largo 
de los bordes de estas hendiduras (vea la fi gura 32-4). En los peces 
óseos, las frágiles branquias están protegidas por una placa ósea ex-
terna, el opércu lo. En algunos peces, los movimientos de la mandí-
bula y el opérculo ayudan a bombear aguarica en oxígeno por la boca 
y a través de las branquias. El agua sale por las hendiduras branquiales.
Cada branquia en el pez óseo consta de muchos fi lamentos bran-
quiales, que constituyen una amplia superfi cie para el intercambio de 
gases (FIGURAS 46-3a y b). Los fi lamentos se extienden hacia el agua, 
que fl uye continuamente sobre ellos. Una red de capilares suministra 
sangre a los fi lamentos branquiales, facilitando la difusión de oxígeno y 
bióxido de carbono entre la sangre y el aire. Este sistema es en extremo 
efi caz porque la sangre fl uye en dirección opuesta al movimiento del 
agua. Esta disposición, denominada sistema de intercambio a contra-
corriente, maximiza la diferencia en concentración de oxígeno entre la 
sangre y el agua en toda el área en que ambas permanecen en contacto 
(FIGURA 46-3c).
Si la sangre y el agua fl uyeran en la misma dirección; es decir, en 
intercambio concurrente, la diferencia entre las concentraciones de oxí-
geno en la sangre (baja) y agua (alta) al principio sería muy grande y 
muy pequeña al fi nal (FIGURA 46-3d). La concentración de oxígeno en 
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implicados difi eren en los varios grupos de reptiles. El intercambio de 
gases no es muy efi caz y no suministra sufi ciente oxígeno para sustentar 
largos períodos de actividad.
Las aves tienen el sistema respiratorio más efi ciente de cualquier 
vertebrado viviente. Al ser animales endotérmicos muy activos con altas 
tasas metabólicas, las aves requieren grandes cantidades de oxígeno para 
En los reptiles se han desarrollado mejor los pulmones que en los 
anfi bios. La superfi cie respiratoria de cada pulmón está dividida en 
grandes sacos que aumentan la superfi cie para el intercambio de gases. 
En algunas tortugas, lagartos y cocodrilos, los pulmones tienen muchas 
subdivisiones que les otorgan una textura esponjosa. Los reptiles ven-
tilan sus pulmones al introducir aire a los pulmones, pero los músculos 
El fl ujo a contracorriente oxigena efi cazmente la sangre oxigenada que circula por los fi lamentos 
branquiales.
Arco branquial
Cámara 
opercular
Flujo 
de H2O
Arco 
branquial
Vasos 
sanguíneos
Vaso sanguíneo 
aferente (baja 
concentración de O2)
Vaso 
sanguíneo 
eferente (rico en O2)
CO2
Filamentos 
branquiales
(a) Ubicación de las branquias. Las branquias forman la pared lateral 
de la cavidad faríngea. Están bajo una placa ósea, el opérculo que no 
aparece en esta vista lateral.
(c) Flujo a contracorriente. La sangre que entra en los capilares 
del filamento branquial es deficiente en oxígeno. La sangre fluye 
a través de los capilares en dirección opuesta a la que sigue el 
agua. Este sistema de intercambio a contracorriente carga 
eficazmente la sangre con oxígeno.
(e) Branquias del salmón.
(d) Flujo concurrente (hipotético). Si el sistema fuese 
concurrente; es decir, si la sangre fluyera a través de los 
capilares en la misma dirección que el flujo de agua, 
mucho menos del oxígeno disuelto en el agua podría 
difundirse hacia la sangre.
(b) Estructura de una branquia. Cada branquia consta de un 
arco branquial cartilaginoso al que se unen dos filas de 
filamentos branquiales semejantes a hojas. Cada filamento 
branquial tiene muchas extensiones más pequeñas ricas en 
capilares. A medida que el agua fluye por el filamento branquial, 
el oxígeno pasa del agua a la sangre que circula por los 
capilares.
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FIGURA 46-3 Animada Intercambio de gases en peces óseos: branquias
PUNTO CLAVE
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998 Capítulo 46 
ellos circula aire continuamente. El intercambio de gases se lleva a cabo a 
través de las paredes, que son abundantes en capilares. Los pollos y otras 
aves de vuelo débil tienen alrededor de 400 parabronquios por pulmón; 
las palomas y otras aves de vuelo fuerte tienen alrededor de 1800 para-
bronquios por pulmón.
La dirección del fl ujo sanguíneo en los pulmones es diferente de la 
que sigue la circulación de aire por los parabronquios. Esta disposición, 
semejante en principio al intercambio a contracorriente en las branquias 
de los peces, aumenta la cantidad de oxígeno que entra en la sangre. Sin 
embargo, en las aves los capilares están orientados en ángulos rectos 
con respecto a los parabronquios en lugar de a lo largo de su longitud. 
Es por esto que esta disposición se denomina corriente cruzada y no 
contracorriente.
Repaso
 ■ ¿Por qué son necesarias estructuras respiratorias especializadas en un 
renacuajo pero no en un platelminto?
 ■ ¿Cuál es la diferencia del intercambio de gases en los siguientes 
animales: (1) lombriz, (2) saltamontes, (3) pez, (4) ave?
 ■ ¿Cómo aumenta el sistema de intercambio a contracorriente la 
efi ciencia del intercambio de gases entre las branquias y la sangre de 
un pez?
46.3 EL SISTEMA RESPIRATORIO 
DE LOS MAMÍFEROS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
3 Seguir el paso del oxígeno a través del sistema respiratorio humano 
desde las fosas nasales hasta los alveolos.
4 Resumir los mecanismos de la respiración en humanos, y describir el 
intercambio de gases en los pulmones y tejidos.
5 Resumir los mecanismos por los cuales el oxígeno y el bióxido de car-
bono son transportados en la sangre e identifi car los factores que deter-
minan la curva de disociación de oxígeno-hemoglobina.
6 Describir la regulación de la respiración en humanos y resumir los 
efectos fi siológicos de la hiperventilación y la descompresión repentina 
cuando un buzo asciende a la superfi cie demasiado rápido desde aguas 
profundas.
El sistema respiratorio de los mamíferos consta de los pulmones y una 
serie de tubos por los cuales pasa el aire en su trayecto desde las fosas 
nasales hasta los pulmones y viceversa (FIGURA 46-6). Los complicados 
pulmones tienen un área superfi cial enorme. Así como en todos los ver-
tebrados, los sistemas respiratorio y circulatorio están conectados fun-
cionalmente. El sistema circulatorio suministra sangre rica en oxígeno 
a todas las células del cuerpo. En las siguientes secciones, el enfoque se 
centra principalmente en el sistema respiratorio de los humanos.
Las vías respiratorias conducen 
aire hacia los pulmones
Una bocanada de aire entra al cuerpo por las narinas o fosas nasales 
y fl uye a través de las cavidades nasales. El aire que pasa por la nariz 
es fi ltrado, humedecido y llevado a la temperatura del cuerpo. Las cavi-
dades nasales están revestidas por un epitelio húmedo y ciliado rico en 
vasos sanguíneos. Impurezas, bacterias y otras partículas extrañas inha-
ladas son atrapadas en la corriente de moco producida por las células 
dentro del epitelio y empujadas hacia la garganta por los cilios. De esta 
mantener el vuelo y realizar otras actividades. Sus pequeños pulmones 
brillantes y rojos tienen extensiones (normalmente nueve) denomina-
das sacos de aire, que llegan a todas las partes del cuerpo e incluso se 
conectan con espacios de aire en algunos de los huesos. Los sacos de aire 
funcionan como fuelles, introduciendo aire al sistema. El colapso de los 
sacos de aire durante la exhalación obliga al aire a salir. El intercambio de 
gases no se lleva a cabo a través de las paredes de los sacos de aire.
El sistema respiratorio de alto rendimiento de las aves está dispuesto 
de modo que el aire fl uye en una dirección a través de los pulmones y es 
renovado durante un proceso de dos ciclos (FIGURA 46-5). El aire que 
entra al cuerpo pasa a los sacos de aire posteriores y a la parte de los pul-
mones más próxima a ellas. Los sacos de aire posteriores son depósitos 
para aire fresco. Cuando el ave exhala, el aire circula hacia los pulmones. 
En la segunda respiración, el aire fl uye de los pulmones hacia los sacos 
de aire anteriores. Por último, en la segunda exhalación, el aire sale del 
cuerpo a medida que otra bocanadade aire entra a los pulmones. Así, un 
ave obtiene aire fresco a través de sus pulmones por medio tanto de la 
inhalación como de la exhalación.
En las aves, las ramas más estrechas de las vías respiratorias termi-
nan en minúsculos tubos de pared delgada denominados parabron-
quios. En contraste con los alveolos pulmonares semejantes a sacos de los 
mamíferos, los parabronquios están abiertos por ambos extremos y por 
Durante la evolución de los vertebrados, 
el área superfi cial del pulmón creció.
Pulmones de la 
salamandra
Pulmones de la rana Pulmones del sapo
Pulmón de un reptil Pulmones de un ave
Al otro 
pulmón
Al 
otro 
pulmón
Tráquea
Tráquea
Saco 
de aire
Saco 
de aire
FIGURA 46-4 Animada Evolución de los pulmones de 
los vertebrados
Los pulmones de la salamandra son simples sacos. Otros anfi bios 
y reptiles tienen pulmones con pequeñas crestas o pliegues que 
aumentan el área superfi cial. Las aves tienen un elaborado sistema 
de pulmones y sacos de aire. Los pulmones de los mamíferos tienen 
millones de sacos de aire (alveolos) que incrementan la superfi cie 
disponible para el intercambio de gases (vea la fi gura 46-7).
PUNTO CLAVE
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 Intercambio de gases 999
manera, las partículas extrañas llegan al 
sistema digestivo, que puede disponer de 
esta materia de manera más efi caz que los 
delicados pulmones. Una persona normal-
mente traga más de medio litro de moco 
nasal cada día, e inclusive más durante una 
infección o una reacción alérgica.
La parte posterior de las cavidades 
nasales es continua con la región de la 
garganta o faringe. El aire encuentra su 
camino hacia la faringe sin importar que la 
respiración sea por la nariz o por la boca. 
Una abertura en el lecho de la faringe con-
duce a la laringe. Debido a que la laringe 
contiene las cuerdas vocales, también se 
denomina “caja de la voz”. Cartílago incrus-
tado en su pared impide que la laringe se 
colapse y la endurece al tacto cuando se le 
toca a través del cuello.
Tráquea 
Sacos de aire
Pulmón
Aire
Sacos de 
aire anteriores
Sacos 
de aire 
posteriores
(c) Primera 
exhalación. A medida 
que el ave exhala,
el aire en los sacos de 
aire posteriores es 
forzado hacia los 
pulmones.
(d) Segunda inhalación. 
El aire de la primera 
bocanada se mueve hacia 
los sacos de aire 
anteriores y parcialmente 
a los pulmones (no se 
muestra). El aire de la 
segunda exhalación (gris) 
fluye hacia los sacos de 
aire posteriores.
(e) Segunda 
exhalación. La 
mayor parte del 
aire de la primera 
inhalación sale 
del cuerpo y el 
aire de la 
segunda 
inhalación fluye 
hacia los 
pulmones.
(b) Primera inhalación. 
Conforme el ave inhala, 
el aire fresco (verde) 
fluye hacia los sacos de 
aire posteriores y 
parcialmente hacia los 
pulmones (no se 
muestra). 
(a) Estructura del sistema 
respiratorio de las aves.
FIGURA 46-5 Animada Intercambio de gases en las aves
El sistema respiratorio de las aves incluye pulmones y sacos de aire. El proceso de respiración de las aves 
requiere dos ciclos de inhalación y exhalación para mantener un fl ujo de aire unidireccional a través de 
los pulmones.
Centros respiratorios
Faringe
Senos
Cavidad
nasal
Lengua
Epiglotis
Laringe
Tráquea
Bronquiolos
Bronquios
Pulmón 
izquierdo
Esófago
Espacio 
ocupado 
por el corazón
Pulmón 
derecho
Diafragma
FIGURA 46-6 Animada El sistema 
respiratorio de los humanos
La vista interior de un pulmón ilustra una por-
ción de su extenso sistema de conductos de aire. 
El diafragma muscular constituye el piso de la 
cavidad torácica. Los centros respiratorios en el 
cerebro regulan el ritmo de la respiración.
▲
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 Intercambio de gases 1001
Durante la inhalación, el volumen de la cavidad torácica aumenta 
por la contracción del diafragma, el músculo en forma de cúpula que 
constituye su piso. Cuando el diafragma se contrae, se mueve hacia 
abajo, aumentando el volumen de la cavidad torácica (FIGURA 46-8). 
Durante la inhalación forzada, cuando un gran volumen de aire es inha-
lado, los músculos intercostales externos también se contraen. Esta acción 
mueve las costillas hacia arriba, lo que también incrementa el volumen 
de la cavidad torácica.
Puesto que los pulmones se adhieren a las paredes de la cavidad to-
rácica, cuando el volumen de ésta aumenta, el espacio dentro de cada 
pulmón también aumenta. Así, el aire en los pulmones tiene más espacio 
donde moverse. Como resultado, la presión del aire en los pulmones cae 
2 o 3 milímetros de mercurio (mm Hg) por debajo de la presión del aire 
fuera del cuerpo. Debido a esta diferencia de presión, el aire del exterior 
se desplaza hacia las vías respiratorias y llena los pulmones hasta que las 
dos presiones vuelven a ser iguales.
Al tragar, un apéndice de tejido denominado epiglotis cierra auto-
máticamente la laringe de modo que los alimentos y líquidos entren al 
esófago en vez de a la vía respiratoria inferior. Si este mecanismo falla y 
entra materia a la sensible laringe, un refl ejo de tos expulsa el material. A 
pesar de estos mecanismos, algunas veces ocurre asfi xia.
De la laringe, el aire pasa hacia la tráquea cuyo colapso es evi-
tado por anillos de cartílago en su pared. La tráquea se divide en dos 
ramas, los bronquios; cada uno conectado a un pulmón. Tanto la trá-
quea como los bronquios están revestidos por una membrana mucosa 
que contiene células ciliadas, las cuales atrapan partículas de tamaño 
mediano que escapan de los mecanismos de limpieza de la nariz y la 
laringe. El moco que contienen estas partículas es agitado constan-
temente hacia arriba por los cilios hacia la faringe, donde periódica-
mente es tragado. Este mecanismo, que funciona como un elevador de 
moco propulsado por cilios, ayuda a mantener la materia extraña fuera 
de los pulmones.
El intercambio de gases ocurre en 
los alveolos de los pulmones
Los pulmones son dos grandes órganos esponjosos que ocupan la cavi-
dad torácica (el pecho). El pulmón derecho está dividido en tres lóbulos; 
el izquierdo, en dos. Cada pulmón está cubierto por una membrana 
pleural, que forma un saco continuo que envuelve al pulmón y se ex-
tiende hacia afuera para convertirse en el revestimiento de la cavidad 
torácica. La cavidad pleural es el espacio entre las membranas pleurales. 
Una película de fl uido en la cavidad pleural proporciona lubricación en-
tre los pulmones y la pared del pecho.
Debido a que el pulmón consta en gran parte de tubos de aire y 
tejido conectivo elástico, es un órgano esponjoso y fl exible con un área 
superfi cial interna muy grande para el intercambio de gases. Dentro de 
cada pulmón los bronquios se bifurcan, volviéndose progresivamente 
más cortos, estrechos y numerosos, en forma semejante a las ramas de 
un árbol. Las pequeñas ramas dan origen a los todavía más pequeños 
bronquiolos en cada pulmón que terminan en un grupo de minúscu-
los sacos de aire, los alveolos (FIGURA 46-7). Cada pulmón humano 
contiene más de 200 millones de alveolos, ¡lo que representa un área 
superfi cial de aproximadamente el tamaño de una cancha de tenis!
Cada alveolo está revestido por una sola capa delgada en extremo de 
células epiteliales. Los gases se difunden libremente a través de la pared 
del alveolo y hacia los capilares que lo rodean. Sólo dos capas celulares 
delgadas, el epitelio de la pared alveolar y el epitelio de la pared capilar, 
separan el aire contenido en el alveolo de la sangre.
En resumen, el aire pasa por la siguiente secuencia de estructuras 
después de entrar al cuerpo:
fosas nasales ¡ cavidades nasales ¡ faringe ¡ laringe ¡ 
tráquea ¡ bronquios ¡ bronquiolos ¡ alveolos
La ventilación es llevada a cabo por la respiración
La ventilación es el proceso mecánico de mover aire del entorno hacia 
los pulmones y expulsarlo de éstos. Inhalar aire se denomina inhalación 
o inspiración; expulsaraire es la exhalación o expiración. La cavidad to-
rácica está cerrada, de modo que el único aire que puede entrar lo hace 
a través de la tráquea. (Cuando el pecho es perforado; por ejemplo, por 
una costilla fracturada o una herida de bala, el aire entra al espacio pleu-
ral y el pulmón se colapsa).
Las variaciones en la posición del dia-
fragma y de los músculos intercostales 
externos e internos en la inhalación y 
exhalación cambian el volumen de la 
cavidad torácica.
Diafragma
Tráquea
Pulmón
Diafragma
(a) Inhalación. El diafragma se 
contrae, incrementando el 
volumen de la cavidad torácica. El 
aire se mueve hacia los pulmones.
(b) Exhalación. El diafragma 
se relaja, disminuyendo el 
volumen de la cavidad 
torácica. El aire se mueve 
hacia afuera de los pulmones.
(c) Inhalación forzada. Los 
músculos intercostales externos se 
contraen, empujando la cavidad 
torácica hacia arriba y hacia fuera. 
Esto incrementa la dimensión del 
pecho de adelante hacia atrás y en 
consecuencia aumenta el volumen 
de la cavidad torácica.
(d) Exhalación forzada. Los 
músculos intercostales 
internos se contraen, 
empujando la cavidad torácica 
hacia abajo y hacia dentro. El 
volumen de la cavidad 
torácica disminuye.
FIGURA 46-8 Animada Mecanismos de la respiración
PUNTO CLAVE
46_Cap_46_SOLOMON.indd 100146_Cap_46_SOLOMON.indd 1001 13/12/12 16:2313/12/12 16:23
1002 Capítulo 46 
Las moléculas de oxígeno pasan de manera efi ciente por simple di-
fusión desde los alveolos, donde están más concentradas, hacia la san-
gre en los capilares pulmonares, donde están menos concentradas. Al 
mismo tiempo, el bióxido de carbono se mueve de la sangre, donde está 
más concentrado, hacia los alveolos, donde está menos concentrado. 
Cada gas se difunde a través de la única capa de células que reviste a los 
alveolos y la única capa de células que reviste a los capilares.
Recuerde que en la respiración aeróbica el oxígeno es el aceptor fi -
nal de electrones; acepta dos electrones que se suman a los dos protones 
para producir agua (vea el capítulo 8). El aire inhalado (atmosférico) 
contiene alrededor de 20.9% de oxígeno, pero a causa de que el oxígeno 
se usa durante la respiración celular, el aire exhalado (alveolar) contiene 
sólo 14% de oxígeno. El bióxido de carbono se produce durante la respi-
ración aeróbica. Es por esto que el aire exhalado contiene 100 veces más 
(5.6%) bióxido de carbono que el aire inhalado (casi 0.04% de bióxido 
de carbono).
La concentración de oxígeno en las células es menor que en los capi-
lares que entran a los tejidos y la concentración de bióxido de carbono es 
más alta en las células que en los capilares. A medida que la sangre circula 
por los capilares de un tejido como el cerebro o músculo, el oxígeno se 
mueve por simple difusión de la sangre a las células y el bióxido de car-
bono se mueve de las células hacia la sangre.
El factor que determina la dirección y razón de difusión es la pre-
sión o tensión del gas particular. De acuerdo con la ley de Dalton de las 
presiones parciales, en una mezcla de gases la presión total es igual a la 
La exhalación ocurre cuando el diafragma se relaja. El volumen de 
la cavidad torácica disminuye, aumentando la presión en los pulmones 
hasta 2 o 3 mm Hg por arriba de la presión atmosférica. Los millones 
de sacos de aire distendidos se desinfl an parcialmente y expulsan el aire 
inhalado. Luego, la presión vuelve a su valor normal y el pulmón está 
listo para otra inhalación. En resumen: durante la inhalación los mi-
llones de alveolos se llenan de aire como si fuesen globos diminutos. 
Luego, durante la exhalación, el aire sale de los alveolos, desinfl ándolos 
parcialmente.
Durante la inhalación profunda o forzada, los músculos intercostales 
externos también se contraen, empujando la caja torácica hacia arriba y 
hacia fuera. Esto incrementa aún más el volumen de la cavidad torácica 
y más aire se mueve hacia los pulmones. Durante la exhalación forzada, 
los músculos de la pared abdominal y los músculos intercostales internos se 
contraen, empujando el diafragma hacia arriba y las costillas hacia abajo. 
Esto disminuye el volumen de la cavidad torácica y expulsa el aire de los 
pulmones.
Algo del trabajo para estirar el tórax y los pulmones se emplea para 
expandir tejido conectivo elástico. También se requiere trabajo para su-
perar la fuerza de cohesión de las moléculas de agua asociadas con las 
membranas pleurales. Las fuerzas entre las moléculas de agua producen 
una tensión superfi cial que resiste el estiramiento.
El trabajo de respirar es reducido por surfactantes pulmonares, 
una mezcla de fosfolípidos semejante a un detergente secretada por cé-
lulas epiteliales especializadas en el revestimiento de los alveolos. Los 
surfactantes pulmonares se dispersan entre las moléculas de agua, redu-
ciendo su fuerza de cohesión. Esta acción reduce notablemente la ten-
sión superfi cial del agua, impide que los alveolos se colapsen y reduce 
la energía requerida para estirar los pulmones. Los bebés prematuros 
a menudo son incapaces de producir surfactantes, lo que ocasiona sín-
drome de difi cultad respiratoria. En estos bebés, la alta tensión super-
fi cial difi culta infl ar los pulmones y los alveolos se colapsan durante la 
expiración. Respirar es difi cultoso. La falla respiratoria como resultado 
de defi ciencia de surfactantes es una causa primordial de morbilidad y 
mortalidad en bebés prematuros. Esta defi ciencia puede tratarse con te-
rapia de reemplazo, en la que un surfactante artifi cial es administrado a 
través de la tráquea.
La cantidad de aire respirado es mensurable
La cantidad de aire movido hacia dentro y fuera de los pulmones con 
cada respiración en reposo se denomina volumen corriente. Su valor 
normal es de alrededor de 500 mL. Una gran cantidad de aire viciado 
queda en los pulmones durante la respiración normal en reposo. El 
volumen de aire que queda en los pulmones al fi nal de una expiración 
máxima es el volumen residual (de alrededor de 1200 mL).
La capacidad vital es la cantidad máxima de aire que una persona 
puede exhalar después de llenar los pulmones a su máxima extensión 
(alrededor de 4500 mL). La capacidad vital es una medida útil de la ca-
pacidad funcional de los pulmones.
El intercambio de gases se lleva 
a cabo en los alveolos
El sistema respiratorio suministra oxígeno a los alveolos, pero si el oxí-
geno se quedara en los pulmones, todas las demás células del cuerpo mo-
rirían pronto. El vínculo vital entre los alveolos y las células del cuerpo es 
el sistema circulatorio. Los capilares pulmonares llevan a la sangre muy 
cerca del aire alveolar. Cada alveolo sirve como un minúsculo depósito a 
partir del cual el oxígeno se difunde en la sangre (FIGURA 46-9).
Alveolos en los
pulmones
Células en el tejido
Capilar en 
el pulmón
Capilar en 
el tejido
O2
CO2
PO2 
= 100 mm Hg
PCO2 
= 40 mm Hg
PO2 
= 40 mm Hg
PCO2
 = 46 mm Hg
(a) En los alveolos. La concentración de 
oxígeno es mayor que en los capilares 
pulmonares, de modo que el oxígeno se 
difunde de los alveolos a la sangre. El 
bióxido de carbono está más concentrado 
en la sangre que en los 
alveolos, de modo que se 
difunde fuera de los capilares 
hacia los alveolos.
(b) En los tejidos. El oxígeno está más 
concentrado en la sangre que en las células 
del cuerpo; se difunde fuera de los capilares 
hacia las células. El bióxido de carbono está 
más concentrado en las células, por lo que se 
difunde fuera de ellas y se mueve hacia la 
sangre.
FIGURA 46-9 Intercambio de gases en los pulmones y tejidos
Observe las diferencias en las presiones parciales del oxígeno y del dióxido de 
carbono antes y después de que los gases son intercambiados en los tejidos.
46_Cap_46_SOLOMON.indd 100246_Cap_46_SOLOMON.indd 1002 13/12/12 16:2313/12/12 16:23
 Intercambio de gases 1003
La porción de proteína de la hemoglobina está compuesta por cua-
tro cadenas peptídicas, normalmente dos cadenas α y dos cadenasβ, cada 
una unida a un anillo hemo (hierro-porfi rina), vea la fi gura 3-22a. Un 
átomo de hierro está ligado en el centro de cada anillo hemo. La hemo-
globina tiene la extraordinaria propiedad de formar un enlace químico 
débil con el oxígeno. Una molécula de oxígeno puede unirse al átomo 
de hierro en cada hemo. En el pulmón (o en la branquia), el oxígeno 
se difunde hacia los glóbulos rojos y se combina con la hemoglobina 
(Hb) para formar oxihemoglobina (HbO2). Cuando la hemoglobina se 
combina con el oxígeno, se vuelve roja brillante; sin oxígeno, se ve roja 
oscura, impartiendo un color morado a la sangre venosa.
Debido a que el enlace químico formado entre el oxígeno y la he-
moglobina es débil, la reacción es fácilmente reversible. Conforme la 
sangre circula a través de los tejidos donde la concentración de oxígeno 
es baja, la reacción avanza hacia la izquierda. La hemoglobina libera 
oxígeno, que se difunde fuera de la sangre y hacia las células de los 
tejidos.
Hb + O2 Δ HbO2
La máxima cantidad de oxígeno que puede transportar la hemoglo-
bina es su capacidad de carga de oxígeno. La cantidad real de oxígeno 
unido a la hemoglobina es el contenido de oxígeno. La razón de con-
tenido de O2 a capacidad de carga de oxígeno es el porcentaje de satu-
ración de O2 de la hemoglobina. El porcentaje de saturación de O2 es 
máximo en los capilares pulmonares, donde la concentración de oxígeno 
es mayor. En los capilares de los tejidos, donde hay menos oxígeno, la 
oxihemoglobina se disocia, liberando oxígeno. Ahí el porcentaje de satu-
ración de la hemoglobina es menor.
La curva de disociación de oxígeno-hemoglobina mostrada en 
la FIGURA 46-10a ilustra la relación entre la presión parcial del oxígeno 
y el porcentaje de saturación de la hemoglobina. A medida que se incre-
menta la concentración de oxígeno, hay un aumento progresivo en el 
porcentaje de hemoglobina que se combina con el oxígeno. La habilidad 
del oxígeno para combinarse con la hemoglobina y ser liberado de la oxi-
hemoglobina es infl uenciada por varios factores además del porcentaje 
de saturación de O2. Estos factores incluyen el pH, la concentración de 
bióxido de carbono y la temperatura.
El bióxido de carbono producido en tejidos que respiran reac-
ciona con agua en el plasma para formar ácido carbónico, H2CO3. Es 
por esto que cualquier incremento en la concentración de bióxido de 
carbono también aumenta la acidez (disminuye el pH) de la sangre. La 
oxihemoglobina descarga el oxígeno más rápido en un medio ácido que 
en uno con pH normal. El desplazamiento de la curva de disociación 
de oxígeno-hemoglobina debido a un cambio de pH se conoce como 
efecto Bohr (FIGURA 46-10b). El ácido láctico liberado de los músculos 
activos también disminuye el pH de la sangre y tiene un efecto semejante 
sobre la curva de disociación de oxígeno-hemoglobina: se descarga más 
oxígeno que está disponible para la contracción muscular.
Algo de bióxido de carbono es transportado por la molécula
de hemoglobina. Aunque el bióxido de carbono se une a la molécula de 
hemoglobina de manera diferente y en un sitio distinto a como lo hace 
el oxígeno, la unión de una molécula de bióxido de carbono libera una 
molécula de oxígeno de la hemoglobina. Este efecto de la concentra-
ción de bióxido de carbono sobre la curva de disociación de oxígeno-
hemoglobina es importante. En los capilares de los pulmones (o en 
las branquias en los peces), la concentración de bióxido de carbono 
es relativamente baja y la de oxígeno es alta, de modo que el oxígeno 
se combina con un porcentaje muy elevado de hemoglobina. En los 
capilares de los tejidos la concentración de bióxido de carbono es alta 
suma de las presiones de los gases individuales. Cada gas ejerce, indepen-
dientemente de los otros, una presión parcial; la misma que ejercería si 
estuviese solo. A nivel del mar, la presión barométrica (la presión de la 
atmósfera de la Tierra) normalmente hace subir una columna de mercu-
rio a 760 mm de altura. Debido a que el oxígeno constituye alrededor de 
21% de la atmósfera, la contribución del oxígeno a esa presión es 0.21 × 
760 = 160 mm Hg. Así, 160 mm Hg es la presión parcial del O2 atmos-
férico, la cual se abrevia como PO2. En contraste, la presión atmosférica 
del CO2 es 0.3 mm Hg, la cual se abrevia como PCO2.
La ley de difusión de Fick explica que la cantidad de oxígeno o 
bióxido de carbono que se difunde a través de la membrana de un al-
veolo depende de la diferencia en la presión parcial en ambos lados de 
la membrana y del área superfi cial de esta última. El gas se difunde más 
rápido si la diferencia en presión o el área superfi cial aumentan.
El intercambio de gases se lleva 
a cabo en los tejidos
La presión parcial del oxígeno en la sangre arterial es de alrededor de 
100 mm Hg. La PO2 en los tejidos es todavía más baja, promediando 
alrededor de 40 mm Hg. En consecuencia, el oxígeno se difunde fuera de 
los capilares y hacia los tejidos. Sin embargo, no todo el oxígeno sale 
de la sangre. Ésta pasa a través de los capilares del tejido demasiado rá-
pido para llegar al equilibrio. Como resultado, la presión parcial del oxí-
geno en la sangre venosa que regresa a los pulmones es de alrededor de 
40 mm Hg. Así, el aire exhalado tiene sólo parte de su oxígeno eliminado, 
¡lo cual es bueno para quienes requieren reanimación boca a boca! 
Los pigmentos respiratorios incrementan 
la capacidad para transportar oxígeno
Los pigmentos respiratorios se combinan reversiblemente con el oxí-
geno y aumentan de manera sustancial la capacidad de la sangre para 
transportarlo. Las hemocianinas son proteínas que contienen cobre 
dispersas en la hemolinfa de muchas especies de moluscos y artrópo-
dos. Sin oxígeno, estos pigmentos no tienen color. Cuando el oxígeno se 
combina con el cobre, las hemocianinas son azules.
La hemoglobina y la mioglobina son los pigmentos respiratorios 
más comunes en los animales. La hemoglobina es el pigmento que se 
encuentra en la sangre de los vertebrados. También está presente en 
muchas especies de invertebrados, incluyendo anélidos, nematodos, 
moluscos y artrópodos. En algunos de estos animales, la hemoglobina 
está dispersa en el plasma, en vez de estar confi nada a los glóbulos rojos 
de la sangre. Recuerde que la mioglobina es una forma de hemoglobina 
encontrada en las fi bras musculares (vea el capítulo 40).
En humanos y otros mamíferos, el oxígeno inhalado se difunde 
fuera de los alveolos y entra en los capilares pulmonares. El plasma en 
equilibrio con el aire alveolar puede tomar sólo 0.25 mL de oxígeno por 
cada 100 mL. Sin embargo, el oxígeno se difunde hacia los glóbulos rojos 
y se combina con la hemoglobina. Las propiedades de la hemoglobina 
permiten que toda la sangre transporte aproximadamente 20 mL de oxí-
geno por cada 100 mL. La hemoglobina transporta casi 99% del oxígeno. 
El resto se disuelve en el plasma.
El término hemoglobina es actualmente una denominación general 
para un grupo de compuestos relacionados, todos los cuales constan 
de un grupo de hierro-porfi rina, o hemo, unido a una proteína cono-
cida como globina. La porción de proteína de la molécula varía en ta-
maño, composición de aminoácidos y propiedades físicas entre varias 
especies.
46_Cap_46_SOLOMON.indd 100346_Cap_46_SOLOMON.indd 1003 13/12/12 16:2313/12/12 16:23
1004 Capítulo 46 
dosis respiratoria. En esta situación el bióxido de carbono es producido 
más rápido de lo que es expulsado por los pulmones. Como resultado, la 
concentración de ácido carbónico en la sangre aumenta. Cuando el pH 
de la sangre desciende por debajo de 7, el sistema nervioso central se de-
prime y la persona se desorienta. La acidosis respiratoria sin tratamiento 
puede provocar coma y muerte.
La respiración es regulada por 
centros respiratorios en el cerebro
La respiración es un proceso rítmico e involuntario regulado por centros 
respiratorios en el tronco encefálico (vea la fi gura 46-6). El ritmo básico 
de la respiraciónes regulado por grupos de neuronas en la médula. Estas 
neuronas envían una ráfaga de impulsos al diafragma y a los músculos 
intercostales externos que los hace contraerse. Al cabo de varios segun-
dos, estas neuronas se vuelven inactivas, los músculos se relajan y ocurre 
la exhalación. Los centros respiratorios en el puente de Varolio ayudan 
a controlar la transición de inspiración a exhalación. Estos centros pue-
den estimular o inhibir los centros respiratorios en la médula. El ciclo 
de actividad e inactividad se repite, de modo que en reposo una per-
sona respira alrededor de 14 veces por minuto. La sobredosis de algunos 
medicamentos, como barbitúricos, deprime los centros respiratorios y 
puede conducir a insufi ciencia respiratoria.
El ritmo básico de la respiración cambia en respuesta a las necesi-
dades del cuerpo. Cuando una persona juega un rápido partido de tenis, 
y la de oxígeno es baja, por lo que 
la hemoglobina descarga rápida-
mente el oxígeno.
El oxígeno y el bióxido de 
carbono unidos a la hemoglobina 
en los glóbulos rojos no contri-
buyen a las presiones parciales 
que rigen la difusión. La carga y 
descarga de gases en la hemoglo-
bina dependen de las presiones 
parciales del plasma y el fl uido in-
tersticial (que son determinadas 
por los gases disueltos en estos 
fl uidos).
El bióxido de carbono 
es transportado 
principalmente como 
iones de bicarbonato
La sangre transporta bióxido de 
carbono en tres formas. Alrede-
dor de 10% del bióxido de car-
bono se disuelve en el plasma. 
Otro 30% entra en los glóbulos 
rojos y se combina con la hemo-
globina. Debido a que el enlace 
entre la hemoglobina y el bióxido 
de carbono es muy débil, la reac-
ción es fácilmente reversible. La 
mayoría del bióxido de carbono 
(alrededor de 60%) se mueve por 
el plasma como iones de bicar-
bonato (HCO3–).
En el plasma, el bióxido de carbono se combina lentamente con 
agua para formar ácido carbónico. Esta reacción se lleva a cabo mucho 
más rápido dentro de los glóbulos rojos como resultado de la acción de 
la enzima anhidrasa carbónica (FIGURA 46-11). El ácido carbónico se 
disocia, formando iones de hidrógeno y iones de bicarbonato.
 Anhidrasa
 carbónica
 CO2 + H2O ¬¡ H2CO3 ¡ H+ + HCO3−
Bióxido Agua Ácido Ion de Ion de
de carbono carbónico hidrógeno bicarbonato
La mayoría de los iones de hidrógeno liberados del ácido carbónico 
se combinan con la hemoglobina, que es un amortiguador muy efi caz. 
Muchos de los iones de bicarbonato se difunden hacia el plasma. La 
acción de la anhidrasa carbónica en los glóbulos rojos mantiene un gra-
diente de difusión para que el bióxido de carbono se mueva hacia dentro 
y luego hacia fuera de los glóbulos rojos. A medida que los iones de bicar-
bonato con carga negativa se mueven fuera de los glóbulos rojos, los iones 
de cloruro (Cl–) en el plasma se difunden hacia los glóbulos rojos para 
remplazarlos, un proceso conocido como cambio o desplazamiento de 
cloruro. En los capilares alveolares, el CO2 se difunde fuera del plasma y 
hacia los alveolos. Conforme decrece la concentración de CO2, la secuen-
cia de la reacción recién descrita se invierte.
Cualquier condición (como el enfi sema) que interfi era con la elimi-
nación de bióxido de carbono por los pulmones puede conducir a aci-
A medida que la concentración de oxígeno crece, el porcentaje de hemoglobina 
que se combina con el oxígeno aumenta.
20
40
60
80
100
0
Presión parcial del oxígeno (mm Hg)
20 40 60 80 100
P
or
ce
nt
aj
e 
de
 s
at
ur
ac
ió
n 
de
 O
2
Sangre pobre en 
oxígeno regresa de 
los tejidos
Sangre rica 
en oxígeno 
sale de los 
pulmones
20
40
60
80
100
0
Presión parcial del oxígeno (mm Hg)
20 40 60 80 100
P
or
ce
nt
aj
e 
de
 s
at
ur
ac
ió
n 
de
 O
2
7.6 7.4 7.2
00
(a) Curva de disociación de 
oxígeno-hemoglobina normal. Observe la 
relación entre la presión parcial del oxígeno y 
el porcentaje de saturación de O2 de la 
hemoglobina. El oxígeno se une a la hemo-
globina en los pulmones y se desprende de la 
hemoglobina en los tejidos.
(b) Efecto del pH sobre la curva de 
oxígeno-hemoglobina (efecto Bohr). El pH 
normal de la sangre humana es 7.4. Encuentre 
la ubicación sobre el eje horizontal donde la 
presión parcial del oxígeno es 40 y siga la 
línea hacia arriba a través de las curvas. 
Observe que la saturación de la hemoglobina 
con oxígeno difiere entre las tres curvas, 
inclusive si la presión parcial del oxígeno es la 
misma. La carga de oxígeno aumenta a mayor 
pH (7.6). A menor pH (7.2) la hemoglobina 
descarga más oxígeno.
FIGURA 46-10 Animada Curvas de disociación de oxigeno-hemoglobina
PUNTO CLAVE
46_Cap_46_SOLOMON.indd 100446_Cap_46_SOLOMON.indd 1004 13/12/12 16:2313/12/12 16:23
 Intercambio de gases 1005
res, conduciendo a una respiración más rápida. A medida que los pul-
mones eliminan bióxido de carbono, la concentración de los iones de 
hidrógeno en la sangre y otros fl uidos del cuerpo decrece y se restablece 
la homeostasis.
Algo interesante es que la concentración de oxígeno no suele des-
empeñar un papel importante en regular la respiración. Sólo si la presión 
parcial del oxígeno desciende notablemente los quimiorreceptores en la 
aorta y las arterias carótidas son estimulados para enviar mensajes a los 
centros respiratorios.
La respiración profunda, que ocurre cuando hay ansiedad y en mu-
chas enfermedades respiratorias, provoca hipoxia, una defi ciencia en 
oxígeno. Incluso una respiración profunda rápida resulta en hipoxia por-
que el aire viciado no se limpia en las vías respiratorias y los pulmones 
no son ventilados. La hipoxia causa somnolencia, fatiga mental, dolor 
de cabeza y algunas veces euforia. La capacidad para pensar y emitir 
juicios se daña, así como la habilidad para realizar tareas que requieren 
coordinación.
necesita más oxígeno que cuando estudia biología. Cuando se hace ejer-
cicio, la tasa de respiración celular aeróbica aumenta, produciendo más 
bióxido de carbono. El cuerpo debe desechar este bióxido de carbono 
mediante un incremento en la ventilación.
La concentración de bióxido de carbono es el estímulo químico más 
importante para regular la frecuencia respiratoria. Quimiorreceptores 
especializados en la médula y en las paredes de la aorta y las arterias ca-
rótidas son sensibles a los cambios en la concentración de bióxido de 
carbono en las arterias. Cuando se les estimula, envían impulsos a los 
centros respiratorios, lo que incrementa la frecuencia respiratoria.
Los quimiorreceptores en las paredes de la aorta, denominados cuer-
pos aórticos, y los de las paredes de las arterias carótidas, los cuerpos caroti-
deos, son sensibles a cambios en las concentraciones de iones de hidrógeno 
y de oxígeno, así como en los niveles de bióxido de carbono. Recuerde que 
un aumento en la concentración de bióxido de carbono incrementa los io-
nes de hidrógeno (del ácido carbónico) y disminuye el pH de la sangre. 
Incluso una ligera disminución en el pH estimula estos quimiorrecepto-
La enzima anhidrasa carbónica (en los glóbulos rojos) convierte el bióxido de carbono en ácido carbó-
nico; el ácido carbónico se disocia, produciendo iones de hidrógeno y iones de bicarbonato. Alrededor 
de 60% del bióxido de carbono es transportado en el plasma como iones de bicarbonato.
CO2
CO2
CO2 
CO2 
H2CO3
Ácido carbónico
HCO3
– 
Bicarbonato
HCO3
– 
Bicarbonato
+ H+
 H+
Hemoglobina
H2O
CO2 + H2O
Anhidrasa 
carbónica
Célula de tejido
Plasma Tejido 
capilar de 
la pared
Glóbulo rojo
Cl–
Cl–
Desplazamiento 
de cloruro
(a) En los tejidos, el bióxido de carbono se difunde de las células 
hacia el plasma. La mayor parte del bióxido de carbono entra en los 
glóbulos rojos, donde la enzima anhidrasa carbónica lo convierte 
rápidamente en ácido carbónico. El ácido carbónico se disocia, 
produciendo iones de bicarbonato (HCO3
–) y H+. A medida que los 
iones de bicarbonato se mueven hacia el plasma, los iones de cloruro
los reemplazan. Lahemoglobina se combina con H+, evitando
una disminución del pH. 
CO2
CO2
CO2 
CO2 
H2CO3
Ácido carbónico
HCO3
– 
Bicarbonato
HCO3
– 
Bicarbonato
+ H+
 H+
Hemoglobina
H2O
CO2 + H2O
Desplazamiento 
de cloruro
Tejido 
capilar 
de la pared
Alveolos
Cl–
Cl–
(b) En los pulmones, el bióxido de carbono se difunde fuera del 
plasma y hacia los alveolos. Las reacciones descritas en (a) se 
invierten. Los iones de bicarbonato se difunden del plasma hacia los 
glóbulos rojos. El H+ liberado de la hemoglobina se combina con los 
iones de bicarbonato, produciendo ácido carbónico. El bióxido de 
carbono producido a partir del ácido carbónico se difunde fuera de la 
sangre y hacia los alveolos.
Plasma
FIGURA 46-11 Transporte de bióxido de carbono
PUNTO CLAVE
46_Cap_46_SOLOMON.indd 100546_Cap_46_SOLOMON.indd 1005 13/12/12 16:2313/12/12 16:23
1006 Capítulo 46 
sale de la disolución, las burbujas producidas pueden dañar los tejidos y 
bloquear los capilares, interfi riendo con la circulación de la sangre. Los 
efectos clínicos de la enfermedad por descompresión son dolor, somno-
lencia, parálisis, inconsciencia e inclusive muerte.
La enfermedad por descompresión es más común en el buceo en aguas 
profundas que en vuelos a gran altura. A medida que un buzo desciende, 
la presión circundante aumenta enormemente: 1 atmósfera (la presión at-
mosférica a nivel del mar, que es igual a 760 mm Hg) por cada 10 m. Para 
evitar el colapso de pulmón, es necesario suministrar al buzo aire presuri-
zado, exponiendo los pulmones a presiones alveolares muy altas.
A nivel del mar, un adulto humano tiene alrededor de 1 L de nitrógeno 
disuelto en el cuerpo, distribuido aproximadamente la mitad en la grasa 
y la mitad en los fl uidos corporales. Después de que el cuerpo de un buzo 
ha sido saturado con nitrógeno a una profundidad de 100 m, los fl uidos 
del cuerpo contienen alrededor de 10 L de nitrógeno. Para evitar que este 
nitrógeno salga rápidamente de la solución en forma de burbujas y oca-
sione enfermedad por descompresión, el buzo debe subir a la superfi cie
de manera gradual, deteniéndose a ciertos niveles en su ascenso. Estas 
pausas permiten que el nitrógeno sea expulsado lentamente a través de 
los pulmones.
Algunos mamíferos están adaptados para bucear
Algunos mamíferos que respiran oxígeno pueden pasar largos períodos 
bajo el agua sin salir por aire. Los delfi nes, las ballenas, las focas y los 
castores tienen adaptaciones estructurales y fi siológicas que les permi-
ten bucear en busca de alimentos o para evadir a sus enemigos. Con sus 
cuerpos aerodinámicos y sus extremidades anteriores modifi cados como 
aletas, los mamíferos que bucean realizan impresionantes proezas acuá-
ticas. La foca de Weddell puede nadar bajo el hielo a una profundidad de 
596 m durante más de una hora sin salir a tomar aire. El enorme elefante 
marino, que mide alrededor de 5 m de longitud y pesa de 2 a 4 toneladas, 
puede sumergirse todavía más (FIGURA 46-12). Un elefante marino hem-
bra puede bucear hasta profundidades mayores a 1500 m en menos de 
20 minutos y permanecer bajo la superfi cie por más de una hora.
Las adaptaciones fi siológicas, incluidas las maneras de distribuir y 
almacenar oxígeno, permiten que algunos mamíferos buceen profunda-
mente y permanezcan bajo el agua durante largos períodos. Las tortugas y 
las aves que bucean dependen del oxígeno almacenado en sus pulmones. 
No obstante, los mamíferos que bucean no toman ni almacenan aire adicio-
nal antes de zambullirse. De hecho, las focas exhalan antes de introducirse
al agua. Con menos aire en los pulmones fl otan menos. Sus pulmones
se colapsan aproximadamente de 50 a 70 m de profundidad y luego vuel-
ven a infl arse cuando ascienden, de modo que no funcionan durante casi 
toda la inmersión. Se cree que estas adaptaciones reducen la posibilidad
de enfermedad por descompresión porque con menos aire en los pulmo-
nes hay menos nitrógeno en la sangre para disolverse durante la inmersión.
Las focas tienen alrededor del doble de volumen de sangre, con res-
pecto a su peso corporal, que los mamíferos que no bucean. Los mamí-
feros que bucean también tienen altas concentraciones de mioglobina, 
que almacena el oxígeno en los músculos. Estos animales tienen hasta 
10 veces más mioglobina que los mamíferos terrestres. El muy grande 
bazo típico de muchos mamíferos que bucean almacena glóbulos rojos 
ricos en oxígeno. Durante una inmersión, el aumento de presión aprieta 
el bazo, liberando hacia la circulación los glóbulos rojos almacenados.
Los mamíferos que bucean reducen notablemente la energía gastada 
en el buceo profundo (más de 200 m) al deslizarse. Secuencias fi lmadas 
de focas y ballenas buceando muestran que se deslizan la mayor parte 
del tiempo. El deslizamiento es posible porque la fuerza de fl otación del 
animal disminuye a medida que los pulmones se colapsan gradualmente 
Aunque la respiración es involuntaria, la acción de los centros res-
piratorios puede ser infl uida conscientemente durante un lapso breve 
al estimularlos o inhibirlos. Por ejemplo, una persona puede inhibir su 
respiración al contener el aliento. Sin embargo, no es posible hacerlo de 
manera indefi nida porque al fi nal se experimenta una necesidad apre-
miante de respirar. Incluso si se ignora este apremio es muy probable ya 
no resistir y tener que reanudar la respiración
Las personas que han dejado de respirar a causa de somnolencia, 
inhalación de humo, choque eléctrico o paro cardiaco algunas veces pue-
den reanimarse con respiración de boca a boca hasta que vuelven sus 
propios refl ejos respiratorios. La resucitación o reanimación cardio-
pulmonar (RCP) es un método para ayudar a quienes han sufrido paro 
respiratorio y cardiaco. La reanimación cardiopulmonar debe iniciar-
se de inmediato porque en menos de 4 minutos de falta de oxígeno 
ocurre daño cerebral irremediable. Varias instituciones ofrecen entrena-
miento en reanimación cardiopulmonar al público en general.
La hiperventilación reduce la 
concentración de bióxido de carbono
Los nadadores submarinos y algunos buzos asiáticos buscadores de per-
las experimentan hiperventilación voluntaria antes de sumergirse en 
el agua. Al realizar una serie de inhalaciones y exhalaciones profundas, 
“eliminan” CO2, reduciendo de manera signifi cativa el contenido de este 
gas en el aire alveolar y en la sangre. Este hecho les permite permanecer 
bajo el agua durante más tiempo antes de que el apremio por respirar se 
vuelva irresistible.
Cuando la hiperventilación continúa durante un largo período, 
puede haber mareo e inconsciencia. Estas respuestas ocurren porque 
para mantener la presión sanguínea normal es necesaria cierta concen-
tración de bióxido de carbono en la sangre. (Este mecanismo opera por 
medio del centro vasoconstrictor en el cerebro, que mantiene el tono 
muscular de las paredes de los vasos sanguíneos). Además, si los buzos 
reprimen la respiración durante mucho tiempo, la baja concentración de 
oxígeno puede resultar en inconsciencia y ahogo.
Volar muy alto o bucear muy profundo 
puede interrumpir la homeostasis
La presión barométrica disminuye a altitudes progresivamente mayores. 
Debido a que la concentración de oxígeno en el aire permanece en 21%, 
la presión parcial del oxígeno decrece junto con la presión barométrica. 
Cuando una persona se mueve hacia una gran altura, su cuerpo se ajusta 
con el tiempo al producir un mayor número de glóbulos rojos.
Obtener sufi ciente oxígeno del aire se vuelve un problema siempre 
creciente a medida que se asciende a altitudes mayores. Todos los jets 
de alto vuelo tienen cabinas herméticas presurizadas al equivalente de la 
presión barométrica a una altitud aproximada de 2000 m. Si un jet que 
vuela a 11,700 m de altura se despresuriza repentinamente, el piloto po-
dría perder la conciencia en alrededor de 30 segundos y entrar en estado 
de coma en aproximadamente 1 minuto.
Además del problema de hipoxia, un descenso rápidoen la presión 
barométrica provoca enfermedad por descompresión (comúnmente 
conocida como “parálisis de los buzos”). Cuando la presión barométrica 
desciende por debajo de la presión total de todos los gases disueltos en 
la sangre y otros fl uidos del cuerpo, los gases tienden a salir de la disolu-
ción y formar burbujas. Un ejemplo conocido ocurre cuando se destapa 
una botella de soda, reduciendo la presión en ella. De la solución se libera 
bióxido de carbono que sale al aire en forma de burbujas. En el cuerpo, 
el nitrógeno tiene poca solubilidad en la sangre y los tejidos. Cuando 
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 Intercambio de gases 1007
de oxígeno (el fl ujo de sangre en brazos y piernas disminuye). La tasa 
metabólica decrece, de modo que se requiere menos oxígeno.
Repaso
 ■ ¿Cuál es la secuencia del flujo de aire inhalado a través de las 
estructuras respiratorias en un mamífero? ¿Qué ocurre en los alveolos?
 ■ ¿Por qué la composición del aire alveolar difiere de la del aire 
atmosférico? Explique.
 ■ ¿Cómo afecta la concentración de bióxido de carbono la curva de 
disociación de oxígeno-hemoglobina?
 ■ ¿Qué mecanismos fi siológicos logran un aumento en la frecuencia y 
profundidad de la respiración cuando se practica ejercicio? ¿Por qué es 
necesario tal incremento?
46.4 RESPIRACIÓN DE AIRE 
CONTAMINADO
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
7 Describir los mecanismos de defensa que protegen a los pulmones y 
explicar los efectos del aire contaminado y del hábito de fumar sobre el 
sistema respiratorio.
Varios mecanismos de defensa protegen a los delicados pulmones de las 
sustancias dañinas que se respiran (FIGURA 46-13). Las vellosidades en 
las fosas nasales, el revestimiento mucoso ciliado en la nariz y faringe, y 
el ascensor de moco mediante cilios de la tráquea y los bronquios atrapan 
partículas extrañas inhaladas con el aire. Recientemente los investigadores 
reportaron que los cilios de las células epiteliales que revisten las vías respi-
ratorias de los humanos funcionan como quimiorreceptores que detectan 
el sabor amargo. Los compuestos amargos incrementan la concentración 
de Ca2+, que, a su vez, aumenta el ritmo del movimiento ciliar. Como resul-
tado, los compuestos dañinos son eliminados con mayor rapidez.
Una de las respuestas de defensa más rápidas del cuerpo a la respi-
ración de aire sucio es la constricción bronquial. En este proceso, los 
tubos branquiales se estrechan, aumentando la posibilidad de que las 
y la cantidad de aire en ellos se reduce. Luego, la fuerza de gravedad atrae 
hacia abajo al animal.
Cuando un mamífero bucea hasta su límite, se activan mecanismos 
fi siológicos conocidos en conjunto como refl ejo de buceo. La tasa me-
tabólica decrece alrededor de 20%, con lo cual se conserva oxígeno. Se 
detiene la respiración y ocurre bradicardia (disminución del ritmo car-
diaco). El ritmo cardiaco puede bajar a la décima parte de lo normal, 
reduciendo el consumo de oxígeno y energía por parte del cuerpo. La 
sangre es redistribuida, de modo que el corazón y el cerebro reciben la 
mayor parte; la piel, los músculos, el aparato digestivo y otros órganos in-
ternos pueden sobrevivir con menos oxígeno, y menos sangre es dirigida 
a estos órganos mientras el animal permanece sumergido.
El refl ejo de buceo está presente en alguna medida en los humanos, 
en quienes puede actuar como mecanismo de protección durante el na-
cimiento, cuando un bebé puede ser privado de oxígeno durante varios 
minutos. Han sido documentados casos de casi ahogamiento, especial-
mente de niños pequeños, en los que la víctima fue sumergida hasta por 
45 minutos en agua muy fría antes de ser rescatada y reanimada. Muchos 
de estos sobrevivientes no mostraron daño cerebral. El choque del agua 
helada aminora el ritmo cardiaco, aumenta la presión sanguínea y desvía 
la sangre hacia órganos internos del cuerpo que tienen más necesidad 
FIGURA 46-12 Buceo a profundidad
Los elefantes marinos, como éste del norte (Mirounga angustirostris), pue-
den ser los buzos a mayor profundidad de la Tierra. Los investigadores han 
registrado sus inmersiones a profundidades de más de 1500 m.
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FIGURA 46-13 Contaminación urbana del aire
La industria continúa arrojando miles de toneladas de contaminantes a la 
atmósfera. A pesar de la tecnología moderna, la contaminación del aire 
sigue constituyendo un importante riesgo para la salud.
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1008 Capítulo 46 
más de 30 minutos. Los fumadores en serie y quienes respiran aire muy 
contaminado están en un estado de constricción bronquial crónica.
Ni los bronquios más pequeños ni los alveolos están equipados con 
moco o células ciliadas. Las partículas extrañas que pasan por otras de-
fensas respiratorias y encuentran su camino hacia los alveolos pueden ser 
envueltas por macrófagos. Luego, éstos pueden acumularse en el tejido 
partículas inhaladas terminen en el revestimiento mucoso pegajoso. Por 
desgracia, la constricción bronquial estrecha las vías respiratorias. Menos 
aire puede llegar a los pulmones, disminuyendo la cantidad de oxígeno 
disponible para las células del cuerpo. Quince aspiraciones a un cigarro 
durante un período de 5 minutos aumentan la resistencia de las vías res-
piratorias hasta tres veces y dicha resistencia añadida a la respiración dura 
¿Cuál es la causa de enfermedad, discapacidad 
y muerte en Estados Unidos que más puede 
evitarse? Según los Centros para el Control 
de Enfermedades de Estados Unidos, es el 
consumo de tabaco. Fumar cigarro mata más 
personas que la combinación de alcohol, 
accidentes automovilísticos, suicidio, SIDA, 
homicidios y el uso de drogas ilegales. Más de 
443,000 personas mueren prematuramente 
cada año por fumar o ser fumador pasivo. 
Otras 8.6 millones de personas padecen gra-
ves enfermedades causadas por fumar.1
Fumar tabaco es por mucho el factor de 
riesgo más importante del cáncer de pulmón, 
que es el tipo de cáncer más letal en todo el 
mundo. También está asociado con muchos 
otros tipos de cáncer y explica alrededor de 
30% de todas las muertes por cáncer. Fumar 
tabaco es también un importante factor de 
riesgo para enfermedades cardiovasculares, 
enfermedad pulmonar obstructiva crónica 
y muchas otras. A pesar de estos hechos 
desalentadores, alrededor de 20% tanto de 
los estudiantes de secundaria como de los 
adultos en Estados Unidos continúa fu-
mando. (Esta cantidad es más de 43 millones 
de adultos estadunidenses y 71 millones de 
adolescentes).
El humo inhalado por los fumadores 
pasivos también es un conocido cancerígeno 
en los humanos. Se estima que provoca la 
muerte de 49,000 personas sólo en Estados 
Unidos. Millones de niños y adultos están 
expuestos a este humo en sus hogares y 
sitios de trabajo. Esta exposición ocasiona 
enfermedad y muerte prematura en niños y 
adultos que no fuman. Los bebés y los niños 
expuestos a inhalar el humo del cigarro de los 
demás están en riesgo creciente de padecer 
el síndrome de muerte súbita del infante 
(SIDS por sus siglas en inglés), infecciones 
respiratorias agudas, neumonía, bronquitis, 
infecciones en los oídos y asma. En los adul-
tos, aspirar el humo del cigarro de los demás 
provoca enfermedad cardiovascular y cáncer 
de pulmón. Alrededor de 60% de los no fuma-
dores en Estados Unidos presentan evidencia 
biológica de exposición al humo como fuma-
dores pasivos. 
La nicotina es altamente adictiva; así 
como la morfi na, las anfetaminas y la cocaína, 
incrementa la concentración de dopamina en 
el sistema límbico. Esta área ayuda a integrar 
las emociones y la dopamina puede facilitar 
el aprendizaje de una asociación entre los 
efectos placenteros de la droga y otros es-
tímulos, como el olor del humo del tabaco.La nicotina, como la cocaína y otras drogas 
de las que se abusa, provoca cambios a largo 
plazo en el cerebro. La señalización celular y 
otros mecanismos subyacentes en la adicción 
a las drogas son muy semejantes a los del 
aprendizaje y la memoria.
Se estima que 70% de los fumadores 
(más de 33 millones) desean dejar de fumar, 
pero cada año sólo 2.5% lo logran de manera 
permanente. La sustitución de la nicotina por 
goma de mascar, parches, aerosoles nasa-
les, inhaladores o pastillas ha demostrado 
ser efi caz como ayuda para dejar de fumar, 
especialmente cuando se usa con terapia del 
comportamiento. Ciertos antidepresivos se 
usan para reducir el ansia de nicotina. Un 
medicamento de prescripción más reciente 
(Chantix) funciona al bloquear los receptores 
de nicotina en el cerebro. Reduce el síndrome 
de abstinencia de la nicotina y también dismi-
nuye los efectos placenteros de fumar.
A continuación se presentan algunos 
hechos sobre el hábito de fumar:
• Fumar acorta la vida de un adulto 
masculino fumador por 13.2 años en 
promedio y la de una mujer fumadora 
por 14.5 años en promedio.
• Si se fuma más de un paquete de 
cigarros al día se tiene 20 veces más 
probabilidad de adquirir cáncer de 
pulmón que un no fumador. Según la 
American Cancer Society, fumar ciga-
rros provoca casi nueve de cada diez 
muertes por cáncer de pulmón.
• Si usted fuma, duplica sus posibili-
dades de morir a causa de una enfer-
medad cardiovascular.
• Si usted fuma, tiene 20 veces más 
probabilidades que un no fumador 
de desarrollar bronquitis crónica y 
enfi sema. Alrededor de 90% de todas 
las muertes por asma, enfi sema o 
enfermedad pulmonar obstructiva 
crónica (EPOC) son provocadas por 
fumar cigarros.
• Si usted fuma, tiene alrededor de 
5% menos oxígeno circulando en su 
sangre (porque el monóxido de car-
bono se une a la hemoglobina) que un 
no fumador.
• Si usted fuma cuando está embaraza -
da, su bebé pesará alrededor de 170 g 
menos al nacer, y hay un mayor riesgo 
de aborto, nacimiento prematuro 
(parto temprano), muerte fetal y sín-
drome de muerte súbita del infante.
• Los infantes cuyos padres fuman 
tienen el doble del riesgo de contraer 
neumonía o bronquitis en su primer 
año de vida.
• No hay ningún nivel libre de riesgo 
cuando hay exposición al humo del 
cigarro de los demás. Las personas 
no fumadoras que están expuestas 
al humo del cigarro incrementan su 
riesgo de desarrollar enfermedad 
cardiaca entre 25% y 30%, y cáncer de 
pulmón, entre 20% y 30%.
• Cuando los fumadores dejan de fumar, 
su riesgo de morir por enfermedad 
pulmonar obstructiva crónica, enfer-
medad cardiovascular o cáncer decre -
ce gradualmente. (Cambios precisos 
en el riesgo dependen del número 
de años que ha fumado la persona, 
el número de cigarros consumidos al 
día, la edad a la que empezó a fumar 
y el número de años desde que dejó 
de fumar.)
• Casi cada estadunidense que empieza 
a fumar es un adolescente (cada día, 
más de 3500 adolescentes fuman 
su primer cigarro). Alrededor de la 
tercera parte de ellos morirá prematu-
ramente a causa de una enfermedad 
relacionada con fumar.
• Mientras más pronto empieza a fumar 
una persona, tiene más probabilidad 
de ser un adulto fumador.
• Los costos médicos directos por el uso 
de tabaco ascienden a más de 96 mil 
millones de dólares al año.
• Los productos de tabaco sin humo 
(para aspirar o mascar) no constituyen 
una alternativa segura en vez de fumar 
tabaco. Todas las formas de estos 
productos tienen sustancias químicas 
que provocan cáncer.
Preguntas acerca de
LOS E F E C TOS D E F UM A R
1Las estadísticas citadas son de los Centers for Disease 
Control y la American Cancer Society.
46_Cap_46_SOLOMON.indd 100846_Cap_46_SOLOMON.indd 1008 13/12/12 16:2313/12/12 16:23
 Intercambio de gases 1009
dores bastante asiduos (vea Preguntas acerca de: Los efectos de fu-
mar). Las personas con bronquitis crónica a menudo desarrollan 
enfi sema pulmonar, una enfermedad también muy común en 
fumadores. En este padecimiento, los alveolos pierden su elasti-
cidad y las paredes entre alveolos adyacentes son destruidas. El 
área superfi cial del pulmón se reduce tanto que el intercambio 
de gases se ve afectado seriamente. El aire no es expulsado efi caz-
mente, y el aire viciado se acumula en los pulmones.
La víctima de enfi sema se esfuerza en cada respiración y 
aun así el cuerpo no obtiene sufi ciente oxígeno. Para compen-
sar esta situación, la aurícula derecha del corazón bombea más 
fuerte y se agranda. Los pacientes de enfi sema a menudo falle-
cen por insufi ciencia cardiaca.
La mayoría de los pacientes con enfermedad pulmonar 
obstructiva crónica (EPOC), una condición caracterizada por 
la obstrucción del fl ujo de aire, padecen bronquitis crónica y en-
fi sema. El asma también contribuye a la EPOC. Las personas con 
asma responden a los estímulos inhalados con constricción bron-
quial exagerada y las vías respiratorias suelen estar infl amadas.
Fumar cigarros es también la causa más importante de cán-
cer de pulmón. Más de 69 de los 4800 compuestos químicos 
en el humo de tabaco provocan cáncer en los animales, inclui-
dos los humanos. Estas sustancias cancerígenas irritan las célu-
las que revisten los pasajes respiratorios y alteran su equilibrio 
metabólico. Las células normales son transformadas en células 
 cancerígenas que pueden multiplicarse rápidamente e invadir 
tejidos circundantes.
Repaso
 ■ ¿Qué mecanismos tiene el sistema respiratorio humano para 
deshacerse de partículas inhaladas?
 ■ ¿Qué ocurre cuando se ha inhalado tanto aire sucio que estos 
mecanismos no pueden funcionar efi cazmente?
linfático de los pulmones. Los tejidos pulmonares de los fumadores de 
cigarros y de quienes trabajan en industrias sucias que queman combus-
tibles fósiles contienen grandes áreas ennegrecidas donde se han depo-
sitado las partículas de carbono (FIGURA 46-14).
La ofensa continua al sistema respiratorio resulta en enfermedad. La 
bronquitis crónica, el enfi sema pulmonar y el cáncer de pulmón han sido 
relacionados con fumar cigarros y respirar aire contaminado. Más de 75% 
de los pacientes con bronquitis crónica tienen un historial de ser fuma-
(a) Pulmones y bronquios 
principales de un no fumador.
M
ar
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 R
ot
ke
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(b) Pulmones y corazón de un 
fumador. Los puntos oscuros 
visibles en el tejido del pulmón son 
partículas de carbón, alquitrán y 
otras sustancias que pasaron por 
las defensas respiratorias y se 
alojaron en los pulmones.
M
ar
tin
 R
ot
ke
r
FIGURA 46-14 Efectos de fumar cigarros
■■ R E SUM E N : E N F O Q U E E N LOS O B J E T I VOS D E A P R E N D I Z A J E
 ■ Las branquias son diminutas proyecciones húmedas de la superfi cie del 
cuerpo que se encuentran principalmente en animales acuáticos. En los 
cordados, las branquias suelen ser internas, ubicadas a lo largo de los lados 
de las hendiduras branquiales. En los peces óseos, un opérculo protege 
las branquias. Un sistema de intercambio a contracorriente maximiza la 
difusión del oxígeno hacia la sangre y la difusión de bióxido de carbono 
fuera de ella.
 ■ Los animales llevan a cabo la ventilación, el proceso de mover aire o agua 
activamente sobre las superfi cies respiratorias. Los vertebrados terrestres 
tienen pulmones y algunos medios para ventilarlos.
 ■ En las aves, los pulmones son extensiones, denominados sacos de aire, que 
actúan como fuelles, dirigiendo aire hacia el sistema. Dos ciclos de inhala-
ción y exhalación mantienen un fl ujo de aire unidireccional a través de los 
pulmones. El aire del exterior fl uye hacia los sacos de aire posteriores, al 
pulmón, a través de los sacos de aire anteriores y luego fuera del cuerpo. El 
intercambio de gases se lleva a cabo a través de las paredes de los parabron-
quios, pequeños tubos abiertos en los pulmones. Una disposición de co-
rriente cruzada, en la cual la sangre fl uye en ángulo recto con respecto a los 
parabronquios, incrementa la cantidad de oxígeno que