RAICES Y NUTRICION MINERAL

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 Raíces y nutrición mineral
CONCEPTOS CLAVE
36.1 La estructura de la raíz se relaciona con la función. Los 
tejidos primarios (epidermis, corteza, endodermis, periciclo, 
xilema y fl oema) de las raíces se desarrollan a partir de meris-
temas apicales radiculares. Los tejidos secundarios (madera y 
corteza) de las raíces leñosas se desarrollan a partir de meris-
temas laterales.
36.2 Las raíces se asocian e interactúan con muchos organis-
mos, incluidas bacterias y hongos del suelo.
36.3 El suelo, la capa de corteza de la Tierra que se modifi có 
por contacto con el clima, el viento, el agua y los organismos, 
contiene la mayor parte de los elementos esenciales requeri-
dos por las plantas.
Los sistemas de raíces (radicales o radiculares) que se ramifi can bajo tierra con frecuencia son más extensos que las partes aéreas de una 
planta. Las raíces de una planta de maíz, por ejemplo, pueden crecer hasta 
una profundidad de 2.5 m y extenderse hacia afuera 1.2 m desde el tallo. 
Los árboles taray (Tamarix) supuestamente tienen raíces que crecen hasta 
una profundidad de 50 m para explotar agua subterránea. La extensión 
de la profundidad y dispersión de la raíz de una planta varían considerable-
mente entre diferentes especies e incluso entre distintos individuos de la 
misma especie.
Puesto que las raíces por lo general son subterráneas y están fuera 
de la vista, las personas no siempre aprecian las importantes funciones 
que realizan. Primero, como puede atestiguar quienquiera que haya 
arrancado maleza, las raíces anclan una planta fi rmemente en el suelo. 
Una planta necesita un cimiento sólido desde donde crecer. El anclaje 
fi rme es esencial para la supervivencia de una planta de modo que el 
tallo permanezca erguido, lo que permite a las hojas absorber luz so-
lar de manera efectiva. Segundo, las raíces absorben agua y minerales 
disueltos (nutrientes inorgánicos) como nitratos, fosfatos y sulfatos, que 
son necesarios para sintetizar importantes moléculas orgánicas. Dichos 
minerales disueltos se transportan entonces a lo largo de toda la planta 
en el xilema.
Muchas raíces realizan la función de almacenamiento. Zanahorias, 
papas dulces, yuca y otros cultivos de raíces son importantes fuentes de 
Raíces de 
almacenamiento. 
Las plantas de yuca 
(Manihot esculenta) 
se excavaron para 
mostrar el hábito 
de crecimiento 
de las raíces de 
almacenamiento. 
Las raíces de yuca 
son un importante 
cultivo básico en los 
trópicos. Algunas 
raíces de yuca 
contienen un veneno 
(ácido prúsico), que 
se destruye durante 
la cocción.
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alimento humano (vea la fotografía). El exceso de azúcares producidos 
en las hojas mediante fotosíntesis se transporta en el fl oema hacia las 
raíces para almacenar alimento (por lo general como almidón o saca-
rosa) hasta que sea necesario. Otras plantas, en particular las que viven 
en regiones áridas, poseen raíces de almacenamiento adaptadas para 
almacenar agua.
En ciertas especies, las raíces están modifi cadas para funciones 
distintas al anclaje, absorción, conducción y almacenamiento. Las 
raíces especializadas para realizar funciones poco comunes se estudian 
más adelante en este capítulo.
36.1 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA RAÍZ
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Distinguir entre los sistemas de raíz principal y los de raíz fi brosa.
2 Comparar secciones transversales de una raíz primaria eudicotiledónea y 
una monocotiledónea, y describir las funciones de cada tejido.
3 Trazar la ruta del agua y los iones minerales desde el suelo a través de los 
distintos tejidos radicales y distinguir entre el simplasto y el apoplasto.
4 Discutir la estructura de las raíces con crecimiento secundario.
5 Describir al menos tres raíces que estén modifi cadas para realizar funcio-
nes poco comunes.
En las plantas se presentan dos tipos de sistemas radicales, un sistema 
de raíz principal y un sistema de raíz fi brosa (FIGURA 36-1). Un sistema de 
raíz principal consiste en una raíz que se forma a partir de la radícula, 
o raíz embrionaria, de la plántula que se alarga. Muchas raíces laterales de 
varios tamaños se ramifi can desde una raíz principal. Las raíces principa-
les son características de muchas eudicotiledóneas y gimnospermas. Un 
diente de león es un buen ejemplo de una planta herbácea común con 
un sistema de raíz principal. Algunos árboles, como el nogal, conservan 
sus raíces principales, que se vuelven muy grandes conforme la planta 
envejece. Sin embargo, la mayoría de los árboles tienen raíces principales 
cuando son jóvenes y más tarde desarrollan grandes raíces laterales poco 
profundas de las que se ramifi can otras raíces que crecen hacia abajo.
Un sistema de raíz fi brosa tiene muchas raíces de tamaño similar 
que se desarrollan desde el extremo del tallo, con raíces laterales que ra-
mifi can desde estas raíces. Los sistemas de raíces fi brosas se forman en 
las plantas que tienen una raíz embrionaria de vida corta. Las raíces se 
originan primero desde la base de la raíz embrionaria y más tarde a partir 
de tejido del tallo. Las raíces principales de un sistema de raíz fi brosa no 
surgen de raíces preexistentes, sino desde el tallo; dichas raíces se llaman 
raíces adventicias. Los órganos adventicios ocurren en una posición in-
usual, como las raíces que crecen sobre un tallo, o las yemas que lo hacen 
en raíces. Cebollas, cizañas y otras monocotiledóneas tienen sistemas de 
raíces fi brosas.
Los sistemas de raíz principal y de raíces fi brosas están adaptados 
para obtener agua en secciones diferentes del suelo. Los sistemas de raíz 
principal con frecuencia se extienden hacia abajo hacia el suelo para 
obtener agua ubicada profundo bajo tierra, mientras que los sistemas 
de raíces fi brosas, que se ubican relativamente cerca de la superfi cie del 
suelo, están adaptados para obtener agua de lluvia desde un área más 
grande conforme ella drena hacia el suelo.
Las raíces tienen caliptra y pelos radicales
Debido a la necesidad de adaptarse al ambiente del suelo en lugar del 
ambiente atmosférico, las raíces tienen varias estructuras, como caliptras 
(cofi as radicales o pilorrizas) y pelos radicales, que no tienen los brotes. 
Aunque tallos y hojas tienen varios tipos de pelos, son distintos a los 
pelos radicales en estructura y función.
La punta de cada raíz está cubierta con una caliptra, una capa pro-
tectora con forma de dedal y muchas células de grosor que cubre el de-
licado meristema apical de la raíz (FIGURA 36-2a; vea también la fi gura 
33-6). Conforme la raíz crece, y empuja a través del suelo, las células de la 
caliptra mudan por la resistencia friccionante de las partículas del suelo 
y se sustituyen con nuevas células formadas por el meristema apical ra-
dicular. Las células de caliptra segregan polisacáridos lubricantes que 
reducen la fricción conforme la raíz pasa a través del suelo. La caliptra 
también parece involucrarse en la orientación de la raíz de modo que 
crezca hacia abajo (vea la discusión del gravitropismo en el capítulo 38). 
Cuando una caliptra se remueve, el meristema apical radicular produce 
una nueva cofi a. Sin embargo, hasta que la caliptra se regenera, la raíz 
crece al azar en lugar de en la dirección de la gravedad.
Los pelos radicales (o radiculares) son extensiones tubulares de 
vida corta de células epidérmicas ubicadas justa abajo de la punta de raíz 
que crece. Los pelos radicales se forman continuamente en el área 
de maduración celular más cercano a la punta de la raíz para sustituir a 
los que mueren en el extremo más maduro de la zona de pelos radicales 
(FIGURA 36-2b; vea también la fi gura 33-6). Cada pelo radical es corto 
(por lo común menos de 1 cm de largo), pero son muy numerosos. Los 
pelos radicales aumentan enormemente la capacidad absorbente de las 
raíces al aumentar su área superfi cial en contacto con el suelo húmedo.Las partículas de suelo están recubiertas con una capa microscópica de 
agua donde se disuelven los minerales. Los pelos radicales establecen 
un contacto íntimo con las partículas de suelo, lo que permite absorción 
efi ciente de agua y minerales.
(a)
(b)
FIGURA 36-1 Animada Sistemas de raíces
(a) Un sistema de raíz principal se desarrolla a partir de la raíz embrionaria 
en la semilla. (b) Las raíces de un sistema de raíces fi brosas son adventicias 
y se desarrollan a partir del tejido del tallo.
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 Raíces y nutrición mineral 763
dical que le permite absorber más agua del suelo. La epidermis radical 
no segrega una gruesa cutícula cerosa en la región de los pelos radicales 
porque esta capa impediría la absorción de agua del suelo. Tanto la falta 
de cutícula como la presencia de pelos radicales aumentan la absorción.
Comenzando con los pelos radicales, la mayor parte del agua que 
entra a la raíz se mueve a lo largo de las paredes celulares en lugar de en-
trar a las células. Uno de los principales componentes de la pared celular 
es celulosa, que absorbe agua como hace una esponja. Un ejemplo de las 
propiedades absorbentes de la celulosa se encuentra en las bolas de 
algodón, que son casi pura celulosa.
La corteza, que está compuesta sobre todo de células de parén-
quima holgadamente empacadas, compone el volumen de una raíz 
eudicotiledónea herbácea. Por lo general, las raíces carecen de células 
de colénquima de soporte, probablemente porque el suelo sostiene la 
raíz, aunque las raíces pueden desarrollar conforme envejecen algo de 
esclerénquima (otro tejido de sostén; vea el capítulo 33). La principal 
función de la corteza de la raíz es almacenamiento. Un examen micros-
cópico de las células de parénquima que forman la corteza con frecuen-
cia revela numerosos amiloplastos (vea las fi guras 36-3b y 3-9a), que 
almacenan almidón. El almidón, un carbohidrato insoluble compuesto 
de subunidades glucosa, es la forma más común de energía almacenada 
en plantas. Cuando se usan en un momento posterior, estas reservas 
proporcionan energía para actividades como crecimiento y sustitución 
celular después de una lesión.
Los grandes espacios intercelulares (entre células), una caracterís-
tica común de la corteza de la raíz, ofrecen una ruta para la ingesta de agua 
y permiten la aireación de la raíz. El oxígeno que necesitan las células de 
raíz para la respiración aeróbica se difunde desde espacios de aire en el 
suelo hacia los espacios intercelulares de la corteza y desde ahí hacia las 
células de la raíz.
El agua y los minerales disueltos que entran a la corteza de la raíz 
desde la epidermis se mueven en disolución a lo largo de dos rutas: 
simplasto y apoplasto (FIGURA 36-4). El simplasto es el continuo de 
El desarrollo de los pelos radicales está bajo control de dos genes 
reguladores que codifi can factores de transcripción. (Recuerde del 
capítulo 14 que los factores de transcripción son proteínas que enlazan 
ADN que regula la síntesis de ARN a partir de plantillas de ADN). En 
2007, investigadores del Reino Unido y de Francia reportaron en la re-
vista Science que estos dos genes tienen un origen antiguo con impor-
tancia evolutiva. Los biólogos compararon dos genes que controlan la 
formación de rizoides en la etapa gametofi ta del musgo Physcomitrella 
patens con los que controlan la formación de pelos radicales en la etapa 
esporofi ta de la angiosperma Arabidopsis thaliana. Descubrieron que los 
genes codifi can factores de transcripción que en esencia son los mismos 
en ambas plantas. Los musgos como Physcomitrella representan un linaje 
antiguo de plantas terrestres (vea el capítulo 27). Por lo tanto, parece que 
dichos genes se conservaron durante la evolución de una gametofi ta do-
minante en musgos a una esporofi ta dominante en las plantas con fl ores.
La disposición de los tejidos vasculares 
distingue las raíces de eudicotiledóneas 
y monocotiledóneas herbáceas
Aunque existe considerable variación en las raíces eudicotiledóneas y 
monocotiledóneas herbáceas, todas tienen una cubierta protectora exte-
rior (epidermis), una corteza para almacenar almidón y otras moléculas 
orgánicas, y tejidos vasculares para conducción. Considere primero la 
estructura de las raíces eudicotiledóneas herbáceas.
En la mayoría de las raíces eudicotiledóneas herbáceas, 
el núcleo central de tejido vascular carece de médula
La raíz de ranúnculo es una raíz eudicotiledónea representativa con cre-
cimiento primario (FIGURA 36-3). Como otras partes de esta eudicotile-
dónea herbácea, una sola capa de tejido protector, la epidermis, cubre 
sus raíces. Los pelos radicales son una modifi cación de la epidermis ra-
(a) Caliptra. MO de punta de raíz 
de roble (Quercus sp.) que muestra 
su caliptra. El meristema apical radicular 
está protegido por la caliptra.
(b) Pelos radicales. Cada delicado pelo es una extensión de una sola célula de la 
epidermis de la raíz. Los pelos radicales aumentan el área superficial de la raíz 
en contacto con el suelo. Esta plántula de rábano (Raphanus sativus) mide 
aproximadamente 5 cm de largo.
Pelos 
radicales
Aire del suelo
Agua 
del suelo
Partículas 
del suelo
Epidermis
Meristema 
apical radicular 
(área 
de división 
celular)
Caliptra
250 μm
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FIGURA 36-2 Animada Estructuras únicas de las raíces
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764 Capítulo 36 
(a) Raíz eudicotiledónea. La corteza compone 
la mayor parte de las raíces eudicotiledóneas herbáceas. 
Observe el xilema con forma de X en el centro de la raíz.
(b) Estela de raíz eudicotiledónea. Alrededor del núcleo 
sólido de los tejidos vasculares hay una sola capa de periciclo, 
que es meristemática en las raíces que crecen.
Epidermis
Corteza
Células 
de corteza 
llenas con 
amiloplastos
Célula de 
endodermis
Célula 
de periciclo
Célula 
de floema
Elementos 
de vaso de 
xilema
Espacio 
intercelular 
en corteza
Estela
250 μm 25 μm
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FIGURA 36-3 MO de secciones transversales de una raíz eudicotiledónea herbácea
Se muestra una raíz de ranúnculo (Ranunculus).
La ruta de simplasto (azul) consiste en células vivas interconectadas mediante plasmodesmos. La ruta 
apoplasto (rojo) usa paredes celulares y espacios intercelulares.
Vasos 
de xilema
Células 
de floema
Periciclo
Movimiento ascendente 
mediante tensión-cohesión
Endodermis
Banda 
de Caspari
Corteza Epidermis
Simplasto: 
citoplasma 
interconectado 
de células vivas
Agua y 
minerales 
nutrientes 
disueltos
Apoplasto: 
espacios de 
pared celular interconectados
Pared celular
Plasmodesmo
Membrana plasmática
Pelo radical
FIGURA 36-4 Rutas de agua y minerales disueltos en la raíz
Agua y minerales disueltos viajan de célula a célula a lo largo de las pa-
redes celulares porosas interconectadas (el apoplasto) o desde el cito-
plasma de una célula a otra a través de plasmodesmos (el simplasto). Al 
llegar a la endodermis, el agua y los minerales pueden moverse hacia el 
centro de la raíz sólo si pasan a través de una membrana plasmática y 
entran al citoplasma de una célula endodérmica.
PUNTO CLAVE
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 Raíces y nutrición mineral 765
de acuaporinas, proteínas de membrana integral que facilitan el rápido 
transporte de agua a través de la membrana (FIGURA 36-6a). Como en 
el movimiento de agua a través de la bicapa de lípidos, el agua se mueve 
a través de acuaporinas sólo a lo largo del gradiente osmótico, desde una 
región de mayor concentración de agua hacia una región de menor con-
centración de agua. El papel clave de las acuaporinas en la ingesta de 
agua por las células de raíz se encuentra actualmentebajo estudio activo.
Los minerales entran a las células endodérmicas al pasar a través de 
proteínas transportadoras en sus membranas plasmáticas. En el trans-
porte activo mediado por transportador, los iones minerales se bom-
bean contra su gradiente de concentración; esto es: desde un área de baja 
concentración de dicho mineral en la disolución del suelo, hacia una área 
de alta concentración en las células de la planta (FIGURA 36-6b). Una de 
muchas razones por las que las células de raíz requieren azúcar y oxí-
geno para la respiración aeróbica es que este transporte activo requiere 
el gasto de energía, por lo general en la forma de ATP. Desde la endo-
dermis, agua y iones minerales entran al xilema de raíz (los botánicos 
todavía no saben con precisión cómo ocurre esto) y se conducen hacia 
el resto de la planta.
En el centro de una raíz primaria eudicotiledónea está la estela, o 
cilindro vascular, un cilindro central de tejidos vasculares. La capa más 
externa de la estela es el periciclo, que está justo adentro de la endo-
dermis. El periciclo consiste en una sola capa de células de parénquima 
que dan lugar a raíces laterales multicelulares, también llamadas raíces 
rama (FIGURA 36-7). Las raíces laterales se originan cuando las células 
en una porción del periciclo comienzan a dividirse. Conforme crece, la 
raíz lateral empuja a través de varias capas de tejido de raíz (endodermis, 
corteza y epidermis) antes de entrar al suelo. Cada raíz lateral tiene to-
citoplasma vivo, que se conecta desde una célula a la siguiente mediante 
puentes citoplasmáticos llamados plasmodesmos (vea la fi gura 5-27). 
Algunos iones minerales disueltos se mueven desde la epidermis a través 
de la corteza vía el simplasto. El apoplasto consiste en las paredes celu-
lares porosas interconectadas de una planta, a lo largo del cual el agua 
y iones minerales se mueven libremente. El agua y los iones minerales 
pueden difundirse a través de la corteza sin haber cruzado una mem-
brana plasmática para entrar a una célula viva. En conjunto, simplasto y 
apoplasto constituyen todo el cuerpo de la planta.
La capa interior de la corteza, la endodermis, regula el movimiento 
de agua y minerales que entran al xilema en el centro de la raíz. Desde el 
punto de vista estructural, la endodermis difi ere del resto de la corteza. 
Las células endodérmicas se ajustan cómodamente unas con otras, y 
cada una tiene una región especial en forma de banda, llamada banda de 
Caspari (FIGURA 36-5), en sus paredes radial (lateral) y transversal (su-
perior e inferior). Las bandas de Caspari contienen suberina, un material 
graso que es impermeable. (Recuerde del capítulo 33 que la suberina 
también es el material impermeable en las paredes celulares de corcho).
Hasta llegar a la endodermis, la mayor parte del agua y los minerales 
disueltos viajan a lo largo del apoplasto y por lo tanto no pasan a través de 
una membrana plasmática o entran al citoplasma de una célula de raíz. 
Sin embargo, la banda de Caspari impermeable en las paredes radial y 
transversal de las células endodérmicas evita que el agua y los minerales 
continúen moviéndose pasivamente a lo largo de las paredes celulares. 
Para que las sustancias pasen más allá, hacia el interior de la raíz, deben 
moverse desde las paredes celulares hacia el citoplasma de las células en-
dodérmicas. El agua entra por ósmosis, tanto directamente a través de la 
bicapa de lípidos de la membrana plasmática endodérmica como a través 
La endodermis regula los tipos de minerales que se absorben del suelo y se conducen al resto del 
cuerpo de la planta.
Endodermis
Banda de Caspari
Entrada vía 
simplasto
Entrada vía 
apoplasto
Corteza
Banda 
de Caspari
Movimiento 
de agua a través 
de la endodermis 
hacia el centro de la raízSección transversal de raíz
Corteza
Endodermis
Epidermis
FIGURA 36-5 Animada Endodermis e ingesta de minerales
Observe la banda de Caspari alrededor de las paredes radial y transversal que evitan que el agua y los minerales 
disueltos pasen a la estela a lo largo de las paredes celulares. Para llegar a los tejidos vasculares, el agua y los 
minerales disueltos deben pasar a través de las membranas plasmáticas de las células endodérmicas.
PUNTO CLAVE
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766 Capítulo 36 
Después de pasar a través de las células endodérmicas, el agua entra 
al xilema de la raíz, con frecuencia en uno de los brazos de xilema. Hasta 
este punto, la ruta del agua ha sido horizontal desde el suelo hacia el 
centro de la raíz:
pelo radical/epidermis ¡ corteza ¡ endodermis ¡ 
periciclo ¡ xilema de raíz
Una vez que el agua entra al xilema, se transporta hacia arriba a tra-
vés del xilema de la raíz hacia el xilema del tallo y desde ahí hacia el resto 
de la planta.
Una dirección de conducción del fl oema es desde las hojas, donde 
se elabora azúcar mediante fotosíntesis, hacia la raíz, donde el azúcar se 
usa para el crecimiento y mantenimiento de los tejidos de la raíz o se al-
macena, generalmente como almidón. Otra dirección de conducción 
del fl oema es desde la raíz, donde el azúcar se almacena como almidón, 
hacia otras partes de la planta, donde el azúcar se usa para crecimiento y 
mantenimiento de tejidos.
El cámbium vascular, que da origen a tejidos secundarios en las plan-
tas leñosas, se encuentra entre el xilema y el fl oema. Puesto que tiene un 
núcleo interior de tejido vascular, la raíz eudicotiledónea primaria carece 
de médula, un tejido fundamental que se encuentra en los centros de 
muchos tallos y raíces.
El xilema no forma el tejido central 
en algunas raíces monocotiledóneas
Las raíces monocotiledóneas varían considerablemente en estructura in-
terna en comparación con las raíces eudicotiledóneas. Las capas que se 
encuentran en algunas raíces monocotiledóneas, a partir desde el exterior, 
son epidermis, corteza, endodermis y periciclo (FIGURA 36-8). A diferencia 
del xilema en las raíces eudicotiledóneas herbáceas, el xilema en muchas 
raíces monocotiledóneas no forma un cilindro sólido en el centro. En vez 
das las estructuras y características (caliptra, pelos radicales, epidermis, 
corteza, endodermis, periciclo, xilema y fl oema) de la raíz más grandes 
de la que emerge. Además de producir raíces laterales, el periciclo está 
involucrado en la formación de meristemas laterales que producen cre-
cimiento secundario en raíces leñosas (lo que se estudia más adelante 
en el capítulo). 
El xilema, el tejido más central de la estela, con frecuencia tiene dos, 
tres, cuatro o más extensiones, o “brazos de xilema” (vea la fi gura 36-3b). 
El fl oema se ubica en parches entre los brazos de xilema. El xilema y el 
fl oema de la raíz tienen las mismas funciones y tipos de células que en 
el resto de la planta: agua y minerales disueltos se conducen en traqueidas 
y elementos de vaso de xilema, y el azúcar disuelto (sacarosa) se con-
duce en elementos de tubo criboso de fl oema.
Exterior de la célula
Pared 
celular
Citosol
Moléculas 
de agua
Iones
Protones
Bomba 
de protones
Canal de 
transporte 
de iones
Bicapa 
de lípidos de 
membrana 
plasmática
Acuaporina
(a) Movimiento de agua. El agua cruza 
membranas por difusión a través de la capa 
de lípidos (izquierda) y, más rápidamente, 
a través de acuaporinas (derecha).
(b) Movimiento de iones minerales mediante 
transporte activo mediado por transportador. 
La bicapa de lípidos de las membranas vegetales 
es impermeable a los iones minerales, que sólo 
pueden pasar a través de canales de transporte 
de iones. La hidrólisis de ATP bombea protones 
afuera de la célula, lo que forma un gradiente 
de protones cargados de energía. Los canales de 
transporte de iones permiten que los iones 
minerales entren a la célula con protones.
ATP
Exterior de 
la célula
Citosol
ADP
FIGURA 36-6 Transporte de agua y minerales a través de las 
membranas de la planta
100 μm
Ruptura de epidermis y corteza Raíz lateralCorteza
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FIGURA 36-7 MO de una raíz lateral
Las raíces laterales se originan en el periciclo.
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 Raíces y nutrición mineral 767
las secciones separadas de cámbium vascular de modo que éste se 
convierte en un bucle continuo no circular de células en sección trans-
versal. Conforme el cámbium vascular se divide para producir tejidos 
secundarios, a la larga forma un cilindro de cámbium vascular que sigue 
dividiéndose, lo que produce xilema secundario (madera) en el interior 
y fl oema secundario (corteza interior) en el exterior. La raíz aumenta en 
circunferencia (grosor) y el cámbium vascular sigue moviéndose hacia 
afuera.
Epidermis, corteza, endodermis y fl oema primario gradualmente se 
separan conforme la raíz aumenta en circunferencia. La epidermis de la 
raíz se sustituye con peridermo, compuesto de células de corcho y pa-
rénquima de corcho, ambos producidos por el cámbium de corcho (la 
última fi gura en la tabla 33-4 muestra una MO de peridermo). El cám-
bium de corcho en la raíz surge inicialmente de regiones en el periciclo.
Algunas raíces están especializadas 
para funciones poco usuales
Las raíces adventicias usualmente surgen a partir de los nodos de los 
tallos. Muchas raíces adventicias aéreas están adaptadas para funciones 
distintas a anclaje, absorción, conducción o almacenamiento. Las raíces 
de soporte son raíces adventicias que se desarrollan a partir de ramas o 
un tallo vertical y crecen hacia abajo, al suelo, para ayudar a sostener la 
planta en una posición erguida (FIGURA 36-10a). Las raíces de soporte 
son más comunes en monocotiledóneas que en eudicotiledóneas. Maíz 
y sorgo, ambas monocotiledóneas, son plantas herbáceas que producen 
raíces de soporte. Muchos árboles eudicotiledóneos tropicales y subtro-
picales, como el mangle rojo, también producen raíces de soporte.
Las raíces de muchos árboles de pluviselva son poco profundas y 
concentradas cerca de la superfi cie en una estera de sólo algunos centí-
metros de grueso. La alfombrilla de raíz captura y absorbe casi todos 
los minerales liberados de las hojas por descomposición. Bases o refuer-
zos abultados llamados contrafuertes mantienen a los árboles ergui-
dos y ayudan en la extensa distribución de las raíces poco profundas 
(FI GURA 36-10b).
En ambientes pantanosos o de marea, donde el suelo está inundado 
o anegado, algunas raíces crecen hacia arriba hasta que están arriba del 
nivel de la marea alta. Aun cuando las raíces viven en el suelo, todavía 
requieren oxígeno para la respiración aeróbica. Los suelos inundados ca-
recen de oxígeno, de modo que estas raíces “respiradoras” aéreas, cono-
cidas como neumatóforos, pueden ayudar a las raíces sumergidas en la 
obtención de oxígeno (FIGURA 36-10c). Los neumatóforos, que también 
ayudan a anclar la planta, tienen un sistema bien desarrollado de espa-
cios de aire internos que es continuo con las partes sumergidas de la raíz, 
lo que presumiblemente permite el intercambio de gases. Los mangles 
blanco y negro son ejemplos de plantas con neumatóforos.
Las plantas trepadoras y las epifi tas, que son plantas que crecen 
adheridas a otras plantas, tienen raíces aéreas que anclan la planta a la 
corteza, rama u otra superfi cie donde crecen. Algunas epifi tas tienen 
raíces aéreas especializadas para funciones distintas al anclaje. Ciertas 
orquídeas epifi tas, por ejemplo, tienen raíces fotosintéticas (FIGURA 
36-10d). Las raíces epifi tas también pueden absorber humedad.
Algunas epifi tas parásitas, como el muérdago, tienen raíces modi-
fi cadas que penetran los tejidos de la planta huésped y absorben agua. 
Otra planta que comienza su vida como epifi ta es la higuera estrangula-
dora, que produce largas raíces que a la larga llegan al suelo y anclan la 
planta (ahora un árbol en lugar de una epifi ta) en el suelo. El árbol sobre 
el cual originalmente creció la higuera estranguladora con frecuencia 
muere conforme la higuera crece alrededor de él, compite con él por luz 
y otros recursos, y comprime su fl oema secundario.
de ello, fl oema y xilema están en haces alternos separados distribuidos 
alrededor de la médula central, que consiste en células de parénquima.
Dado que virtualmente ninguna monocotiledónea tiene creci-
miento secundario, no existe cámbium vascular en las raíces mono-
cotiledóneas. A pesar de su carencia de crecimiento secundario, las 
monocotiledóneas de larga vida, como las palmeras, pueden tener 
raíces engrosadas producto de una forma modifi cada de crecimiento 
primario en el que células parenquimatosas en la corteza se dividen y 
alargan.
Las plantas leñosas tienen raíces 
con crecimiento secundario
Las plantas que producen tallos con crecimiento secundario también 
producen raíces con crecimiento secundario. Dichas plantas, gimnos-
permas y eudicotiledóneas leñosas, tienen crecimiento primario en 
meristemas apicales y crecimiento secundario en meristemas laterales. 
La producción de tejidos secundarios ocurre a cierta distancia atrás de 
las puntas de las raíces y resulta de la actividad de los mismos dos me-
ristemas laterales que se encuentran en los tallos leñosos: el cámbium 
vascular y el cámbium de corcho. Las grandes raíces de los árboles con 
frecuencia son enormes y tienen tanto madera como corteza. En climas 
templados, la madera de raíces y tallos muestra anillos anuales en sección 
transversal.
Antes de comenzar el crecimiento secundario en una raíz, el cám-
bium vascular se encuentra entre el xilema primario y el fl oema pri-
mario (FIGURA 36-9). Al inicio del crecimiento secundario, el cámbium 
vascular se extiende hacia el periciclo, que se desarrolla en cámbium vascu-
lar opuesto a los brazos de xilema. Como resultado, el periciclo vincula 
250 μm
Célula de 
endodermis
Célula de la 
corteza
Célula de 
epidermis
Célula de 
periciclo
Célula de 
médula
Elemento 
de vaso de 
xilema
Célula de 
floema
Estela
Ce
ng
ag
e
FIGURA 36-8 MO de una sección transversal de una raíz 
monocotiledónea
Se muestra una raíz de zarzaparrilla (Smilax). Como en las raíces eudicotile-
dóneas herbáceas, la corteza de una raíz monocotiledónea es extensa.
36_Cap_36_SOLOMON.indd 76736_Cap_36_SOLOMON.indd 767 19/12/12 15:5019/12/12 15:50
768 Capítulo 36 
36.2 ASOCIACIONES 
E INTERACCIONES DE RAÍCES
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
6 Mencionar y describir dos relaciones mutualistas entre raíces y otros 
organismos.
Conforme las raíces de una planta individual se extienden a través del 
suelo, con frecuencia encuentran las raíces de plantas relacionadas o no 
relacionadas. La naturaleza de estas interacciones básicamente es desco-
Repaso
 ■ ¿Cuáles son las ventajas de un sistema de raíz principal? ¿De un sistema 
de raíz fi brosa?
 ■ Si usted examinara una sección transversal de una raíz primaria de 
una planta con fl ores, ¿cómo determinaría si es eudicotiledónea o 
monocotiledónea?
 ■ ¿Qué es el simplasto? ¿El apoplasto?
 ■ ¿Cómo una raíz eudicotiledónea herbácea desarrolla tejidos 
secundarios?
 ■ ¿Cuáles son las funciones de cada uno de los siguientes: raíces de 
soporte, contrafuertes y neumatóforos?
La producción de tejidos secundarios en raíces, como la que ocurre en los tallos, es resultado de la 
actividad de dos meristemas laterales: el cámbium vascular y el cámbium de corcho.
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Floema primario
Cámbium vascular
Xilema primario
Periciclo
Floema primario
Cámbium vascular
Xilema primario
Peridermis y restos de 
epidermis, corteza, 
endodermis y periciclo
Restos del floema 
primario
Floema secundario
Cambium váscular 
Xilema secundario
Xilema primario
Floema secundario 
(corteza interior)
Peridermis y restos 
oprimidos de los tejidos 
primarios (corteza exterior)
Restos del xilema 
primario
Cámbium vascular
Xilema secundario (madera)
1
2
3
4
Tejidos en raíz primaria.
Al inicio del crecimiento secundario, 
elcámbium vascular se extiende hacia el 
periciclo, y forma un bucle no circular 
continuo.
El cámbium vascular produce xilema secundario 
hacia su interior y floema secundario hacia 
su exterior.
El anillo de cámbium vascular gradualmente 
se vuelve circular. Conforme el cámbium 
vascular sigue dividiéndose, se destrozan 
epidermis, corteza y floema primario 
ubicados en la corteza exterior.
FIGURA 36-9 Desarrollo de tejidos vasculares secundarios en una raíz primaria
Las fi guras no están dibujadas a escala debido a limitaciones de espacio; en realidad, el xilema primario es del mismo 
tamaño en los cuatro diagramas, pero diferencias en escala hacen que el xilema parezca de diferentes tamaños.
PUNTO CLAVE
36_Cap_36_SOLOMON.indd 76836_Cap_36_SOLOMON.indd 768 19/12/12 15:5019/12/12 15:50
770 Capítulo 36 
Las raíces de las especies de plantas terrestres pueden formar rela-
ciones mutualistas (es decir, mutuamente benéfi cas) con ciertos mi-
croorganismos del suelo: hongos micorrizos y rizobios. Tales relaciones 
mutualistas brindan a las plantas acceso a minerales esenciales que tie-
nen un suministro limitado en el suelo.
Las micorrizas facilitan la ingesta 
de minerales esenciales por parte de las raíces
Las asociaciones subterráneas entre raíces y ciertos hongos, conocidas 
como micorrizas, se encuentran virtualmente en todos los ecosistemas 
terrestres. Las micorrizas permiten la transferencia de materiales (como 
compuestos de carbono producidos por fotosíntesis) de las raíces al 
hongo. Al mismo tiempo, minerales esenciales, como fósforo, se mue-
ven del hongo a las raíces de la planta huésped. El cuerpo con forma de 
hebra del compañero fúngico se extiende en el suelo y extrae minerales 
más allá del alcance de las raíces de la planta. En algunas micorrizas, el 
micelio fúngico rodea la raíz como una vaina; en otras, el hongo penetra 
las paredes celulares de la corteza radical y forma arbúsculos en ramifi -
cación (FIGURA 36-11; vea también la fi gura 29-11).
La relación micorriza es antigua: algunos de los fósiles conocidos 
más antiguos (de hace aproximadamente 400 millones de años de an-
tigüedad) contienen hongos micorrizos en las raíces. La relación mi-
corriza es mutuamente benéfi ca porque, cuando la micorriza no está 
presente, ni el hongo ni la planta crecen bien (vea la fi gura 29-19). La 
red de hifas de las micorrizas parece interconectar las raíces de diferen-
tes especies de plantas en la comunidad, de modo que los compuestos 
de carbono pueden fl uir de una planta a otra a través de su compañero 
fúngico mutuo.
nocida, pero muchos estudios sugieren que las raíces están involucradas 
en formas complejas, y en ocasiones reconocen la identidad de raíces 
vecinas y modifi can su crecimiento en concordancia. Por ejemplo, se 
ha demostrado que las raíces de las fresas silvestres crecen más vigoro-
samente cuando encuentran raíces de hiedra terrestre; en contraste, el 
crecimiento de la raíz de las hiedras terrestres es inhibido por las raíces 
de la fresa. Dichas asociaciones de las raíces afectan la dinámica comu-
nitaria en los ecosistemas naturales y pueden afectar la productividad de 
los ecosistemas agrícolas.
(a) MO de ectomicorriza, asociación fúngica que forma 
una vaina alrededor de la raíz. Las hifas fúngicas 
penetran la raíz entre las células corticales pero no entran 
a las células.
(b) MO de endomicorriza, asociación fúngica en la que 
las hifas fúngica penetran células de raíz. Las hifas ayudan 
a entregar y recibir nutrientes. Las raíces de la mayoría 
de las especies de plantas vasculares están colonizadas 
por endomicorrizas.
Vaina 
de hifas de 
hongos 
encierra la raíz
Hifas fúngicas 
entre células 
vegetales
Hifas 
fúngicas 
dentro 
de células 
corticales 
vegetales
250 μm 100 μm
Ca
bi
sc
o
/V
is
ua
ls
 U
nl
im
ite
d
U
.S
. D
ep
ar
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en
t o
f E
ne
rg
y 
(c) Cuerpo fructífero del hongo micorrizo Laccaria 
bicolor, que coloniza las raíces de plántulas de abeto 
de Douglas.
Ro
be
rt
 K
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Bi
ol
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y 
M
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es
ea
rc
he
rs
, I
nc
.
FIGURA 36-11 Micorrizas
Las micorrizas mejoran el crecimiento de la planta al proporcionar minera-
les esenciales a las raíces.
36_Cap_36_SOLOMON.indd 77036_Cap_36_SOLOMON.indd 770 19/12/12 15:5019/12/12 15:50
 Raíces y nutrición mineral 771
cho después que la relación micorriza; a diferencia de las micorrizas, que 
infectan a la mayoría de las especies vegetales, los rizobios infectan casi 
exclusivamente plantas de la familia de las legumbres, que evolucionaron 
hace alrededor de 70 millones de años. (También se han descubierto 
algunas otras asociaciones planta-bacteria que fi jan nitrógeno.)
Como con las micorrizas, la asociación entre bacteria fi jadora de 
nitrógeno y raíces de legumbres es mutuamente benéfi ca. Las bacterias 
reciben productos fotosintéticos de las plantas mientras ayudan a éstas 
a satisfacer sus necesidades de nitrógeno al producir amoniaco (NH3) a 
partir del nitrógeno atmosférico.
Durante varias décadas, los biólogos han estudiado la base molecu-
lar de las asociaciones entre plantas y bacterias fi jadoras de nitrógeno. 
Los dos compañeros en esta asociación usan señalización celular, esto 
es, un diálogo molecular de ida y vuelta entre ellas, para establecer con-
tacto y desarrollar nódulos. Cuando el suelo contiene un bajo nivel de 
nitrógeno, las raíces de las legumbres segregan atrayentes químicos (fl a-
vonoides) hacia los que nadan los rizobios (FIGURA 36-12).
En 2008, un equipo internacional de varias docenas de científi cos 
reportó en la revista Nature la secuenciación del genoma de un hongo ec-
tomicorrizo, Laccaria bicolor. Los científi cos identifi caron muchos genes 
que codifi can pequeñas proteínas segregadas que pudieran involucrarse en 
el establecimiento de la relación mutualista entre el hongo y su compa-
ñero vegetal (vea la fi gura 36-11c). Las funciones de estas proteínas no se 
conocen en la actualidad, pero muchas sólo se expresan cuando el hongo 
y la raíz vegetal están en contacto para formar una micorriza.
Las bacterias rizobias fi jan nitrógeno 
en las raíces de las plantas leguminosas
Ciertas bacterias fi jadoras de nitrógeno, llamadas colectivamente ri-
zobios, forman asociaciones con las raíces de las plantas leguminosas, 
trébol, guisantes y soja, por ejemplo. Los nódulos (hinchazones) que 
albergan millones de rizobios se desarrollan en las raíces (vea la fi gura 
55-9). Hay evidencia que indica que la relación rizobia evolucionó mu-
Mucho del nitrógeno producido por las bacterias fi jadoras de nitrógeno en los nódulos radicales de las 
legumbres se transporta en los tejidos vasculares a todo el cuerpo de la planta, incluidas las semillas.
Vasos 
de xilema
Endodermis
Corteza Epidermis
Rizobios
Pelo radical
Periciclo
Células 
de floema
Rizobios
1 2
3 4
Enrollado
Los rizobios se congregan alrededor del pelo radical.
Hebra 
infecciosa
Los rizobios segregan químicos (factores de nodulación o nod) 
que hacen que el pelo radical se enrolle en torno a ellos.
Los rizobios entran al pelo radical y se mueven a través de hebras 
infecciosas (tubos rodeados por membrana plasmática) que se 
extienden por la células del pelo radical.
5 6Los rizobios se mueven desde la hebra infecciosa hacia las 
células en la corteza; cada bacteria está rodeada por una 
membrana.
Los químicos producidos por los rizobios inducen la división 
celular y la formación de nódulos radicales. Algunas células 
de nódulo están “infectadas” con numerosas bacterias.
Desarrollo de 
nódulos radicales
Rizobios 
encerrados 
en membranas
Desarrollo 
de tejidos 
vasculares 
por nódulo
La raíz de la legumbre segrega una señal química que atrae 
rizobios.
FIGURA 36-12 Establecimiento de una relación entre rizobios y plantas leguminosas
PUNTO CLAVE
36_Cap_36_SOLOMON.indd 77136_Cap_36_SOLOMON.indd 771 19/12/12 15:5019/12/12 15:50
772 Capítulo 36 
importante es para la supervivencia. Grandes cantidadesy tipos de or-
ganismos colonizan el suelo y dependen de él para su cobijo y alimenta-
ción. La mayoría de las plantas se anclan en el suelo, y de él reciben agua 
y minerales. Casi todos los elementos esenciales para el crecimiento 
vegetal se obtienen directamente del suelo. Con pocas excepciones, las 
plantas no pueden sobrevivir por ellas mismas sin el suelo, y dado que 
los humanos dependen de las plantas para su alimentación, tampoco los 
humanos podrían existir sin el suelo.
Por lo general, los suelos se forman a partir de rocas (llamadas “ma-
terial progenitor”) que gradualmente se rompe, o fragmenta, en partícu-
las cada vez más pequeñas mediante procesos de meteorización 
biológicos, químicos y físicos (FIGURA 36-13). Dos factores importantes 
que trabajan en conjunto en la meteorización de las rocas son el clima 
y los organismos. Cuando respiran las raíces vegetales y otros organis-
mos que viven en el suelo, producen dióxido de carbono (CO2), que se 
difunde en el suelo y reacciona con el agua del suelo para formar ácido 
carbónico (H2CO3). Los organismos del suelo, como los líquenes, pro-
ducen otros tipos de ácidos. Recuerde del capítulo 29 que un liquen es 
un organismo dual compuesto de un hongo y un fotótrofo (organismo 
fotosintético). Dichos ácidos escarban diminutas grietas, o fi suras, en la 
superfi cie de la roca; luego el agua se fi ltra en dichas grietas. Si el material 
progenitor se ubica en un clima templado, el congelamiento y desconge-
lamiento alternados del agua durante el invierno hacen que las grietas se 
agranden, lo que desprende pequeños trozos de roca. Entonces plantas 
pequeñas pueden establecerse y enviar sus raíces hacia las grietas más 
grandes, lo que fractura aún más la roca.
La topografía, las características superfi ciales de una región como 
son la presencia o ausencia de montañas y valles, también está involu-
Las moléculas de señal inicial producidas por los rizobios se llaman 
factores de nodulación o factores nod. Dichos factores nod ayudan a las cé-
lulas de los pelos radicales en las raíces de las leguminosas a reconocer 
la presencia de la bacteria; el reconocimiento es el primer paso en la in-
fección por rizobios y el desarrollo de nódulos radicales. El factor nod 
aparentemente se adhiere a un receptor vegetal en la membrana plasmá-
tica del pelo radical. Esta unión dispara una cascada de transducción de 
señales dependientes de calcio dentro de las células de la raíz que alteran 
la expresión genética y el metabolismo, lo que resulta en la formación de 
nódulos. La hormona vegetal citoquinina, que dispara la división celular 
(vea el capítulo 38), está involucrada en la formación de nódulos radicales.
Algunos genes están involucrados en el inicio 
de las asociaciones micorrizas y rizobias
Puesto que micorrizas y rizobios infectan las raíces vegetales, algunos 
biólogos plantean la hipótesis de que los componentes genético y de 
transducción de señal involucrados en las relaciones micorrizas pudieron 
seleccionarse por las relaciones rizobias que evolucionaron mucho más 
tarde. Existe evidencia experimental para apoyar esta hipótesis. Algunos 
de los mismos genes que disparan la infección y cambian el desarrollo de 
la raíz para formar nódulos rizobiales también están involucrados en el 
establecimiento de las infecciones micorrizas. La evidencia incluye mu-
chos mutantes leguminosos que los biólogos han identifi cado; dichos 
mutantes carecen de la capacidad para desarrollar nódulos por parte de 
rizobios y no pueden formar asociaciones micorrizas. Hallazgos molecu-
lares también apoyan la hipótesis.
Repaso
 ■ ¿Qué son los hongos micorrizos?
 ■ ¿Qué son los rizobios?
 ■ ¿En qué se parecen las micorrizas y los nódulos radicales? ¿En qué 
son diferentes?
36.3 EL AMBIENTE DEL SUELO
■■ OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
 7 Describir los papeles de la meteorización, los organismos, el clima y la 
topografía en la formación del suelo.
 8 Mencionar los cuatro componentes del suelo y la importancia ecoló-
gica de cada uno.
 9 Describir cómo las raíces absorben iones mine-
rales con carga positiva mediante el proceso de 
intercambio de cationes.
10 Distinguir entre macronutrientes y 
micronutrientes.
11 Explicar el impacto del agotamiento mineral y 
de la erosión del suelo sobre el crecimiento de 
las plantas.
Ahora se examinará el ambiente del suelo en el 
que viven la mayoría de las raíces. El suelo es una 
capa relativamente delgada de corteza de la Tie-
rra que ha sido modifi cada mediante las accio-
nes naturales del tiempo, los vientos, el agua y los 
organismos. Es fácil dar por hecho el suelo. Uno 
camina sobre y a lo largo de él durante su vida 
pero rara vez se detiene a pensar acerca de cuán 
Nutrientes 
minerales Microorganismos 
del suelo
Evaporación 
y transpiración
Precipitación
Desechos 
vegetales
Lombrices 
de tierra
Escurrimien-
to y erosión 
son afecta-
dos por la 
topografía.
Manto 
freático
Material 
progenitor
Pérdida de materiales solubles en el agua subterránea
La acción capilar y la 
evaporación hacen que 
suba parte de 
los materiales.
Partículas finas y 
solubles se precipitan 
hacia abajo.
Organismos del suelo 
agregan elementos 
orgánicos bajo tierra.
FIGURA 36-13 La dinámica de la formación del suelo
Meteorización, clima, topografía y organismos interactúan con la corteza terrestre para formar suelo, 
el material que sostiene las plantas y muchos otros organismos sobre la tierra.
36_Cap_36_SOLOMON.indd 77236_Cap_36_SOLOMON.indd 772 19/12/12 15:5019/12/12 15:50
 Raíces y nutrición mineral 773
segregan protones (H+), que se intercambian por otros iones minerales 
con carga positiva que se adhieren a la superfi cie las partículas del suelo, 
en un proceso conocido como intercambio de cationes. Estos iones 
“liberados” y el agua que forma una película alrededor de las partículas 
del suelo son absorbidos por las raíces de las plantas (FIGURA 36-14).
En contraste, los aniones, que son iones minerales con carga nega-
tiva, son repelidos por las cargas superfi ciales negativas de las partículas 
de arcilla y tienden a permanecer en disolución. Los aniones como los 
nitratos (NO3–) con frecuencia son eliminados de la zona de la raíz por 
el agua que se mueve a través del suelo.
El suelo siempre contiene una mezcla de partículas con diferentes 
tamaños, pero las proporciones varían de un suelo a otro. Un loam, que 
es un suelo ideal para la agricultura, tiene una combinación óptima de 
diferentes tamaños de partículas de suelo: contiene aproximadamente 
40% de arena y limo y alrededor de 20% de arcilla. Por lo general, las par-
tículas más grandes ofrecen sostén estructural, aireación y permeabilidad 
al suelo, mientras que las partículas más pequeñas se ligan en agregados, 
o terrones, y mantienen minerales y agua. Los suelos con proporciones 
más grandes de arena no son deseables para la mayoría de las plantas, 
pues no retienen bien el agua y los iones minerales. Las plantas que cre-
cen en dichos suelos son más susceptibles a la sequía y las defi ciencias 
minerales. Los suelos con proporciones más grandes de arcilla tampoco 
son deseables para la mayoría de las plantas porque ofrecen mal drenaje 
y con frecuencia no brindan sufi ciente oxígeno. Los suelos arcillosos que 
se usan en la agricultura tienden a ser compactos, lo que reduce el nú-
mero de espacios de suelo que puedan llenarse con agua y aire. 
La materia orgánica del suelo consiste 
en desechos y restos de organismos del suelo
La materia orgánica del suelo está compuesta de hojarasca (hojas y ramas 
muertas sobre la superfi cie del suelo); heces (excremento animal) y los 
restos muertos de plantas, animales y microorganismos en varias etapas de 
descomposición. A la materia orgánica la descomponen microorganismos, 
en particular bacterias y hongos, que habitan el suelo. Durante la descom-
posición, iones minerales esenciales se liberan hacia el suelo, donde pueden 
enlazarse con partículas del suelo o absorberse por lasraíces de las plantas. 
crada en la formación del suelo. Las pendientes inclinadas con frecuen-
cia tienen poco o nada de suelo sobre ellas, porque el suelo y las rocas 
continuamente se transportan por las laderas mediante la gravedad. El es-
currimiento producido por la precipitación tiende a amplifi car la erosión 
en las laderas muy inclinadas. Las pendientes moderadas, en contraste, 
pueden alentar la formación de suelos profundos.
La desintegración de roca sólida en partículas minerales cada vez más 
fi nas en el suelo tarda un tiempo considerable, en ocasiones miles de años. 
El suelo se forma constantemente conforme la meteorización del material 
progenitor bajo el suelo ya formado sigue agregando nuevo suelo.
El suelo está compuesto de minerales 
inorgánicos, materia orgánica, aire y agua
El suelo abarca cuatro componentes distintos: partículas minerales inor-
gánicas (que constituyen alrededor del 45% de un suelo típico), materia 
orgánica (aproximadamente 5%), agua (más o menos 25%) y aire (un 
25%). Las plantas, animales, hongos y microorganismos que habitan 
el suelo interactúan con él, y los minerales continuamente se reciclan del 
suelo a los organismos, que los usan en sus procesos biológicos. Cuando 
los organismos mueren, bacterias y otros organismos del suelo descom-
ponen los restos y regresan los minerales al suelo.
Las partículas minerales inorgánicas, que vienen de roca meteori-
zada, ofrecen anclaje y minerales esenciales para las plantas, así como 
espacio vacío para el agua y el aire. Puesto que diferentes rocas consis-
ten en diferentes minerales, los suelos varían en composición mineral y 
propiedades químicas. Las rocas ricas en aluminio forman suelos ácidos, 
por ejemplo, mientras que las rocas que contienen silicatos de magnesio 
y hierro forman suelos que pueden tener défi cit de calcio, nitrógeno y 
fósforo. Además, los suelos formados a partir del mismo tipo de material 
progenitor pueden no desarrollarse en la misma forma porque otros fac-
tores difi eren, como meteorización, topografía y organismos.
La textura, o característica estructural, de un suelo está determinada 
por los porcentajes (por peso) de las partículas minerales inorgánicas 
con diferente peso (arena, limo y arcilla) que contiene. Las asignaciones 
de tamaño para arena, limo y arcilla brindan a los científi cos del suelo 
una forma de clasifi car la textura del suelo. Las partículas mayores a 
2 mm de diámetro, llamadas grava o piedras, no son consideradas par-
tículas de suelo porque no tienen algún valor directo para las plantas. 
Las partículas de suelo más grandes se llaman “arena” (0.02 a 2 mm de 
diámetro); las partículas de tamaño medio, “limo” (0.002 a 0.02 mm 
de diámetro); y las partículas más pequeñas, “arcilla” (menos de 0.002 
mm de diámetro). Las partículas de arena son sufi cientemente grandes 
como para verse con facilidad a simple vista, y las partículas de limo (que 
tienen el tamaño aproximado de partículas de harina) pueden verse con 
un microscopio óptico ordinario. La mayoría de las partículas de arcilla 
pueden verse solamente bajo un microscopio electrónico.
La textura de un suelo afecta muchas de las propiedades de dicho 
suelo, lo que a su vez infl uye en el crecimiento de las plantas. El com-
ponente arcilloso de un suelo es particularmente importante para de-
terminar muchas de sus características porque las partículas de arcilla 
tienen la mayor área superfi cial de todas las partículas de suelo. Si las 
áreas superfi ciales de aproximadamente 450 g de partículas de arcilla se 
tendieran lado a lado, ocuparían 1 hectárea.
Cada partícula de arcilla tiene cargas eléctricas predominantemente 
negativas en su superfi cie exterior que atraen y ligan de manera reversi-
ble cationes, que son iones minerales con carga positiva como el potasio 
(K+) y el magnesio (Mg2+). Dado que muchos cationes son esenciales 
para el crecimiento de las plantas, la adhesión de cationes a las partículas 
del suelo es un aspecto importante de la fertilidad del suelo. Las raíces 
Mg
2+
Mg
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
K+K
+
K+
K+
K+ K+
K+
K+
H+
H+
H+
H+
H+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
Partícula de arcilla
Pelo 
radical
K+
K+
Mg
2+ Mg
2+
Mg
2+
Mg
2+
Mg
2+
Mg
2+ Mg
2+
Mg
2+
Mg
2+
Mg
2+
Mg
2+
Mg
2+
Mg
2+
Mg
2+
Mg
2+
Mg
2+
Mg
2+
Mg
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+ Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+ Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
FIGURA 36-14 Intercambio de cationes
Partículas de arcilla con carga negativa se ligan a cationes minerales con carga 
positiva, lo que los mantiene en el suelo. Las raíces bombean protones (H+) 
hacia afuera, que se intercambian por los cationes, lo que facilita su absorción.
36_Cap_36_SOLOMON.indd 77336_Cap_36_SOLOMON.indd 773 19/12/12 15:5019/12/12 15:50
774 Capítulo 36 
mus y arcilla son algunos materiales iluviales que pueden recolectarse 
en la porción bajo la superfi cie del suelo. Algunas sustancias lixivian por 
completo del suelo porque son tan solubles que migran hacia el agua 
subterránea. También es posible que el agua que se mueve hacia arriba a 
través del suelo transporte materiales disueltos con ella.
Los organismos del suelo 
forman un ecosistema complejo
Una sola cucharadita de suelo agrícola fértil puede contener millones de 
microorganismos, como bacterias, hongos, algas, protozoarios, así como 
nemátodos microscópicos y otros gusanos. Otros organismos también 
colonizan el ecosistema del suelo, incluidas raíces de plantas, lombrices 
de tierra, insectos, topos, serpientes y marmotas (FIGURA 36-15). Los 
más numerosos en el suelo son las bacterias, cuyo número es de cientos 
de millones por gramo de suelo. Científi cos han identifi cado alrededor de 
170,000 especies de organismos del suelo, pero miles permanecen sin 
identifi car. Poco se sabe acerca de los papeles e interacciones de los 
organismos del suelo, en parte porque es difícil estudiar sus actividades 
bajo condiciones naturales.
Los gusanos son algunos de los organismos más importantes que 
viven en el suelo. Las lombrices de tierra, probablemente uno de los 
más familiares habitantes del suelo, ingieren suelo y obtienen energía y 
materiales brutos al digerir humus. Las deyecciones, trozos de suelo que 
pasaron a través del tubo digestivo de una lombriz de tierra, se depositan 
La materia orgánica aumenta la capacidad de retención de agua del suelo al 
actuar en forma muy parecida a una esponja. Por esta razón los jardineros 
con frecuencia agregan materia orgánica a los suelos, especialmente a los 
suelos arenosos, que naturalmente son bajos en materia orgánica.
La porción orgánica parcialmente decadente del suelo se conoce 
como humus. El humus, que no es un solo compuesto químico sino una 
mezcla de muchos compuestos orgánicos, liga iones minerales y retiene 
agua. En promedio, el humus persiste en el suelo agrícola durante más o 
menos 20 años. Ciertos componentes del humus pueden persistir en el 
suelo durante cientos de años. Aunque el humus es un tanto resistente al 
decaimiento, una sucesión de microorganismos lo reduce gradualmente 
a dióxido de carbono, agua y minerales.
Alrededor de 50% del volumen del suelo 
está compuesto de espacios vacíos
El suelo tiene numerosos espacios vacíos de diferente tamaño alrededor 
y entre las partículas de suelo. Los espacios vacíos ocupan aproximada-
mente el 50% del volumen de un suelo y están llenos con proporciones va-
riables de aire y agua. Tanto el aire como el agua que están en el suelo son 
necesarios para producir un suelo húmedo pero aireado que sostenga a las 
plantas y a otros organismos que habitan el suelo. El agua por lo general se 
retiene en los poros más pequeños, mientras que el aire se encuentra en los 
poros más grandes. Después de una lluvia prolongada, casi todos los es-
pacios pueden llenarse con agua, pero el agua escurre rápidamente desde 
los poros más grandes, lo que lleva aire de la atmósfera a dichos espacios.
El aire del suelo contienelos mismos 
gases que el aire atmosférico, aunque por 
lo general están presentes en diferentes 
proporciones. Como resultado de la 
respiración de los organismos del suelo, 
hay menos oxígeno y más dióxido de car-
bono en el aire del suelo que en el aire 
atmosférico. (La respiración aeróbica 
usa oxígeno y produce dióxido de car-
bono.) Entre los gases importantes en 
el suelo están oxígeno (O2), requerido 
por los organismos del suelo para respi-
ración aerobia; nitrógeno (N2), utilizado 
por las bacterias fi jadoras de nitrógeno; y 
dióxido de carbono (CO2), involucrado 
en la meteorización del suelo.
El agua del suelo se origina como 
precipitación, que drena hacia abajo, o 
como agua subterránea (agua almace-
nada en roca subterránea porosa), que 
se eleva desde el manto freático (el nivel 
más alto del agua subterránea). El agua 
del suelo contiene bajas concentracio-
nes de minerales disueltos que entran 
a las raíces de las plantas cuando absor-
ben agua. El agua no ligada a partículas 
de suelo o absorbida por raíces se fi l-
tra (se mueve hacia abajo) a través del 
suelo, y lleva consigo minerales disuel-
tos. La remoción de materiales disueltos 
del suelo mediante fi ltración del agua 
se llama lixiviación. La deposición de 
material lixiviado en las capas inferiores 
de suelo se conoce como iluviación. 
Compuestos de hierro y aluminio, hu-
Nódulos 
radicales: 
bacterias 
fijadoras 
de nitró-
geno
Ácaro
Colémbolo
Nemátodo
Raíz Bacteria
Amiba
Hongo
Lecho 
de roca
Subsuelo
Hojarasca 
superficial
Capa 
arable
FIGURA 36-15 Diversidad de vida en suelo fértil
Plantas, algas, protozoarios, hongos, bacterias, lombrices de tierra, platelmintos, nemátodos, insectos, arañas 
y ácaros, y animales de madriguera como topos y marmotas, viven en el suelo.
36_Cap_36_SOLOMON.indd 77436_Cap_36_SOLOMON.indd 774 19/12/12 15:5019/12/12 15:50
 Raíces y nutrición mineral 775
Diecinueve elementos son esenciales para la mayoría de las plantas, 
no para todas (TABLA 36-1). Diez de éstos se requieren en cantidades 
bastante grandes (mayores que 0.05% de peso seco) y por lo tanto se co-
nocen como macronutrientes. Los macronutrientes incluyen carbono, 
hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, potasio, calcio, magnesio, fósforo, azufre 
y silicio. Los restantes nueve micronutrientes son necesarios en can-
tidades traza (menos de 0.05% de peso seco) para el crecimiento y de-
sarrollo vegetales normales. Los micronutrientes incluyen cloro, hierro, 
boro, manganeso, sodio, cinc, cobre, níquel y molibdeno.
Cuatro de los 19 elementos (carbono, oxígeno, hidrógeno y nitró-
geno) provienen directa o indirectamente del agua del suelo o de gases 
en la atmósfera. El carbono se obtiene a partir de dióxido de carbono en 
la atmósfera durante la fotosíntesis. El oxígeno se obtiene del oxígeno 
atmosférico (O2) y del agua (H2O). El agua también suministra hidró-
geno a la planta. Las plantas absorben su nitrógeno del suelo como iones 
de sales nitrogenadas, pero el nitrógeno en las sales nitrogenadas a fi nal de 
cuentas proviene del nitrógeno atmosférico (N2). Los restantes 15 ele-
mentos esenciales se obtienen del suelo como iones minerales disueltos. 
Su fuente última es el material progenitor del que se forma el suelo.
Examine ahora las principales funciones de los elementos esen-
ciales. Carbono, hidrógeno y oxígeno se encuentran como parte de la 
estructura de todas las moléculas con importancia biológica, incluidos 
lípidos, carbohidratos, ácidos nucleicos y proteínas. El nitrógeno es 
parte de proteínas, ácidos nucleicos y clorofi la.
El potasio, que las plantas usan en cantidades muy sustanciales, no 
se encuentra en un compuesto orgánico específi co en las células vegeta-
les. En vez de ello, permanece como K+ libre y tiene un papel fi siológico 
sobre o cerca de la superfi cie del suelo. De esta forma, los minerales de 
las capas más profundas se llevan hacia las capas superiores. Los túneles 
de las lombrices de tierra sirven para airear el suelo, y los cadáveres y 
productos de desecho de los gusanos agregan material orgánico al suelo.
Las hormigas viven en el suelo en gran cantidad, y construyen túne-
les y cámaras que ayudan a airearlo. Los miembros de los hormigueros 
forrajean sobre la superfi cie trocitos de alimento, que transportan hacia 
sus nidos. Sin embargo, no todo este alimento es consumido y su eventual 
descomposición ayuda a aumentar la materia orgánica del suelo. Muchas 
hormigas también son indispensables en la reproducción vegetal porque 
entierran semillas en el suelo (lo que se estudia en el capítulo 37).
El pH del suelo afecta sus características 
y el crecimiento de las plantas
La acidez se mide usando la escala pH, que se extiende desde 0 (ex-
tremadamente ácido) al 7.0 (neutro) hasta 14.0 (extremadamente alca-
lino). El pH de la mayoría de los suelos varía de 4.0 a 8.0, pero algunos 
suelos están fuera de este rango. El suelo de Pygmy Forest en Mendo-
cino County, California, es extremadamente ácido (pH de 2.8 a 3.9). 
En el otro extremo, ciertos suelos en Death Valley, California, tienen 
un pH de 10.5.
Las plantas son afectadas por el pH del suelo, en parte debido a que 
la solubilidad de ciertos minerales varía con las diferencias en pH. Los 
minerales solubles puede absorberlos la planta, mientras que no puede 
hacer lo mismo con las formas insolubles. A un bajo pH, por ejemplo, 
aluminio y manganeso en el agua del suelo son más solubles y en ocasio-
nes los absorben las raíces en concentraciones tóxicas. A mayor pH, cier-
tas sales minerales esenciales para el crecimiento de las plantas, como el 
fosfato de calcio, se vuelven menos solubles y por lo tanto menos dispo-
nibles para las plantas.
El pH del suelo también afecta la lixiviación de los minerales. Un 
suelo ácido tiene menos capacidad para ligar iones con carga positiva 
porque las partículas del suelo también ligan abundantes protones (FI-
GURA 36-16). Como resultado, ciertos iones minerales esenciales para el 
crecimiento vegetal, como el potasio (K+), lixivian con más facilidad del 
suelo ácido. El pH óptimo del suelo para el crecimiento de la mayoría 
de las plantas es 6.0 a 7.0, porque la mayoría de los minerales esenciales 
están disponibles para las plantas en dicho rango de pH.
La precipitación ácida, un tipo de contaminación aérea en la que 
los ácidos sulfúrico y nítrico producidos por actividades humanas cae 
al suelo como lluvia, aguanieve, nieve o neblina ácidos, puede reducir 
severamente el pH del suelo. La precipitación ácida es uno de muchos 
factores implicados en el declive forestal, el gradual deterioro, y con 
frecuencia muerte, de árboles que se observa en muchos bosques euro-
peos y norteamericanos en décadas recientes. El declive forestal puede ser 
en parte el resultado de cambios en el suelo, como la lixiviación de cationes 
esenciales, causada por precipitación ácida. En los bosques de Europa 
central que experimentan declive forestal, por ejemplo, se ha demos-
trado una fuerte correlación entre daño forestal y química del suelo alte-
rada por precipitación ácida.
El suelo proporciona la mayoría de 
los minerales que se encuentran en las plantas
En la Tierra existen más de 90 elementos que ocurren en la naturaleza, y 
más de 60 de ellos, incluidos elementos tan comunes como el carbono 
y tan raros como el oro, se encuentran en los tejidos vegetales. No obs-
tante, no todos estos elementos son esenciales para el crecimiento de 
las plantas.
H+
H+
Na+
Na+
Na+
NH4
+
NH4
+
NH4
+
H+
Partículas de arcilla 
con carga negativa
H+
H+
H+
H+
H+
H+
Al3+
Al3+
Al3+
Al3+
H+
H+
H+
H+
K+
K+
K+
K+
Mg
2+
Mg
2+
Mg
2+
Ca
2+
Ca
2+
Ca
2+
(a) En suelo normal, 
iones minerales con carga 
positiva son atraídos hacia 
las partículas de suelo con 
carga negativa.
(b) En suelo ácido, 
protones (H+) desplazan 
los cationes. Los iones 
aluminio liberados de las 
partículas minerales inorgánicas 
cuando el suelo se acidifica 
también se adhieren a las 
partículas desuelo.
FIGURA 36-16 Cómo el ácido altera la química del suelo
36_Cap_36_SOLOMON.indd 77536_Cap_36_SOLOMON.indd 775 19/12/12 15:5019/12/12 15:50
776 Capítulo 36 
¿Cómo los biólogos determinan si un elemento es esencial?
Es imposible realizar experimentos de nutrición mineral al cultivar plan-
tas en el suelo, porque el suelo es muy complejo y contiene demasiados 
elementos. Por lo tanto, los estudios nutricionales requieren métodos 
especiales. Una de las técnicas más útiles para poner a prueba si un ele-
mento es esencial es la hidroponía, que es el cultivo de plantas en agua 
aireada a la que se agregan sales minerales (FIGURA 36-17). La hidroponía 
tiene aplicaciones comerciales además de su uso científi co. La lechuga es 
uno de los muchos cultivos que se producen hidropónicamente.
Si los biólogos sospechan que un elemento particular es esencial 
para el crecimiento vegetal, cultivan plantas en una solución nutriente 
que contenga todos los elementos esenciales conocidos excepto el que 
está en cuestión. Si las plantas que crecen en ausencia de dicho elemento 
no pueden desarrollarse con normalidad o completar su ciclo de vida, el 
elemento puede ser esencial. Para confi rmar si un elemento es esencial 
se usan criterios adicionales. Por ejemplo, debe demostrarse que el ele-
mento tiene un efecto directo sobre el metabolismo de la planta y que el 
elemento es esencial para una gran variedad de plantas.
El suelo puede dañarse por 
el mal manejo de los humanos
El suelo es un valioso recurso natural del cual dependen los humanos 
para su alimentación. Muchas actividades humanas generan o agravan 
los problemas del suelo, incluidos agotamiento de minerales, erosión del 
suelo y acumulación de sal.
clave en el mantenimiento de la turgencia de las células porque es osmó-
ticamente activo. La presencia de K+ en el citoplasma hace que el agua 
pase a través de la membrana plasmática hacia la célula por ósmosis. El 
potasio también está involucrado en la apertura de estomas.
El calcio tiene un papel estructural clave como componente de la 
capa intercelular (la capa de pegamento entre las paredes celulares de 
células vegetales adyacentes). Los iones calcio (Ca2+) también son im-
portantes en papeles fi siológicos en plantas, como en la alteración de 
la permeabilidad de membrana y como segundo mensajero en varias 
respuestas de señalización celular (vea el capítulo 6).
El magnesio es crucial para las plantas porque es parte de la molécula 
de clorofi la. El fósforo es un componente de los ácidos nucleicos, fos-
folípidos (parte de las membranas celulares) y moléculas de transferen-
cia de energía como el ATP. El azufre es esencial porque se encuentra 
en ciertos aminoácidos y vitaminas. Muchas plantas acumulan silicio en 
sus paredes celulares y espacios intercelulares. El silicio mejora el creci-
miento y la fertilidad de algunas especies y puede ayudar a reforzar las 
paredes celulares.
Cloro y sodio son micronutrientes que ayudan a mantener la tur-
gencia celular. Además de este papel osmótico, los iones de cloro (Cl–) 
y sodio (Na+) son esenciales para la fotosíntesis. Seis de los micronu-
trientes (hierro, manganeso, cinc, cobre, níquel y molibdeno) se asocian 
con varias enzimas vegetales, con frecuencia como cofactores, y están 
involucrados en ciertas reacciones enzimáticas. El boro, presente en las 
paredes celulares, también está involucrado en el metabolismo de los áci-
dos nucleicos y en el crecimiento celular.
Funciones de los elementos requeridos por la mayoría de las plantas
Elemento Ingerido como Principales funciones
Macronutrientes
 Carbono CO2 Componente de moléculas de carbohidrato, lípido, proteína y ácido nucleico
 Hidrógeno H2O Componente de moléculas de carbohidrato, lípido, proteína y ácido nucleico
 Oxígeno O2, H2O Componente de moléculas de carbohidrato, lípido, proteína y ácido nucleico
 Nitrógeno NO3
−, NH4
+ Componente de proteínas, ácidos nucleicos, clorofi la y ciertas coenzimas
 Potasio K+ Equilibrio osmótico y iónico; apertura de estomas; activador enzimático (para 40+ enzimas)
 Calcio Ca2+ En paredes celulares; involucrado en permeabilidad de membrana; activador enzimático; segundo 
 mensajero en metabolismo
 Magnesio Mg2+ En clorofi la; activador enzimático en metabolismo de carbohidratos (transferencia de fosfatos)
 Fósforo HPO4
2−, H2PO4
− En ácidos nucleicos, fosfolípidos, ATP (compuesto de transferencia de energía) y coenzimas
 Azufre SO4
2− En ciertos aminoácidos y vitaminas
 Silicio SiO3
2− En paredes celulares; aumenta resistencia a plagas y enfermedades; importante principalmente 
 en céspedes y juncias
Micronutrientes
 Cloro Cl− Equilibrio iónico; involucrado en fotosíntesis (producción de oxígeno)
 Hierro Fe2+, Fe3+ En enzimas y moléculas de transporte de electrones involucradas en fotosíntesis, respiración y 
 fi jación de nitrógeno
 Boro H2BO3
− En paredes celulares; involucrado en metabolismo de ácido nucleico y en elongación celular
 Manganeso Mn2+ En enzimas involucradas en respiración y metabolismo de nitrógeno; requerido para fotosíntesis 
 (producción de oxígeno)
 Sodio Na+ Involucrado en fotosíntesis (en C4 y plantas CAM); sustituto de potasio en equilibrio osmótico y iónico
 Cinc Zn2+ En enzimas involucradas en respiración y metabolismo de nitrógeno
 Cobre Cu+, Cu2+ En enzimas involucradas en fotosíntesis
 Níquel Ni2+ En enzimas (ureasa) involucradas en metabolismo de nitrógeno; requerido por las bacterias fi jadoras 
 de nitrógeno
 Molibdeno MoO4
2− En enzimas involucradas en metabolismo de nitrógeno
TABLA 36-1
36_Cap_36_SOLOMON.indd 77636_Cap_36_SOLOMON.indd 776 19/12/12 15:5019/12/12 15:50
 Raíces y nutrición mineral 777
La erosión del suelo es la pérdida de suelo de la tierra
Agua, viento, hielo y otros agentes causan erosión del suelo, el desgaste 
o remoción de suelo de la tierra. Agua y viento son particularmente efec-
tivos para mover suelo de un lugar a otro. La lluvia afl oja partículas de 
suelo que entonces pueden ser transportadas por agua en movimiento 
(FIGURA 36-18). El viento afl oja el suelo y lo dispersa, de modo particular 
si el suelo es yermo y seco. La erosión del suelo es un proceso natural que 
puede acelerarse enormemente por las actividades humanas.
La erosión del suelo es un problema nacional e internacional que 
no consigue las primeras planas con mucha frecuencia. El Departa-
mento de Agricultura de Estados Unidos estima que aproximadamente 
4.2 mil millones de toneladas métricas de capa arable se erosionan cada 
año en las tierras agrícolas estadounidenses. La erosión causa la pér-
dida de fertilidad en el suelo porque se remueven minerales esenciales 
y materia orgánica que son parte del suelo. Como resultado de estas 
pérdidas, la productividad de los suelos agrícolas erosionados declina, 
y debe usarse más fertilizante para sustituir los nutrientes perdidos por 
la erosión.
Con frecuencia los humanos aceleran la erosión del suelo al practi-
car defi cientes técnicas de gestión del suelo. La agricultura no es el único 
problema, porque la remoción de comunidades vegetales naturales 
durante el minado de la superfi cie, prácticas de tala excesiva (como el 
desmonte de grandes áreas de bosque) y la construcción de caminos y 
edifi cios también acelera la erosión.
La erosión del suelo tiene un impacto sobre otros recursos natu-
rales. Los sedimentos que entran a torrentes, ríos y lagos degradan la 
calidad del agua y los hábitats de peces. Residuos de pesticidas y ferti-
lizantes en los sedimentos pueden añadir contaminantes al agua. Ade-
más, cuando los bosques se remueven dentro de la cuenca hidrográfi ca 
de una instalación hidroeléctrica, la erosión acelerada del suelo llena 
el depósito detrás del dique con sedimento mucho más rápido que 
lo usual. Este proceso reduce la producción de electricidad en dichas 
instalaciones.
En suelos agrícolas puede ocurrir agotamiento de minerales
En un ecosistema natural,los minerales esenciales removidos del suelo 
por las plantas regresan cuando las plantas o los animales que los consu-
mieron mueren y se descomponen. Un sistema agrícola perturba este pa-
trón de reciclamiento de nutrientes cuando los cultivos se cosechan. El 
material vegetal que contiene minerales se remueve del ciclo de nutrien-
tes, y los productos cosechados no decaen y liberan sus nutrientes de 
vuelta al suelo. Con el tiempo, el suelo trabajado inevitablemente pierde 
su fertilidad, es decir: su capacidad para producir cosechas abundantes. 
Las personas con frecuencia podan su césped y remueven los recortes, 
lo que igualmente evita la descomposición y el reciclamiento de mine-
rales que estaban en las láminas de césped.
El material esencial (agua, luz solar o algún elemento esencial) que 
está bajo en suministro por lo general limita el crecimiento de la planta. 
Este fenómeno en ocasiones se conoce como el concepto de recursos 
limitados. Los tres elementos que con más frecuencia son recursos li-
mitados para las plantas son nitrógeno, fósforo y potasio. Para sostener 
la productividad de los suelos agrícolas, los agricultores periódicamente 
agregan fertilizantes a los suelos agotados para sustituir los minerales 
que limitan el crecimiento de las plantas.
M É TO D O D E I N V E S T I G AC I Ó N
Con hidroponia es posible cultivar plantas 
en las que sólo el mineral bajo estudio esté 
ausente de una solución nutriente. (Sería 
imposible diseñar dicho experimento 
usando suelo). Las plantas cultivadas 
hidropónicamente en ausencia de un 
mineral esencial producen síntomas 
de defi ciencia reconocibles.
Disolución 
nutriente
Burbujas 
de aire
Sistema 
de sostén 
la planta
Piedra 
de aire
Bomba de aire
Las plantas experimentales y de control 
se cultivan en dos disoluciones líquidas de 
nutrientes minerales a través de las cuales 
se bombea aire para permitir respirar a 
las raíces. La disolución líquida para las 
plantas experimentales contiene todos los 
minerales nutrientes conocidos como 
esenciales para el crecimiento de la planta, 
excepto uno. La disolución líquida para 
las plantas de control contiene todos los 
elementos esenciales conocidos, incluido 
el que está bajo estudio.
FIGURA 36-17 Estudios nutricionales vegetales en 
sistemas de crecimiento hidropónico
¿Por qué se uti l iza?
¿Cómo se hace esto?
FIGURA 36-18 Erosión del suelo en un campo abierto
La remoción de la cubierta vegetal expone el suelo desnudo a la erosión en 
lluvias fuertes. La precipitación puede hacer que las torrenteras se agran-
den rápidamente porque ofrecen canales para el escurrimiento de agua.
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778 Capítulo 36 
fl orecen en suelos salinos tienen adaptaciones especiales que les per-
miten tolerar la alta cantidad de sal. Los mangles negros, por ejemplo, 
excretan el exceso de sal a través de sus hojas.
La mayoría de los cultivos, a menos que se seleccionen genética-
mente para tolerar alta salinidad, no son productivos en suelo salino. La 
investigación acerca de los aspectos moleculares de la tolerancia a la sal 
sugiere que mutaciones en las proteínas de transporte en membranas 
confi ere tolerancia a la sal. Biólogos modifi caron genéticamente una va-
riedad tolerante a la sal de Arabidopsis para expresar en exceso un solo 
gen que codifi ca una proteína de transporte de sodio en la membrana 
vacuolar. Dichas plantas pueden almacenar grandes cantidades de sodio 
en sus vacuolas, y en consecuencia toleran suelos salinos.
Repaso
 ■ ¿Cuáles son los cuatro componentes del suelo, y cuál es la importancia 
de cada uno para las plantas?
 ■ ¿Qué es el intercambio de cationes?
 ■ ¿Cómo los procesos de meteorización convierten roca en suelo?
 ■ ¿Qué son los macronutrientes y los micronutrientes?
 ■ ¿Cómo se pierden minerales del suelo?
Sufi ciente cubierta vegetal reduce la cantidad de erosión del suelo: 
hojas y ramas acolchonan el impacto de la lluvia, y las raíces ayudan a 
retener el suelo en su lugar. Aunque la erosión del suelo es un proceso 
natural, una abundante cubierta vegetal lo hace despreciable en muchos 
ecosistemas naturales.
En el suelo que se irriga de manera inadecuada se acumula sal
Aunque la irrigación mejora la productividad agrícola de las tierras ári-
das y semiáridas, en ocasiones hace que se acumule la sal en el suelo, un 
proceso llamado salinización. En un escenario natural, como resultado 
del escurrimiento por precipitación, los ríos se llevan sales disueltas. Sin 
embargo, el agua de irrigación usualmente inunda el suelo y no escurre 
la tierra hacia los ríos, de modo que, cuando el agua se evapora, la sal 
permanece detrás y se acumula en el suelo. El suelo salino resulta en un 
decline en productividad y, en casos extremos, deja el suelo completa-
mente inadecuado para la producción de cultivos.
La mayoría de las plantas no puede obtener toda el agua que necesi-
tan de un suelo salino porque existe un problema de equilibrio de agua: 
el agua se mueve por ósmosis fuera de las raíces de la planta y hacia el 
suelo salino. Obviamente, la mayoría de las plantas no pueden sobrevivir 
bajo estas condiciones (vea la fi gura 5-14). Las especies vegetales que 
36.1 (página 762)
 1 Distinguir entre los sistemas de raíz principal y los de raíz fi brosa.
 ■ Un sistema de raíz principal tiene una raíz central (formada a partir de la 
radícula) de la que se extienden muchas raíces laterales. Un sistema de 
raíz fi brosa tiene muchas raíces adventicias del mismo tamaño que se 
desarrollan a partir del extremo del tallo. Las raíces laterales se ramifi can 
desde estas raíces adventicias.
 Aprenda más acerca de los sistemas de raíces al 
hacer clic sobre la fi gura en CengageNOW.
 2 Comparar secciones transversales de una raíz primaria eudicotiledónea y una 
monocotiledónea, y describir las funciones de cada tejido.
 ■ Las raíces primarias tienen epidermis, tejidos fundamentales (corteza y, en 
ciertas raíces, médula) y tejidos vasculares (xilema y fl oema). Cada punta 
de raíz está cubierta por una caliptra, una capa protectora que cubre el 
delicado meristema apical radical y puede orientar la raíz de modo que 
crezca hacia abajo.
 ■ La epidermis protege la raíz. Los pelos radicales, extensiones de corta 
vida de células epidérmicas, ayudan en la absorción de agua y minerales 
disueltos.
 ■ La corteza consiste en células parenquimatosas que con frecuencia alma-
cenan almidón. La endodermis, la capa más interna de la corteza, regula el 
movimiento de agua y minerales hacia el xilema de la raíz. Las células de la 
endodermis tienen una banda de Caspari alrededor de sus paredes radia-
les y transversales que es impermeable al agua y los minerales disueltos.
 ■ Periciclo, xilema y fl oema colectivamente constituyen la estela de la raíz, 
o cilindro vascular. El periciclo origina raíces laterales y meristemas 
laterales. El xilema conduce agua y minerales disueltos; el fl oema conduce 
azúcar disuelto.
 ■ El xilema de una raíz eudicotiledónea herbácea forma un núcleo sólido en 
el centro de la raíz. El centro de una raíz monocotiledónea con frecuencia 
consiste en médula rodeada por un anillo de haces alternados de xilema 
y fl oema.
 3 Trazar la ruta del agua y los iones minerales desde el suelo a través de los 
distintos tejidos radicales y distinguir entre el simplasto y el apoplasto.
 ■ Conforme el agua y los iones minerales disueltos se mueven desde el suelo 
hacia la raíz, pasan a través de los siguientes tejidos: pelo radical/epider-
mis ¡ corteza ¡ endodermis ¡ periciclo ¡ xilema radical.
 ■ Agua y minerales disueltos se mueven a través de la epidermis y la cor-
teza a lo largo de una de dos rutas, el apoplasto (a lo largo de las paredes 
celulares porosas interconectadas) o en simplasto (desde el citoplasma de 
una célula hacia el siguiente a través de plasmodesmos).
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