SISTEMAS SENSORIALES

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 Sistemas sensoriales
CONCEPTOS CLAVE
43.1 El procesamiento sensorial incluye recepción sensorial, 
transducción de energía, transmisión de señales e interpreta-
ción en el sistema nervioso central.
43.2 Los termorreceptores responden al calor y al frío.
43.3 Algunas especies de depredadores como tiburones, rayas 
y peces óseos tienen electrorreceptores que detectan campos 
eléctricos generados en el agua por la actividad de otros anima-
les. Los receptores electromagnéticos son electrorreceptores 
que detectan el campo magnético de la Tierra.
43.4 Las dendritas de ciertas neuronas sensoriales son noci-
ceptores (receptores del dolor)
43.5 Los mecanorreceptores responden al tacto, la presión, la 
fuerza de gravedad, el estiramiento o el movimiento. La ma-
yoría de los animales tienen mecanorreceptores que detectan 
movimiento y posición; en los vertebrados, el aparato vesti-
bular en el oído interno ayuda a mantener el equilibrio, y el 
órgano de Corti dentro de la cóclea del oído interno contiene 
receptores auditivos.
43.6 La mayoría de los animales tienen quimiorreceptores 
para el gusto y el olfato que detectan sustancias químicas en 
comida, agua y aire.
43.7 Casi todos los animales tienen fotorreceptores que 
responden a la luz, y la mayoría de los animales tienen ojos que 
forman imágenes; en los vertebrados, la retina del ojo contiene 
las células fotorreceptoras, los bastoncillos y los conos.
¿Ha escuchado los chasquidos de los delfi nes? Los humanos pueden oír sólo un número limitado de la amplia gama de frecuencias sonoras que 
emiten los delfi nes. Los delfi nes, murciélagos y otros vertebrados detectan 
objetos distantes por ecolocalización, algunas veces denominada biosonar. 
La ecolocalización trabaja de manera semejante a un radar, aunque usa so-
nido en lugar de ondas de radio. Por ejemplo, un murciélago emite sonidos 
agudos que rebotan en los objetos en su trayectoria y son devueltos por el 
eco. Al responder rápidamente al eco, el murciélago evita hábilmente los 
obstáculos y atrapa a la presa (vea la fotografía). Al usar ecolocalización, 
los murciélagos y los delfi nes determinan el tamaño, la forma, la textura y 
la densidad de un objeto, así como su ubicación.
La habilidad para detectar sonidos emitidos por algunos murciélagos 
de forrajeo se ha desarrollado en ciertas polillas y otros insectos que son sus 
presas. En el transcurso de la evolución, algunas especies de murciélagos se 
han adaptado a esta habilidad de su presa; ahora emiten sonidos aún más 
agudos que su presa no puede detectar. Los investigadores han reportado 
recientemente otra adaptación interesante. Hay evidencia de que algunas 
polillas emiten chasquidos ultrasónicos que causan interferencia con la 
ecolocalización del murciélago.
Los sistemas sensoriales transfi eren información del mundo exterior al 
animal. Informan al animal acerca de depredadores, alimento, agua, posi-
bles parejas, temperatura y otros cambios en el entorno. Los tipos de recep-
tores sensoriales que tiene un animal y las formas en que el cerebro percibe 
la información sensorial entrante determinan cómo es el mundo del animal.
Los murciélagos son guiados por el 
eco. Este murciélago nariz de hoja de 
California (Macrotus californicus) ha 
localizado un insecto.
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Los humanos vivimos en un mundo ricamente policromo, con muchas 
formas y diversos sonidos. Sin embargo, no podemos oír los silbidos 
agudos que los perros y los gatos sí perciben, o los sonidos ultrasónicos 
que los murciélagos emplean para orientarse en el vuelo. ¡Tampoco 
reconocemos normalmente a nuestros amigos según sus olores dis-
tintivos! Y aunque la visión es nuestro sentido dominante y más refi -
nado, somos ciegos a los tonos de luz ultravioleta (UV) que iluminan 
el mundo para los insectos. A diferencia de las aves y algunos otros 
animales, no podemos detectar los cambios en campos magnéticos. 
Tampoco podemos detectar campos eléctricos como los tiburones y 
muchas otras especies de peces.
Los humanos estamos más familiarizados con los sentidos de la 
vista, el oído, el olfato, el gusto y el tacto, aunque hay otros sentidos. 
De hecho, el tacto es un sentido compuesto que nos permite detectar la 
presión, el dolor y la temperatura. Algunos receptores sensoriales nos 
permiten experimentar equilibrio, tensión muscular y la posición de las 
articulaciones, con lo cual estamos conscientes de nuestros cuerpos.
En este capítulo primero examinamos cómo funcionan los sistemas 
sensoriales. Luego introducimos los tipos principales de receptores sen-
soriales. A continuación analizamos varios tipos de receptores sensoria-
les, recalcando los receptores auditivos y visuales.
43.1 CÓMO FUNCIONAN LOS SISTEMAS 
SENSORIALES
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Describir cómo funcionan los sistemas sensoriales; incluir descripciones 
de receptores sensoriales, transducción de energía, potencial de recep-
tor, adaptación sensorial y percepción.
2 Clasifi car los receptores sensoriales según la ubicación de los estímulos a 
los que responden y de acuerdo con los tipos de energía que transducen.
Los receptores sensoriales detectan información sobre cambios en el 
ambiente externo e interno. Estos receptores constan de terminaciones 
neuronales específi cas o células especializadas en estrecho contacto con 
las neuronas. Los receptores sensoriales, junto con otros tipos de células, 
constituyen órganos de los sentidos complejos, como los ojos, oídos, 
nariz y papilas gustativas. Una papila gustativa humana, por ejemplo, 
consta de células epiteliales modifi cadas que detectan productos quími-
cos disueltos en la saliva.
En el procesamiento sensorial tienen lugar varios pasos, incluyendo 
la recepción sensorial, la transducción de energía, la transmisión de la se-
ñal y la interpretación en el cerebro. Con cambios menores, así es como 
operan todos los sistemas receptores.
Los receptores sensoriales reciben información
Los receptores sensoriales reciben estímulos del ambiente externo o in-
terno. En el proceso de recepción, absorben una pequeña cantidad de 
energía de algún estímulo. Cada tipo de receptor sensorial es especial-
mente sensible a una forma particular de energía. Los fotorreceptores 
del ojo humano son estimulados por una diminuta cantidad de luz y los 
receptores gustativos son estimulados por una cantidad minúscula de 
algún compuesto químico.
Los receptores sensoriales transducen energía
Los receptores sensoriales transducen, o convierten, la energía del estí-
mulo en señales eléctricas, la moneda de información del sistema ner-
vioso. Este proceso se conoce como transducción de energía. Cuando 
un receptor sensorial no está estimulado, mantiene un potencial de re-
poso; es decir, una diferencia en carga entre el interior y el exterior de la 
célula (vea el capítulo 41). La transducción acopla un estímulo con la 
apertura y cierre de canales de iones en la membrana plasmática de los 
receptores sensoriales. Se altera la permeabilidad de la membrana plas-
mática a varios iones.
Un cambio en la distribución de iones ocasiona un cambio en ten-
sión a través de la membrana. Si la diferencia en carga aumenta, el re-
ceptor se vuelve hiperpolarizado. Si el potencial disminuye, el recep tor 
se vuelve despolarizado. Un cambio en el potencial de membrana es un 
potencial de receptor. Un potencial de receptor no activa directamente 
un potencial de acción. Así como un potencial postsináptico excitatorio, 
o PPSE (vea el capítulo 41), el potencial de receptor es una respuesta 
graduada donde la magnitud del cambio depende de la energía del 
estímulo.
Si el receptor es una célula por separado, los potenciales de receptor 
estimulan la liberación de un neurotransmisor, que fl uye a través de la 
sinapsis yse une a receptores sobre una neurona sensorial, también co-
nocida como neurona aferente (FIGURA 43-1). Cuando una neurona sen-
sorial se vuelve sufi cientemente despolarizada para alcanzar su nivel de 
umbral, se genera un potencial de acción. Así, los potenciales de receptor 
pueden generar potenciales de acción que transmiten información al sis-
tema nervioso central (SNC).
Muchos receptores son neuronas especializadas, en lugar de cé-
lulas por separado. En estas neuronas, la región especializada de la 
membrana plasmática que transduce energía no genera potenciales de 
acción. La corriente generada por los potenciales de receptor fl uye ha-
cia una región a lo largo del axón, donde puede generarse un potencial 
de acción.
El proceso de recepción sensorial puede resumirse como sigue:
estímulo (como energía luminosa) ¡ el receptor sensorial absorbe 
energía del estímulo ¡ transduce la energía del estímulo en energía 
eléctrica ¡ potencial de receptor ¡ potencial de acción en la 
neurona sensorial ¡ señal transmitida al SNC
La entrada sensorial es integrada a muchos niveles
La integración sensorial comienza en el receptor mismo. Por ejemplo, los 
potenciales de receptor producidos por varios estímulos son integrados 
por suma (vea el capítulo 41). No obstante, la integración ocurre princi-
palmente en la médula espinal y en varios sitios en el cerebro.
Los receptores sensoriales se adaptan a los estímulos
Muchos receptores sensoriales no continúan respondiendo al ritmo ini-
cial, inclusive si el estímulo continúa a la misma intensidad. Este cambio 
en la tasa de respuesta, denominado adaptación sensorial, ocurre por 
dos razones. Primero, durante un estímulo sostenido, la sensibilidad del 
receptor decrece y produce un potencial de receptor menor (lo cual re-
sulta en una menor frecuencia de potenciales de acción en las neuronas 
sensoriales). Segundo, en la sinapsis de la vía neuronal activada por el 
receptor hay cambios. Por ejemplo, la liberación de un neurotransmisor 
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presión le indican que usted está siendo comprimido, por lo que puede sen-
tirse incómodo. Pronto, no obstante, estos receptores se adaptan, y usted 
difícilmente se percatará de la sensación del ajuste apretado. De la misma 
manera, las personas se adaptan rápidamente a los olores que asaltan sus 
sentidos en un comienzo La adaptación sensorial permite que un animal 
discrimine entre estímulos contextuales carentes de importancia que 
puede ignorar y estímulos nuevos o importantes que requieren atención.
desde una terminal presináptica puede disminuir en respuesta a una se-
rie de potenciales de acción.
Algunos receptores, como los del dolor y el frío, se adaptan tan lenta-
mente que continúan activando potenciales de acción en tanto persiste el 
estímulo. Otros receptores se adaptan rápidamente, permitiéndonos igno-
rar estímulos persistentes no placenteros o sin importancia. Por ejemplo, 
cuando usted quiere ponerse unos pantalones ajustados, sus receptores de 
(a) Percepción del gusto
1 Recepción. El 
receptor del gusto 
recibe estímulos
2 Transducción de 
energía; se generan 
potenciales de 
receptor
3 Transmisión. Neurona 
sensorial despolarizada; se 
generan potenciales de 
receptor; las señales se 
transmiten al SNC
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−50
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 Tiempo (ms)
Potencial de receptor
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Tiempo (ms)
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4 Integración en el 
cerebro, lo que 
lleva a la 
percepción del 
gusto.
1 Recepción. Las 
dendritas en la piel 
reciben estímulos de 
dolor 
2 Transducción de 
energía; se generan 
potenciales de 
receptor
3 Transmisión. 
Neurona sensorial 
despolarizada; se 
generan 
potenciales de 
acción; las señales 
se transmiten al 
SNC
4 Integración en la 
médula espinal y 
en el cerebro, lo 
que lleva a la 
percepción de 
dolor.
(b) Percepción del dolor
Moléculas 
de azúcar
Estímulo
SNC
Potenciales de acción
Receptor 
del gusto
Neurotransmisor
FIGURA 43-1 Cómo trabajan los sistemas sensoriales 
Los receptores sensoriales reciben estímulos del entorno. Transducen la energía del estímulo en señales 
eléctricas, y así generan potenciales de receptor. Los potenciales de acción son generados en neuronas 
sensoriales que transmiten señales al SNC, donde son integradas.
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pretar estímulos sensoriales de varias maneras (FIGURA 43-2a). El cere-
bro también modifi ca estímulos para hacerlos más completos, familiares 
o lógicos (FIGURA 43-2b).
Podemos clasifi car receptores sensoriales
con base en la ubicación de estímulos o
en el tipo de energía que transducen
Los receptores sensoriales pueden clasifi carse según la ubicación de los 
estímulos a los que responden. Los exteroceptores reciben estímulos 
del ambiente externo, permitiendo que un animal conozca y explore el 
mundo, busque comida, encuentre y atraiga una pareja, reconozca amigos 
y detecte enemigos. Los interoceptores son receptores sensoriales den-
tro de órganos del cuerpo que detectan cambios en el pH, presión osmó-
tica, temperatura corporal y en la composición química de la sangre. Por 
lo general, usted no se percata de los mensajes enviados al SNC por estos 
receptores en la medida en que trabajan continuamente para mantener la 
homeostasis. Usted se da cuenta de su actividad cuando le envían señales 
ciertas condiciones internas como sed, hambre, náusea, dolor y orgasmo.
Los receptores sensoriales también pueden clasifi carse con base en 
el tipo de energía que transducen (TABLA 43-1). Los termorreceptores res-
ponden al calor y al frío. Los electrorreceptores detectan diferencias en 
potencial eléctrico. Los receptores electromagnéticos son electrorrecep-
tores lo sufi cientemente sensibles para detectar el campo magnético de 
la Tierra. Los nociceptores (receptores de dolor) responden a estímulos 
mecánicos, de temperatura y otros que pueden ser dañinos. Los meca-
norreceptores transducen energía mecánica: tacto, presión, fuerza de 
gravedad, estiramiento y movimiento. Estos receptores convierten fuer-
zas mecánicas directamente en señales eléctricas. Los quimiorreceptores 
transducen la energía de ciertos compuestos químicos, y los fotorrecepto-
res transducen energía de la luz.
Repaso
 ■ ¿Qué es un potencial de receptor?
 ■ ¿Cuál es la función de la adaptación sensorial?
 ■ ¿Cómo se integra la información sensorial?
 ■ Mencione cinco tipos de receptores sensoriales con base en el tipo de 
energía que transducen. ¿Cuál es la función específi ca de cada uno?
La sensación depende de la trasmisión de un mensaje codifi cado
¿Cómo sabe usted si está viendo un cielo azul, probando una rosquilla 
o escuchando una nota tocada en un piano? Todos los potenciales de 
acción son cualitativamente lo mismo. La luz de 450 nm de longitud 
de onda (azul), las moléculas de azúcar (dulces) y las ondas sonoras de 
440 hertz (Hz) (la por arriba de do central) –todo esto– ocasionan la 
transmisión de potenciales de acción semejantes. Nuestra capacidad 
para diferenciar estímulos depende tanto del receptor sensorial en sí 
como del cerebro. Podemos distinguir el color de un cielo azul del olor 
del agua de colonia; un sabor dulce de una brisa ligera; o el sonido de 
un piano del calor del Sol porque células de muchos receptores sen-
soriales están conectadas a neuronas específi cas en partes particulares 
del cerebro. Puesto que un receptor normalmente responde sólo a un 
tipo de estímulo (por ejemplo, la luz), el cerebro interpreta un mensaje 
que llega desde un receptor particular en el sentido de que ocurrió un 
cierto tipo de estímulo (como un destello de color).
Cuando un receptor sensorial es estimulado, inicia lo que podría 
considerarse un mensaje codifi cado, compuesto por potenciales de ac-
ción transmitidospor neuronas sensoriales. El mensaje codifi cado es 
decodifi cado posteriormente en el cerebro. Los impulsos del receptor 
sensorial pueden diferir en (1) el número total de neuronas sensoriales 
que transmiten la señal, (2) neuronas específi cas que transmiten potencia-
les de acción y sus objetivos, (3) el número total de potenciales de acción 
transmitidos por una neurona dada y (4) la frecuencia de los potenciales 
de acción transmitidos por una fi bra dada. La intensidad de un estímulo 
es codifi cada por la frecuencia de los potenciales de acción activados por 
neuronas sensoriales durante el estímulo. Un estímulo intenso resulta en 
una mayor despolarización de la membrana receptora, de modo que la 
neurona sensorial activa potenciales de acción con mayor frecuencia de los 
que activa un impulso débil. Esta variación es posible porque, como una 
respuesta graduada, el potencial de receptor puede variar de magnitud.
La diferencia en la intensidad del sonido entre el suave sonido de 
las hojas y un trueno depende del número de neuronas que transmiten 
potenciales de acción, así como de la frecuencia de los potenciales de 
acción transmitidos por cada neurona. La manera precisa en que el re-
ceptor sensorial inicia diferentes códigos y cómo el cerebro los analiza 
e interpreta para producir varias sensaciones aún no se comprende por 
completo.
La sensación se lleva a cabo en el cerebro. La interpretación del men-
saje y el tipo de sensación depende de cuáles interneuronas reciben el 
mensaje. Los bastoncillos y los conos del ojo no ven. Cuando están esti-
mulados, envían un mensaje al cerebro que interpreta las señales y las tra-
duce en un arco iris, un elefante o un niño. La estimulación artifi cial (por 
ejemplo la eléctrica) de centros del cerebro también puede resultar en una 
sen sación. Por el contrario, muchos mensajes sensoriales nunca originan 
sensacio nes en absoluto. Por ejemplo, ciertos quimiorreceptores detectan 
cambios internos en el cuerpo pero nunca agitan nuestra conciencia.
Las percepciones sensoriales son construidas por la mente
El cerebro interpreta las sensaciones al convertirlas en percepciones de 
estímulos. La percepción sensorial es el proceso de seleccionar, inter-
pretar y organizar información sensorial. Las percepciones sensoriales 
son construidas por la mente al comparar experiencia sensorial presente 
con nuestros recuerdos de experiencias pasadas. Usted puede percibir la 
entrada visual y auditiva que llega de una serpiente que sisea de manera 
muy diferente a como lo hace su amigo que tiene terror de las serpientes, 
o un herpetólogo que las estudia. Las percepciones están infl uenciadas 
por nuestro estado mental en el momento en que recibimos información 
sensorial. Las ilusiones ópticas demuestran que el cerebro puede inter-
(a) Su percepción de la misma 
entrada visual puede variar. 
¿Ve una copa de vino o los 
perfiles de dos caras?
(b) ¿“Ve” un cuadrado blanco? Si 
es así, su cerebro está 
completando un patrón familiar 
sugerido por las aristas que forman 
ángulos rectos sacadas de cada 
uno de los cuatro círculos rojos.
FIGURA 43-2 Percepción visual 
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43.2 TERMORRECEPTORES
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
3 Identifi car tres funciones de los termorreceptores.
Los termorreceptores responden al calor y al frío. Los mosquitos, las san-
guijuelas y otros artrópodos que chupan sangre usan la termorrecepción 
en su búsqueda de un huésped endotérmico. Algunos tienen receptores 
de temperatura sobre sus antenas, de modo que son sensibles a cambios de 
menos de 0.5°C. Por lo menos dos tipos de serpientes, las víboras y las 
boas, usan termorreceptores para localizar su presa (FIGURA 43-3).
En los mamíferos, que son endotérmicos, terminaciones nerviosas 
libres (y tal vez, receptores especializados) en la piel y la lengua detectan 
cambios de temperatura en el ambiente externo. Además, receptores de 
dolor detectan temperaturas extremas que representan una amenaza para 
el cuerpo. Los termorreceptores en el hipotálamo detectan cambios in-
ternos en la temperatura. También reciben e integran información de los 
receptores sobre la superfi cie del cuerpo. Luego, el hipotálamo inicia meca-
nismos homeostáticos que aseguran una temperatura corporal constante.
Repaso
 ■ ¿Cuáles son las funciones de los termorreceptores en mosquitos, 
serpientes y mamíferos?
Clasifi cación de receptores por el tipo de energía que transducen
Tipo de receptor Tipo de energía transducida Ejemplos
Termorreceptores Térmica Receptores de temperatura en insectos que chupan sangre y sanguijuelas; 
órganos en forma de orifi cio en víboras; terminaciones nerviosas y recepto-
res en la piel y lengua de muchos animales
Electrorreceptores y Eléctrica; los receptores detectan diferencias Corrientes eléctricas en agua usadas para navegar por muchas especies de 
receptores electromagnéticos en potencial eléctrico; los receptores peces y algunas especies anfi bias; campos magnéticos usados para orienta-
 electromagnéticos detectan campos ción y migración
 magnéticos
Nociceptores Mecánica; fuerza física como tacto fuerte, Terminaciones neuronales en piel y otros tejidos
(receptores de dolor) presión; calor, extremos de temperatura;
 productos químicos dañinos
Mecanorreceptores Mecánica; cambia de forma como resultado Receptores táctiles (terminaciones nerviosas libres, células de Merkell,
 de ser empujado o tirado corpúsculos de Meissner, corpúsculos de Ruffi ni, corpúsculos de Pacini);
responde al tacto y la presión)
 Proprioceptores; responden al movimiento y la posición del cuerpo
 Husos musculares; responden a la contracción muscular 
 Órganos tendinosos de Golgi; responden al estiramiento de los receptores
 del tendón de la articulación; responden al movimiento en ligamentos
 Estatocistos en invertebrados, tienen células ciliadas que responden
 a la gravedad
 Órganos de la línea lateral de los peces; detectan vibraciones en el agua; 
responden a olas y corrientes
 Aparato vestibular
 Células ciliadas en el sáculo y el utrículo, responden a la gravedad,
 la aceleración lineal
 Células ciliadas en los canales semicirculares, responden a la aceleración 
 angular
 Células ciliadas en el órgano de Corti en la cóclea; responden a ondas de 
 presión (sonido)
Quimiorreceptores Compuestos químicos específi cos Papilas gustativas; epitelio olfatorio
Fotorreceptores Luz Manchas oculares; omatidios en el ojo compuesto de los artrópodos, bas-
toncillos y conos en la retina de los vertebrados
TABLA 43-1
Órgano en forma de orificio
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g 
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sc
zy
ns
ki
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al
s 
A
ni
m
al
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FIGURA 43-3 Termorrecepción
El órgano en forma de orifi cio de la víbora bambú (Trimeresurus stejnegeri) 
es un órgano sensorial ubicado entre cada ojo y la narina. Termorreceptores 
en el órgano en forma de orifi cio pueden detectar el calor emitido por un 
animal endotérmico hasta una distancia de entre 1 y 2 m.
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ciceptores responden a una variedad de estímulos dañinos, incluyendo 
ciertos productos químicos.
Cuando los nociceptores son estimulados, transmiten señales a 
través de neuronas sensoriales hacia interneuronas en la médula espi-
nal. Las neuronas sensoriales liberan el neurotransmisor glutamato, 
así como varios neuropéptidos, incluyendo la sustancia P, que mejo-
ran y prolongan la acción del glutamato. La interneurona transmite el 
mensaje al lado opuesto de la médula espinal y luego hacia arriba ha-
cia el tálamo, donde empieza la percepción del dolor. Desde el tálamo 
se envían impulsos hacia los lóbulos parietales y varias otras regiones 
corticales, incluyendo áreas del sistema límbico donde se procesan los 
aspectos emocionales del dolor. Cuando las señales de dolor llegan al 
cerebro, estamos totalmente conscientes de nuestrodolor y podemos 
evaluar la situación.
Repaso
 ■ ¿Cuál es la función de cada tipo de nociceptor?
 ■ ¿Cuál es la función de la sustancia P?
43.5 MECANORRECEPTORES
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
6 Comparar las funciones y los mecanismos de acción de los siguientes 
mecanorreceptores: receptores táctiles, proprioceptores, estatocistos, 
células ciliadas y órganos de la línea lateral.
7 Comparar la estructura y las funciones del sáculo y el utrículo con las de 
los canales semicirculares para mantener el equilibrio.
8 Seguir la ruta tomada por las ondas sonoras a través de las estructuras 
del oído y explicar cómo funciona el órgano de Corti como un receptor 
auditivo.
Los mecanorreceptores son activados cuando cambian de forma como 
resultado de haber sido empujados o tirados mecánicamente. Trans-
ducen energía mecánica, permitiendo que los animales sientan, oigan 
y mantengan el equilibrio. Estos receptores proporcionan información 
sobre la forma, textura, peso y relaciones topográfi cas de los objetos en 
el ambiente externo. Algunos mecanorreceptores son extremadamente 
sensibles. Por ejemplo, los cocodrilos tienen receptores de presión en sus 
caras que pueden detectar el movimiento en el agua circundante provo-
cado por una simple gota de agua que cae.
Ciertos mecanorreceptores permiten que un organismo mantenga 
su posición corporal con respecto a la gravedad (para nosotros, la ca-
beza arriba y los pies abajo; para un perro, el lado dorsal hacia arriba y el 
lado ventral hacia abajo; para un perezoso de árbol, el lado ventral hacia 
arriba y el lado dorsal hacia abajo). Cuando el animal no se encuentra 
en su posición normal, ajusta rápidamente su cuerpo para volver a asumir 
su orientación normal. Los mecanorreceptores envían continuamente 
información al SNC con respecto a la posición y los movimientos del 
cuerpo. Estos receptores también proporcionan información sobre la 
operación de órganos internos. Por ejemplo, nos informan sobre la pre-
sencia de alimento en el estómago, heces en el recto, orina en la vejiga y 
un feto en el útero.
Los receptores táctiles se encuentran en la piel
Los mecanorreceptores más simples son terminaciones nerviosas libres 
en la piel. Detectan tacto, presión, vibración y dolor cuando son estimu-
43.3 ELECTRORRECEPTORES
Y RECEPTORES 
ELECTROMAGNÉTICOS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
4 Describir las funciones de los electrorreceptores y los receptores 
electromagnéticos.
Los electrorreceptores detectan diferencias en potencial eléctrico. 
Algunas especies depredadoras como ciertos tipos de tiburones, rayas 
y peces óseos detectan campos eléctricos generados en el agua por la 
actividad muscular de su presa. Varios grupos de peces tienen órga-
nos eléctricos, músculos especializados o células nerviosas que emiten 
señales eléctricas y reciben una señal de retroalimentación. En especies 
que producen una corriente eléctrica débil, los electrorreceptores pue-
den ayudar a la navegación. Este mecanismo es particularmente útil en 
agua turbia, donde la visibilidad y el olfato son defi cientes. 
La electrorrecepción también parece importante en comunicación, 
por ejemplo, para reconocer a una pareja potencial. Los machos y las 
hembras tienen diferentes frecuencias de descarga eléctrica. Unos cuan-
tos peces, como las anguilas eléctricas o las rayas eléctricas, tienen órga-
nos eléctricos en sus cabezas, capaces de suministrar choques poderosos 
(hasta de varios cientos de volts) que aturden a la presa o a los depreda-
dores. Señales eléctricas más débiles son emitidas continuamente como 
ayuda para valorar el entorno, orientarse y comunicarse.
Algunos electrorreceptores, denominados receptores electromag-
néticos, son sufi cientemente sensibles para detectar el campo magné-
tico de la Tierra. Cuando un tiburón, una raya o una mantarraya nadan 
a través de una de las líneas de campo magnético de la Tierra, sus recep-
tores electromagnéticos detectan cambios que ocurren en las corrien-
tes eléctricas. Esta información, que es integrada en el cerebro, ayuda 
a que el animal se oriente. Muchos otros animales, incluyendo algunos 
insectos, peces óseos, anfi bios, reptiles, aves y unos cuantos mamíferos, 
también pueden detectar campos magnéticos y usar esta información 
para orientarse. Las aves migratorias y las tortugas marinas son ejemplos 
bien conocidos de animales que usan campos magnéticos para navegar 
(lo cual se analiza con más detalle en el capítulo 52).
Repaso
 ■ Mencione dos funciones de los electrorreceptores.
 ■ ¿Cuál es la función de los receptores electromagnéticos?
43.4 NOCICEPTORES
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
5 Describir las funciones de los nociceptores e identifi car los papeles del 
glutamato y la sustancia P.
Los receptores de dolor, denominados nociceptores (del latín nocere, 
“lastimar”) son terminaciones nerviosas libres (dendritas) de ciertas 
neuronas sensoriales que se encuentran casi en cualquier tejido. Se han 
identifi cado tres tipos principales de nociceptores. Los nociceptores me-
cánicos responden a fuertes estímulos táctiles como cortes, trituraciones 
o pinchamientos. Los nociceptores térmicos responden a temperaturas 
extremas (temperaturas superiores a 45°C o inferiores a 5°C). Otros no-
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 Sistemas sensoriales 917
Tres tipos de mecanorreceptores en la piel tienen terminaciones 
encapsuladas: los corpúsculos de Meissner, los corpúsculos de Ruffi ni 
y los corpúsculos de Pacini. Los corpúsculos de Meissner, localizados 
en la dermis superior, son sensibles al tacto ligero y vibración. Se adap-
tan rápidamente a un estímulo sostenido. Los corpúsculos o bulbos de 
Ruffi ni, que se ubican en la dermis, nos informan de presión pesada y 
continua y estiramiento de la piel. Se adaptan muy lentamente y se cree 
que proporcionan información sobre la posición de los dedos y la mano.
Los corpúsculos de Pacini, que están profundamente en la dermis, 
son sensibles a la presión profunda que ocasiona el movimiento rápido 
de los tejidos. Son especialmente sensibles a estímulos que vibran. El 
corpúsculo de Pacini consta de una terminación neuronal rodeada por 
capas concéntricas de tejido conectivo intercaladas con líquido. La com-
presión ocasiona el desplazamiento de las capas, lo cual estimula al axón. 
Inclusive si el desplazamiento es mantenido bajo compresión estable, el 
potencial de receptor rápidamente desciende a cero, y el potencial de 
acción cesa, un excelente ejemplo de adaptación sensorial.
lados por objetos en contacto con la superfi cie del cuerpo. En muchos in-
vertebrados y vertebrados, los receptores táctiles (tacto) están en la base 
de un pelo o cerda. Estos receptores pueden detectar la orientación del 
cuerpo en el espacio con respecto a la gravedad. También pueden detectar 
vibraciones en el aire y el agua, y el contacto con otros objetos. El receptor 
táctil es estimulado indirectamente cuando el pelo se fl exiona o es despla-
zado. Se desarrolla un potencial de receptor, y pueden generarse algunos 
potenciales de acción. Este tipo de receptor responde sólo cuando el pelo 
se mueve. Aun cuando el pelo puede mantenerse en una posición despla-
zada, el receptor no es estimulado a menos que haya movimiento.
Miles de receptores táctiles especializados están localizados en la 
piel de los mamíferos (FIGURA 43-4). Las células de Merkel forman dis-
cos en las regiones profundas de la epidermis que se extienden hacia la 
dermis. Las células de Merkel son importantes para sentir tacto ligero y nos 
permiten distinguir entre la suavidad de la piel de un bebé, la vellosidad de 
un durazno o la dureza de la portada de un libro. Se adaptan lentamente, 
permitiéndonos saber que un objeto sigue en contacto con la piel.
Corpúsculos 
de Ruffini
(presión)
Terminaciones 
nerviosas 
libres
(dolor)
Cabello
Corpúsculo 
de Meissner 
(tacto, vibración)
Células 
de Merkel 
(tacto ligero)
Receptor del pelo 
(movimiento del pelo)
Corpúsculosde 
Pacini (presión profunda)
E
pi
de
rm
is
D
er
m
is
Te
jid
o 
su
bc
ut
án
eo
500 μm 
El canal 
de sodio 
se abre
++
––
Canal de 
sodio 
cerrado
Presión
Na+
Na+Na+
(a) Mecanorreceptores en la piel humana. Esta 
sección diagramática a través de la piel humana ilustra 
varios tipos de mecanorreceptores que responden al 
tacto y la presión. También se muestran las 
terminaciones nerviosas libres que responden al dolor.
(b) Corpúsculo de Pacini, un 
receptor de presión profunda
(c) Los corpúsculos de Pacini detectan 
fuerzas mecánicas. La presión ocasiona que 
los canales de Na+ se abran, despolarizando 
el axón.
Membrana del 
corpúsculo de Pacini
Ed
 R
es
ch
ke
/P
et
er
 A
rn
ol
d,
 In
c.
FIGURA 43-4 Animada Receptores sensoriales en piel humana
43_Cap_43_SOLOMON.indd 91743_Cap_43_SOLOMON.indd 917 14/12/12 08:4914/12/12 08:49
918 Capítulo 43 
que estamos menos conscientes de ellos que de la mayoría de los otros. 
En tanto el estímulo esté presente, los potenciales de receptor son man-
tenidos (aunque no a magnitud constante) y los potenciales de acción 
continúan siendo generados. Los proprioceptores envían señales de ma-
nera continua para informar al cerebro sobre la posición.
El huso muscular de los mamíferos, uno de los más versátiles recep-
tores de estiramiento, ayuda a mantener al tono muscular. Se trata de un 
haz de fi bras musculares especializadas, con una región central rodeada 
por terminaciones neuronales sensoriales. Estas neuronas continúan 
transmitiendo señales durante un período prolongado en proporción al 
grado de estiramiento.
Muchos invertebrados tienen receptores 
de la gravedad denominados estatocistos
Muchos invertebrados –desde la medusa hasta el bagre– tienen recep-
tores de la gravedad denominados estatocistos (FIGURA 43-6). Los 
estatocistos son los órganos más simples del equilibrio. Un estatocisto 
es básicamente un repliegue de la epidermis revestido con células recep-
toras, denominadas células ciliadas sensoriales. Estas células ciliadas están 
equipadas con pelos sensoriales (no cabellos verdaderos). La cavidad 
contiene uno o más estatolitos, gránulos diminutos de granos de arena 
sueltos o carbonato de calcio mantenidos unidos por un material adhe-
sivo secretado por las células del estatocisto. Normalmente, las partículas 
son atraídas por la gravedad y estimulan las células ciliadas sensoriales.
Los proprioceptores ayudan a coordinar 
el movimiento muscular
Los proprioceptores ayudan a que los animales mantengan sus relacio-
nes posturales: la posición de una parte del cuerpo con respecto a otra. 
Ubicados dentro de los músculos, tendones y articulaciones, los proprio-
ceptores responden continuamente a la tensión y al movimiento. Con su 
entrada continua, un animal puede percibir las posiciones de sus brazos, 
piernas, cabeza y otras partes del cuerpo, junto con la orientación de su 
cuerpo como un todo. Esta información es esencial para todas las formas 
de locomoción y para todos los movimientos coordinados y califi cados, 
desde girar un capullo hasta completar un clavado de una vuelta y media 
con giro hacia atrás. Con ayuda de los proprioceptores, es posible realizar 
actividades como vestirnos o tocar piano inclusive en la oscuridad.
Los vertebrados tienen tres tipos de proprioceptores principales: 
husos musculares, que detectan el movimiento de los músculos (FI-
GURA 43-5); órganos tendinosos de Golgi, que responden a la tensión 
en músculos que se contraen y los tendones que sujetan el músculo con 
el hueso; y receptores articulares, que detectan movimiento en los li-
gamentos. Los impulsos de los proprioceptores ayudan a coordinar las 
contracciones de los varios músculos diferentes que podrían estar im-
plicados en un solo movimiento. Sin tales receptores, sería imposible 
realizar actos complicados califi cados. Los proprioceptores también son 
importantes para mantener el equilibrio.
Los proprioceptores son probablemente más numerosos y están 
más continuamente activos que cualquier otro receptor sensorial, aun-
Nervios 
sensoriales
Pelos 
sensoriales
Estatocisto
Estatolito Células ciliadas sensoriales
FIGURA 43-6 Un estatocisto
Muchos invertebrados tienen estatocistos, receptores que detectan a 
fuerza gravitacional y proporcionan información sobre la orientación del 
cuerpo con respecto a la gravedad.
Órganos 
tendinosos 
de Golgi
Fibras 
musculares
Placas 
motoras 
terminales
Terminación 
nerviosa
Núcleos
Tendón
Placas 
motoras 
terminales sobre 
las fibras del huso
Fibras del 
huso muscular
FIGURA 43-5 Proprioceptores
Los husos musculares detectan el movimiento del músculo. Un huso muscu-
lar consta de un haz elongado de fi bras musculares especializadas. Los 
órganos tendinosos de Golgi responden a la tensión en los músculos y sus 
tendones asociados.
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 Sistemas sensoriales 919
Los órganos de la línea lateral complementan 
la visión en los peces
Los órganos de la línea lateral de los peces y anfi bios acuáticos detec-
tan vibraciones en el agua. Informan al animal sobre obstáculos en su ca-
mino y de objetos en movimiento como presas, enemigos y otros peces 
de su clase. Por lo general, el órgano de la línea lateral es un largo canal 
que sigue la longitud del cuerpo y continúa hacia la cabeza. El canal está 
revestido por células ciliares sensoriales. Las puntas de los estereocilios 
están encerradas por una cúpula, una masa de materia gelatinosa secre-
tada por las células ciliares.
Ondas de presión, corrientes e inclusive ligeros movimientos en el 
agua producen vibraciones en el órgano de la línea lateral. Cuando el agua 
mueve la cúpula, los estereocilios se fl exionan. Esto cambia el potencial 
de membrana de las células ciliares, que entonces pueden liberar el neu-
rotransmisor. Si una neurona sensorial asociada es estimulada lo sufi -
ciente, un potencial de acción puede ser enviado al SNC.
El aparato vestibular mantiene el equilibrio
Cuando usted piensa en el oído, tal vez piensa en la audición. No obs-
tante, en los vertebrados su principal función es ayudar a mantener el 
equilibrio. Muchos vertebrados carecen de oído externo o medio, pero 
todos tienen oído interno (FIGURA 43-8). El oído interno de los mamí-
feros incluye órganos del equilibrio equipados con células ciliares que 
detectan la posición del cuerpo con respecto a la fuerza de gravedad.
El oído interno es un grupo de canales y sacos interconectados, 
denominado laberinto, que incluye un laberinto membranoso que 
se ajusta dentro de un laberinto óseo. En los mamíferos, el laberinto 
membranoso contiene dos cámaras parecidas a sacos –el sáculo y 
el utrícu lo–, así como tres canales semicirculares. En conjunto, el 
sácu lo, el utrículo y los tres canales semicirculares se denominan apa-
rato vestibular (vea la fi gura 43-8b). La destrucción de estos órganos 
conduce a una pérdida considerable del sentido del equilibrio. Una pa-
loma cuyo aparato vestibular haya sido destruido no puede volar, aun-
que con el tiempo puede volver a aprender cómo mantener el equilibrio 
al usar estímulos visuales.
Cuando el animal cambia de posición, el estatocisto se inclina y el 
estatolito se mueve en la misma dirección. Este movimiento fl exiona 
los pelos sensoriales. Cada célula ciliada sensorial responde al máximo 
cuando el animal está en una posición particular con respecto a la gra-
vedad. El desplazamiento mecánico resulta en potenciales de receptor 
y potenciales de acción que informan al SNC del cambio en posición. 
Al “saber” cuáles células sensoriales están activándose, el animal sabe 
dónde está “abajo” y puede corregir cualquier orientación anormal.
En un experimento clásico, la función del estatocisto fue demostrada 
al sustituir con limaduras de hierro los granos de arena en los estatocistos 
de un langostino. La fuerza de gravedad fue superada al mantener ima-
nes por arriba de los animales. Las limadurasde hierro fueron atraídas 
hacia arriba por los imanes, y el langostino empezó a nadar al revés en 
respuesta a la nueva información proporcionada por sus receptores de la 
fuerza de gravedad. 
Las células ciliadas están caracterizadas 
por estereocilios
Las células ciliadas de los vertebrados son mecanorreceptores que de-
tectan movimiento. Son los detectores sensoriales, ubicados en la línea 
lateral de los peces, que detectan movimientos en el agua (FIGURA 43-7). 
Las células ciliadas también ayudan a mantener la posición y el equili-
brio, y son importantes para la audición.
La superfi cie de una célula ciliada de un vertebrado suele ser un 
único quinocilio largo y muchos otros estereocilios, proyecciones se-
mejantes a cabello que crecen en longitud de un lado de la célula ciliar 
al otro (vea la fi gura 43-7c). Un quinocilio es un cilio verdadero con un 
arreglo 9 + 2 de microtúbulos (vea el capítulo 4). Por el contrario, los 
estereocilios no son cilios verdaderos. Son microvellosidades que con-
tienen fi lamentos de actina.
La estimulación mecánica de los estereocilios provoca cambios de ten-
sión. La estimulación mecánica en una dirección ocasiona despolarización 
y liberación de neurotransmisor, mientras la estimulación mecánica en la 
dirección opuesta resulta en hiperpolarización. No obstante, las células ci-
liares carecen de axones y no producen sus propios potenciales de acción. 
Más bien, liberan neurotransmisor que despolariza neuronas asociadas.
Estereocilios
Cúpula
Célula 
ciliar
Células de 
sostén Neurona 
sensorial
Quinocilio
Nervio de la línea lateral
PielCúpulaApertura del canal de 
la línea lateral
Línea lateral
(a) El órgano de la línea lateral es un canal 
que se extiende a lo largo del cuerpo.
(b) El canal tiene numerosos agrupamientos 
de células ciliares y aperturas hacia el 
ambiente externo.
(c) Las células receptoras son células 
ciliares. Cada célula ciliar tiene un 
estereocilio y un quinocilio que están 
cubiertos por una cúpula gelatinosa. Las 
células ciliares responden a ondas, 
corrientes y otras perturbaciones en el 
agua.
FIGURA 43-7 Órganos de la línea lateral de peces
Esos mecanorreceptores detectan vibraciones en el agua, informando al pez sobre obstáculos u objetos en movimiento.
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920 Capítulo 43 
los otolitos presionan sobre los es-
tereocilios de células diferentes, 
fl exionándolos. La defl exión 
de los estereocilios hacia el 
quinocilio despolariza la 
célula ciliar. La defl exión 
en la dirección opuesta 
hiperpolariza la célula 
ciliar. Así, depen-
diendo de la dirección 
de movimiento, las 
células ciliares liberan 
más o menos neuro-
transmisor. El cerebro 
interpreta los mensajes 
neuronales, de modo que 
el animal está consciente 
de toda la posición de su 
cuerpo con respecto al suelo, 
sin importar cómo está posicio-
nada su cabeza.
La información sobre los movimientos 
de giro, referidos como aceleración angular, es sumi-
nistrada por los tres canales semicirculares. Cada canal, un ani-
llo hueco conectado con el utrículo, forma ángulos rectos con 
los otros dos y está lleno de un líquido denominado endolinfa. 
En una de las aperturas de cada canal hacia el utrículo hay una 
pequeña ampliación en forma de bulbo, la ampolla. Dentro de 
cada ampolla hay un grupo de células ciliares denominado cresta, 
semejante a los grupos de células ciliares en el utrículo y el sáculo. 
No hay otolitos presentes. Los estereocilios de las células ciliares 
de las cristas son estimulados por movimientos de la endolinfa en 
los canales (FIGURA 43-10 en la página 922).
Cuando se gira la cabeza, hay un retraso en el movimiento 
del líquido dentro de los canales. Los estereocilios se mueven 
en relación con el líquido y son estimulados por su fl ujo. Esta 
estimulación produce no sólo la conciencia de la rotación sino 
también ciertos movimientos refl ejos en respuesta a ella. Estos 
refl ejos ocasionan que los ojos y la cabeza se muevan en dirección 
opuesta a la de la rotación original. Puesto que los tres canales 
están en tres planos diferentes, el movimiento de la cabeza en 
cualquier dirección estimula el movimiento del líquido en por lo 
menos uno de los canales.
Los humanos estamos acostumbrados a los movimientos en 
el plano horizontal pero no a movimientos verticales (paralelos 
al eje largo del cuerpo erecto). El movimiento de un elevador o 
el cabeceo de un barco en un mar agitado estimulan a los cana-
les semicirculares de manera rara y pueden ocasionar mareo o 
cinetosis, resultando en náuseas o vómito. Cuando una persona 
mareada se acuesta, el movimiento estimula los canales semicircu-
lares de una manera más conocida y es menos probable que se 
presente náusea.
Los receptores auditivos están
localizados en la cóclea
Muchos artrópodos y la mayoría de los vertebrados poseen receptores 
de sonido, aunque para muchos de ellos el hecho de oír no parece ser 
una prioridad sensorial. Es importante en tetrápodos, sin embargo, y 
Las células sensoriales del sáculo y el utrículo son células ciliares 
semejantes a las del órgano de la línea lateral (FIGURA 43-9). Los este-
reocilios que se proyectan desde las células ciliares están cubiertos por 
una cúpula gelatinosa donde están incrustadas piedras de carbonato de 
calcio del oído, denominadas otolitos. Las células ciliares en el sáculo y 
el utrículo están en planos diferentes.
Normalmente, la fuerza de gravedad hace que los otolitos presionen 
contra los estereocilios, estimulándolos para iniciar impulsos. Las neu-
ronas sensoriales en las bases de las células ciliares transmiten estas se-
ñales al cerebro. Cuando la cabeza está inclinada o sujeta a aceleración 
lineal (velocidad creciente cuando el cuerpo se mueve en línea recta), 
Martillo Yunque Estribo
Huesos auditivos
Canales semicirculares
Ventana oval
Vestíbulo
Ventana redonda
Membrana timpánica
Trompa de Eustaquio
Nervio 
coclear
Cóclea
Nervio vestibular
Conducto auditivo externo
(a) Estructura del oído humano, vista anterior.
Sáculo
Nervio 
vestibular
Cóclea
Nervio 
coclear Ampollas
Utrículo
Canales 
semicirculares
Laberinto 
membranoso
Laberinto 
óseo
(b) El aparato vestibular. El sáculo, el utrículo y los canales 
semicirculares juntos constituyen el aparato vestibular. El utrículo y el 
sáculo se ven mejor en la vista posterior aquí mostrada.
FIGURA 43-8 Animada El oído humano; audición y equilibrio
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 Sistemas sensoriales 921
coclear del canal timpánico. Otra membrana, la membrana tectoria, es 
voladiza y está en contacto con las células ciliares.
Las ondas sonoras son amplifi cadas en el oído medio
En vertebrados terrestres, las ondas sonoras en el aire son transformadas 
en ondas de presión en el fl uido coclear. En el oído humano, por ejem-
plo, las ondas sonoras pasan a través del canal auditivo externo y hacen 
vibrar la membrana timpánica, o tímpano, que separa el oído externo 
del oído medio. Las vibraciones son transmitidas a través del oído medio 
por tres huesos diminutos: el martillo, el yunque y el estribo, así deno-
minados debido a su forma. El martillo está en contacto con el tímpano, 
y el estribo está en contacto con una delgada región membranosa de la 
cóclea denominada ventana oval. La trompa de Eustaquio, que conecta 
el oído medio con la faringe (región de la garganta), ayuda a igualar la 
presión entre el oído medio y la atmósfera.
tanto las aves como los mamíferos poseen un sentido altamente desa-
rrollado del oído. Sus receptores auditivos, localizados en la cóclea del 
oído interno, contienen células ciliares mecanorreceptoras que detectan 
ondas de presión.
La cóclea es un tubo espiral parecido a la concha de un caracol 
(FIGURA 43-11). Si la cóclea estuviese desenrollada, se vería que consta 
de tres canales separados entre sí por membranas delgadas. Los canales 
casicoinciden en un punto en el ápice. Dos de estos canales, el canal 
vestibular y el canal timpánico, se conectan en el ápice de la cóclea 
y están llenos de un líquido denominado perilinfa. El canal central, el 
conducto coclear, está lleno de endolinfa y contiene el órgano auditivo, 
el órgano de Corti.
Cada órgano de Corti contiene alrededor de 18,000 células ciliares, 
en líneas que se extienden a lo largo de la cóclea enrollada. Los estereo-
cilios de cada célula ciliar se extienden hacia el conducto coclear. Las 
células ciliares están sobre la membrana basilar, que separa el conducto 
El sáculo y el utrículo detectan cambios en la posición de la cabeza con respecto a la gravedad, así 
como cambios en la velocidad de movimiento cuando la cabeza se mueve en línea recta.
Sáculo
Utrículo
Fibra 
nerviosa
Célula de 
sostén
Célula 
ciliar
Estereocilio
Quinocilio
Otolitos
Cúpula
(a) Un grupo de células sensoriales en el 
utrículo.
(b) La inclinación de la cabeza activa las células sensoriales.
FIGURA 43-9 Animada El sáculo y el utrículo: manteniendo el equilibrio
El sáculo y el utrículo detectan la aceleración lineal, permitiendo saber 
la posición con respecto al suelo. Compare las posiciones de los otolitos 
y las células ciliares en (a) con las de (b). Cambios en la posición de la 
cabeza hacen que la fuerza de gravedad distorsione la cúpula, que a 
su vez distorsiona los estereocilios de las células ciliares. Las células 
ciliares responden al liberar neurotransmisores. A lo largo del nervio 
vestibulococlear se transmiten estímulos hacia el cerebro.
PUNTO CLAVE
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922 Capítulo 43 
las de alta frecuencia dan la sensación de un tono alto. Los sonidos de 
una frecuencia dada establecen ondas de resonancia en el fl uido coclear 
que provocan la vibración en una sección particular de la membrana 
basilar. Las altas frecuencias son detectadas por células ciliares ubica-
das cerca de la base de la cóclea, mientras que las bajas frecuencias son 
detectadas por células ciliares cerca del ápice de la cóclea. El cerebro 
infi ere el tono de un sonido a partir de las células ciliares particulares 
que son estimuladas. 
El oído humano típicamente registra frecuencias sonoras entre 
alrededor de 20 y 20,000 Hz (lo que también se expresa como 20 ki-
lohertz) y es más sensible a sonidos entre 1000 y 4000 Hz (FIGURA 
43-12 en la página 924). Al comparar la energía de ondas sonoras au-
dibles con la energía de ondas de luz visible, el oído es diez veces 
más sensible que el ojo. Los perros pueden oír sonidos hasta 40,000 
Hz, y los murciélagos pueden detectar frecuencias tan altas como
100,000 Hz.
El martillo, el yunque y el estribo actúan 
como tres palancas interconectadas que am-
plifi can vibraciones. Un pequeño movimiento 
en el martillo produce un mayor movimiento en 
el yunque y un movimiento mucho mayor 
en el estribo. Las vibraciones pasan por la ven-
tana oval hacia la perilinfa en el canal vesti-
bular. Si las ondas sonoras fuesen conducidas 
directamente del aire a la ventana oval, se per-
dería mucha energía. El oído medio funciona 
para acoplar las ondas sonoras en el aire con 
las ondas de presión conducidas a través del 
fl uido en la cóclea.
Puesto que los líquidos son incompresi-
bles, la ventana oval no puede causar movi-
miento del líquido en el canal vestibular si no 
hubiese una válvula de escape para la presión. 
Esta válvula es proporcionada por la ventana 
redonda membranosa al fi nal del canal tim-
pánico. La onda de presión presiona sobre las 
membranas que separan los tres conductos, 
y es transmitida hacia el canal timpánico. La 
onda de presión hace que la ventana redonda 
se abulte. Los movimientos de la membrana 
basilar producidos por estas pulsaciones 
hacen que los estereocilios del órgano de 
Corti se froten contra la membrana tectoria 
suprayacente.
Los estereocilios son fl exionados por su 
contacto con la membrana tectoria. Como re-
sultado, los canales iónicos en la membrana 
plasmática de las células ciliares se abren. Los 
iones de calcio se mueven hacia la célula ci-
liar, provocando la liberación de glutamato. 
Este neurotransmisor se une a receptores 
sobre neuronas sensoriales que establecen 
sinapsis con cada célula ciliar, conduciendo 
a la despolarización de estas neuronas senso-
riales. Los axones de las neuronas sensoria-
les se unen para formar el nervio coclear, 
un componente del nervio vestibulococlear 
(nervio craneal VIII; también denominado 
nervio auditivo). Podemos resumir la secuen-
cia de eventos implicados en la audición 
como sigue:
las ondas sonoras entran al canal auditivo externo ¡ la membrana 
timpánica vibra ¡ el martillo, el yunque y el estribo amplifi can 
las vibraciones ¡ La ventana oval vibra ¡ las vibraciones son 
conducidas a través del fl uido ¡ la membrana basilar vibra ¡ 
las células ciliares en el órgano de Corti son estimuladas ¡ el nervio 
coclear transmite impulsos al cerebro
Los sonidos difi eren en tono, intensidad y calidad del tono
El tono depende de la frecuencia de las ondas sonoras, o número de vi-
braciones por segundo, y se expresa como hertz (Hz). Las vibraciones 
de baja frecuencia resultan en la sensación de un tono bajo, mientras 
Los canales semicirculares detectan la aceleración o desacelera-
ción angular de la cabeza (cambios en la posición de la cabeza 
cuando se le hace girar).
Porción 
ósea
Cúpula 
(empujada a 
la izquierda)
Crista
Nervio vestibular
Dirección del movimiento del cuerpo
Estereocilios 
doblados de las 
células ciliadas
Flujo de 
endolinfa
Porción 
membranosa
FIGURA 43-10 Canales semicirculares y equilibrio
Cuando la cabeza cambia su sentido de rotación, la endolinfa dentro de la ampolla del canal 
semicircular distorsiona la cúpula. Los estereocilios de las células ciliares se fl exionan, aumen-
tando la frecuencia de potenciales de acción en las neuronas sensoriales. La información es 
transmitida al cerebro vía el nervio vestibular.
PUNTO CLAVE
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 Sistemas sensoriales 923
mente, además de la vibración principal común a los tres instrumentos. 
Así, las diferencias en la calidad del tono son reconocidas en el patrón de 
las células ciliares estimuladas.
La sordera puede ser ocasionada por daño o malformación del me-
canismo transmisor de sonido del oído externo, medio o interno o del 
mecanismo de percepción de sonido del oído interno. Neuronas efe-
rentes del tronco encefálico protegen las células ciliares del órgano de 
Los sonidos altos producen ondas de resonancia de mayor ampli-
tud (altura). Las células ciliares son estimuladas más intensamente, y el 
nervio coclear transmite un mayor número de impulsos por segundo. 
Las variaciones en la calidad del tono, o timbre, como cuando un oboe, 
una trompeta y un violín tocan la misma nota, dependen del número y 
tipos de sobretonos, o armónicos, producidos. Muchas células ciliares 
a lo largo de la membrana basilar son estimuladas y vibran simultánea-
Las células ciliares en el órgano de Corti en la cóclea son los receptores para la audición.
Conducto 
coclear
Fuerza
Vibraciones de fluidoCanal timpánico
Célula ciliar
Nervio coclear
Membrana basilar
Estereocilios
Membrana 
tectoria
Canal vestibular
Membrana basilar
Órgano de Corti
Membrana tectorial
Membrana vestibular
Conducto coclear (contiene endolinfa)
Canal vestibular 
(contiene perilinfa)
Canal timpánico 
(contiene perilinfa)
Órgano de 
Corti
Nervio coclear, 
división del nervio 
vestibulococlear (VIII)
Ventana 
oval
(a) Sección transversal a través de la 
cóclea. Se muestra el nervio coclear.
(b) El órgano de Corti. 
Vista amplificada del 
órgano de Corti que se 
apoya sobre la membrana 
basilar y está cubierto por 
la membrana tectoria 
(sección transversal).
(c) Cómo trabaja el órgano de Corti. Las vibraciones transmitidas por el martillo, el 
yunquey el estribo mueven el fluido en el canal timpánico. Estas vibraciones (líneas 
punteadas) son transmitidas a la membrana basilar. A medida que la membrana vibra, 
las células ciliares del órgano de Corti se frotan contra la membrana tectorial 
suprayacente. Esta estimulación despolariza las células ciliares, generando potenciales 
de acción en las neuronas sensoriales del nervio coclear.
FIGURA 43-11 La cóclea, órgano de la audición
PUNTO CLAVE
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924 Capítulo 43 
Para animales acuáticos, estas distinciones se desdibujan. El bagre, ¿huele 
o prueba el agua?
Los órganos del gusto y olfato en insectos son cilios sensoriales o 
pelos denominados sensilios. Los sensilios olfatorios suelen encon-
trarse en las antenas. En algunos insectos, incluyendo hormigas, abejas 
y avispas, los sensilios gustativos también están localizados en las ante-
nas. Los sensilios gustativos suelen proyectarse desde partes de la boca. 
En mariposas y moscas, también pueden proyectarse desde el extremo 
de la pata.
En la mosca azul, cada sensilio contiene cuatro quimiorreceptores 
(FIGURA 43-13). Las dendritas de cada célula se extienden a una apertura 
en la punta, y axones transmiten señales sensoriales al cerebro. Descu-
brimientos recientes sugieren que los insectos pueden distinguir entre 
varios gustos amargos más precisamente que los mamíferos. Esta habi-
Corti al amortiguar su respuesta. Aun así, la exposición a sonidos de alta 
intensidad, como una música muy amplifi cada, daña las células ciliares 
en el órgano de Corti.
Repaso
 ■ ¿Cuáles receptores sensoriales le permiten realizar acciones como 
vestirse o encontrar su camino hacia la cama en la oscuridad?
 ■ ¿Cómo trabajan las células ciliares?
 ■ ¿Qué son los otolitos y cuál es su papel en el mantenimiento del 
equilibrio?
 ■ ¿Cuál es la secuencia de eventos implicada en la audición?
43.6 QUIMIORRECEPTORES
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
9 Comparar la estructura y función de los receptores del gusto y el olfato, 
y describir la función del órgano vomeronasal.
Dos tipos altamente sensibles de quimiorreceptores han evolucionado 
para la gustación, o gusto, y la olfación. Estos sentidos químicos, que 
se encuentran en todo el reino animal, permiten a los animales detectar 
sustancias químicas en la comida, el agua y el aire. La evaluación de estas 
señales químicas permite que los animales encuentren alimento y pareja, 
y eviten depredadores. Los miembros de la misma especie usan quimio-
rreceptores para comunicarse sobre estas cuestiones críticas.
Para los vertebrados terrestres, el sentido del olfato implica sustan-
cias gaseosas que llegan a receptores olfatorios a través del aire. El sentido 
del gusto depende de materiales disueltos en agua (o saliva) en la boca. 
2000
3000
4000
5000
1000
1500
20,000
800
600
400
20
200
7000
Extremo ancho y
flexible de la 
membrana basilar
Extremo estrecho y 
rígido de la membrana 
basilar (cerca de la 
membrana oval)
FIGURA 43-12 Distinguiendo el tono
Aquí la membrana basilar se muestra enrollada como estaría dentro de
la cóclea. Varias partes de la membrana basilar vibran en respuesta a
frecuencias específi cas. El extremo estrecho y rígido de la membrana
basilar responde a frecuencias más altas, mientras que el extremo ancho y 
fl exible responde a frecuencias más bajas. El tono depende de la frecuencia 
de las ondas sonoras expresada en hertz (Hz). El oído humano es más sensi-
ble a sonidos entre 1000 y 4000 Hz (color más oscuro).
Compuestos químicos 
que son probados
Abertura en 
la punta del 
sensilio
Dendritas de los 
cuatro quimiorre-
ceptores
Cutícula
Hipodermis
Vacuola
Células de 
sostén
Axones
FIGURA 43-13 Receptor del sabor de un insecto
Los insectos responden a una amplia variedad de sustancias químicas que 
se encuentran en los alimentos. Cada sensilio en el moscardón contiene 
cuatro quimiorreceptores. Las dendritas se extienden hasta una abertura en 
la punta de las papilas gustativas. El otro extremo de cada quimiorreceptor 
es un axón que transmite señales sensoriales al cerebro.
43_Cap_43_SOLOMON.indd 92443_Cap_43_SOLOMON.indd 924 14/12/12 08:4914/12/12 08:49
 Sistemas sensoriales 925
lórico a menudo saben dulces. Los mamíferos detectan el gusto con 
papilas gustativas localizadas en la boca. En los humanos, las papi-
las gustativas o papilas se encuentran principalmente en elevaciones
minúsculas, en la lengua. Cada una de las aproximadamente 10,000 
papilas gustativas es una cápsula epitelial ovalada que contiene alre-
dedor de 50 células receptoras gustativas intercaladas con células de 
sostén (FIGURA 43-14). Las células receptoras gustativas son reempla-
zadas casi cada 10 días. Una neurona sensorial puede inervar varias 
papilas gustativas.
lidad es importante para discriminar gustos asociados con alimentos en 
mal estado, llenos de bacterias o toxinas.
Los receptores gustativos detectan 
moléculas de alimento disueltas
Así como acaba de describirse para los insectos, la habilidad para dis-
criminar entre gustos posee un valor de supervivencia. Los venenos 
suelen ser amargos. Por el contrario, los alimentos con alto valor ca-
Ed
 R
es
ch
ke
50 μm
Células 
epiteliales
Poro gustativo
Célula gustativa 
receptora
Papila gustativaPapilas
ATP
Adenililciclasa
Proteína 
quinasa A
Molécula de azúcar
Receptor
Proteína G
El canal de 
K+ se cierra
activa
Canal de 
K+ abierto
K+K+
K+
cAMPGTP
(a) Localización de las papilas gustativas.
Las papilas gustativas están concentradas en las 
papilas que cubren la superficie de la lengua.
(b) Micrografía de una papila gustativa. Cada papila 
gustativa es una cápsula epitelial que contiene varias 
células receptoras gustativas. Una sola célula gustativa 
receptora puede responder a más de una categoría de 
gusto.
La molécula de azúcar 
se une con el receptor 
en la membrana 
plasmática de la 
célula receptora 
gustativa.
(c) Degustación de alimentos dulces. Una molécula de azúcar activa un proceso de trans-
ducción de la señal que conduce a un incremento de K+ en la célula. La membrana se 
vuelve despolarizada, resultando en potenciales de acción en neuronas sensoriales.
1 La proteína G 
se activa, y 
activa la 
adenililciclasa.
2 El ATP se 
convierte en 
AMP cíclico 
(AMPc).
3 El AMP cíclico 
activa una 
proteína 
quinasa que 
cierra los 
canales de K+.
4
FIGURA 43-14 Animada Quimiorrecepción: gusto
43_Cap_43_SOLOMON.indd 92543_Cap_43_SOLOMON.indd 925 14/12/12 08:4914/12/12 08:49
926 Capítulo 43 
tes indican que los mecanismos para la quimiorrecepción se han conser-
vado bastante en todo el reino animal.
En vertebrados terrestres, el olfato ocurre en el epitelio nasal. En los 
humanos, el epitelio olfatorio se encuentra en el techo de la cavidad 
nasal (FIGURA 43-15). Contiene alrededor de 100 millones de células 
receptoras olfatorias con puntas ciliadas. Estos largos cilios inmóviles se 
extienden hacia una capa de moco sobre la superfi cie epitelial del pasaje 
nasal. Moléculas receptoras sobre los cilios se unen con compuestos di-
sueltos en el moco. El otro extremo de cada célula receptora olfatoria es 
un axón que se proyecta directamente al cerebro. Estos axones forman 
el nervio olfatorio (nervio craneal I), que se extiende hacia el bulbo 
olfatorio en el cerebro. A partir de ahí, la información es transmitida a 
la corteza olfatoria, que está en el sistema límbico. (Recuerde que el 
sistema límbico también está asociado con el comportamiento emocio-
nal. Los olores a menudo son asociados con sentimientos y recuerdos).
Cuando un odorante, una molécula que puede ser olida, se une con 
un receptor sobre un cilio de una célula receptora olfatoria, se inicia un 
proceso de transducción de la señal (vea la fi gura 43-15c). Se activa 
una proteína G, el cual lleva a la síntesis de AMP cíclico, y abre canales 
bloqueados no específi cos en la membrana plasmática. Estos canales per-
mitenque Na+ y otros cationes penetren en la célula, provocando des-
polarización; éste es el potencial de receptor. El número de moléculas 
olorosas determina la intensidad, que a su vez determina la magnitud 
del potencial de receptor.
Proyectos del genoma indican que los mamíferos tienen alrededor 
de 1000 genes que codifi can 1000 tipos de receptores olfatorios. No 
obstante, los humanos tienen sólo alrededor de 350 genes olfativos fun-
cionales. Los humanos pueden detectar por lo menos siete grupos de 
olores; alcanfor, almizclado, fl oral, menta, éter, acre y pútrido. Cada olor 
consta de varios grupos químicos componentes, y cada tipo de receptor 
puede unirse con un componente particular. La combinación de recep-
tores activados determina el olor que se percibe. Una persona es capaz 
de percibir alrededor de 10,000 olores.
Los receptores olfatorios responden a cantidades extraordinaria-
mente pequeñas de una sustancia. Por ejemplo, la mayoría de la gente 
puede detectar ionona, el sustituto sintético del olor a violetas, cuando 
está presente en una concentración de sólo una parte en más de 30 mil 
millones de partes de aire. El olfato es quizá el sentido que se adapta 
más rápido. Los receptores olfatorios se adaptan alrededor de 50% en 
el primer segundo o algo así después de ser estimulados, de modo que 
inclusive el aire con olores ofensivos puede parecer inodoro al cabo de 
sólo unos cuantos minutos.
Muchos animales se comunican con feromonas
Los animales de muchas especies se comunican entre sí mediante la libe-
ración de feromonas, pequeñas moléculas volátiles secretadas hacia el 
entorno. Por ejemplo, las polillas hembras liberan feromonas que atraen 
a los machos. Los perros y lobos usan feromonas para marcar territorio.
Los mamíferos tienen células quimiorreceptoras especializadas que 
detectan las feromonas. Estas células integran el órgano vomeronasal 
localizado en el epitelio de la nariz (separado del epitelio olfatorio prin-
cipal). Las neuronas sensoriales vomeronasales envían señales a áreas 
del hipotálamo, que sirve como enlace con el sistema endocrino. (Las 
feromonas se analizan con más detalle en el capítulo 52).
Repaso
 ■ ¿En qué se parece la transducción de la señal en las papilas gustativas y 
en las células receptoras olfatorias? ¿En qué es diferente?
La membrana plasmática en la punta de cada célula gustativa recep-
tora tiene microvellosidades que se extienden hacia un poro gustativo 
sobre la superfi cie de la lengua, donde son bañadas en saliva. Los recep-
tores gustativos detectan sustancias químicas disueltas en saliva. Ciertas 
moléculas, como las que se perciben como dulces, activan un proceso 
de transducción de la señal que implica una proteína G (vea la fi gura 
43-14c). De acuerdo con un modelo, la actividad de la adenilciclasa se 
incrementa, elevando los niveles de AMP cíclico. Se activa una proteína 
quinasa que fosforiliza y cierra los canales de K+. Esta disminución en la 
permeabilidad del K+ establece un potencial de receptor despolarizante. 
Luego se generan potenciales de acción en neuronas sensoriales que es-
tablecen sinapsis con la célula gustativa receptora. Un segundo modelo 
propone una vía que implica IP3, lo cual conduce a la apertura de canales 
de Ca2+ (vea el capítulo 6). Cuando el Ca2+ penetra en la célula, también 
despolariza la célula gustativa. 
Tradicionalmente se han identifi cado cuatro sabores básicos: dulce, 
agrio, salado y amargo. Recientemente se agregó un quinto sabor: umami, 
que es un sabor gustoso, o cárnico, es estimulado por el glutamato. El 
umami fue sugerido como sabor básico en 1908 por el fi siólogo japonés 
Kikunae Ikeda. En 1908, Ikeda identifi có el glutamato como el compo-
nente que activa el gusto. Umami es responsable del olor agradable de 
ciertos quesos añejos, la salsa de soya, las anchoas y algunos tipos de ma-
riscos. Se han propuesto sabores adicionales básicos, incluyendo el graso, 
que es estimulado por ácidos grasos.
El sabor depende de los cuatro o cinco gustos básicos en combi-
nación con el olfato, la textura y la temperatura. El olfato afecta el sabor 
porque los olores pasan de la cámara nasal a la boca. Sin duda usted ya 
ha observado que cuando su nariz está congestionada, parece que los 
alimentos tienen poco “gusto”. Las papilas gustativas no se ven afectadas, 
pero el bloqueo de los pasajes nasales reduce severamente la participa-
ción de la recepción olfatoria en la sensación compuesta del sabor.
El conocimiento del componente genético del gusto puede seguirse 
hasta 1931 cuando Arthur L. Fox, un químico en la DuPont Company, 
sintetizó un compuesto denominado feniltiocarbamida (PTC por sus si-
glas en inglés). Algo de PTC dispersa en el aire fue inhalada por uno 
de sus colegas, que experimentó que era bastante amarga. Debido a que 
Fox mismo no podía percibirla, éste quedó intrigado y solicitó a otras 
personas que lo hicieran. Fox encontró que alrededor de 25% de las per-
sonas no eran catadores. Todos los demás experimentaron que la PTC 
era amarga. Investigaciones adicionales mostraron que la habilidad para 
percibir la PTC se hereda como un rasgo dominante.
Desde entonces, los investigadores del gusto han encontrado que 
algunos catadores son especialmente sensibles a gustos amargos. De 
hecho, alrededor de 25% de la población en Estados Unidos son super-
catadores, 50% son catadores regulares, y 25% son no catadores. Los su-
percatadores tienden a evitar frutas y verduras que saben amargo, como 
brócoli, coles de Bruselas y col. Esto puede ser un problema porque estos 
alimentos contienen fl avonoides y otros compuestos que pueden pro-
teger contra el cáncer. El hecho de continuar con las investigaciones de 
preferencias de gusto y sus consecuencias nutricionales puede llevar a 
un enfoque más efectivo para mejorar la nutrición y a una mejor com-
prensión de la importancia relativa de la genética y el aprendizaje en la 
selección de alimentos.
El epitelio olfatorio es responsable
del sentido del olfato
La mayoría de los invertebrados dependen del olfato, la detección de 
olores, como su primera modalidad sensorial. Descubrimientos recien-
43_Cap_43_SOLOMON.indd 92643_Cap_43_SOLOMON.indd 926 14/12/12 08:4914/12/12 08:49
 Sistemas sensoriales 927
artrópodos y vertebrados. La energía 
luminosa que incide en una célula recep-
tora sensible a la luz que contiene estos 
pigmentos activa cambios químicos en las 
moléculas de pigmentos que resultan en 
potenciales de receptor.
Los fotorreceptores de los 
invertebrados incluyen 
manchas oculares, ojos 
simples y ojos compuestos
Las estructuras sensibles a la luz más 
simples en los animales se encuentran en 
ciertos cnidarios y platelmintos (FIGURA 
43-16). Se trata de manchas oculares, 
denominadas ocelos, que detectan la luz 
pero no forman imágenes. Las manchas 
oculares a menudo son acumulaciones en 
forma de tazón de células sensibles a la luz 
dentro de la epidermis. Pueden detectar la 
dirección de la fuente luminosa y distin-
guir la intensidad de la luz.
La formación efectiva de imágenes 
requiere un ojo más complejo, usualmente 
con una lente. Una lente es una estructura 
que concentra la luz sobre un grupo de fo-
torreceptores. La visión también requiere 
un cerebro capaz de interpretar los poten-
ciales de acción generados por los fotorre-
ceptores. El cerebro integra la información 
sobre movimiento, brillantez, localización, 
posición y forma del estímulo visual. Evo-
lucionaron dos tipos de ojos fundamental-
mente diferentes: el ojo compuesto de los 
artrópodos y el ojo de cámara de los verte-
brados y los moluscos cefalópodos.
Los ojos compuestos de los crustá-
ceos e insectos difi eren estructural y fun-
cionalmente de los ojos de los vertebrados. 
La superfi cie de un ojo compuesto parece 
facetada, lo que signifi ca “con muchas ca-
ras”, como un diamante (FIGURA 43-17). 
Cada faceta es la córnea convexa de una de 
las unidades visuales del ojo, denominadas 
omatidios. El número de omatidiosvaría 
con la especie. Por ejemplo, cada ojo de ciertos crustáceos tiene sólo 20 
omatidios, mientras que el ojo de la libélula tiene hasta 28,000.
La parte óptica de cada omatidio incluye una lente biconvexa y un 
cono cristalino. La lente y el cono cristalino enfocan la luz sobre células 
fotorreceptoras denominadas células de la retina. Estas células tienen una 
membrana sensible a la luz hecha de microvellosidades que contienen ro-
dopsina. Las membranas de varias células de la retina pueden fusionarse 
para formar un rabdoma en forma de bastón que es sensible a la luz.
Los ojos compuestos no perciben bien las formas. Aunque el sis-
tema de lentes de cada omatidio es idóneo para enfocar una pequeña 
imagen invertida, hay poca evidencia de que el animal en realidad las per-
ciba como imágenes. No obstante, todos los omatidios juntos producen 
una imagen compuesta, o un mosaico de imágenes. Cada omatidio, al 
hacer converger un punto de luz sobre un sector estrecho del campo vi-
43.7 FOTORRECEPTORES
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
10 Contrastar ojos simples, ojos compuestos y ojos de vertebrados.
11 Describir la función de cada estructura del ojo de vertebrados.
12 Comparar los dos tipos de fotorreceptores, describir la vía de transduc-
ción de la señal que es activada cuando la rodopsina responde a la luz, y 
resumir la vía visual.
La mayoría de los animales tienen fotorreceptores que usan pigmen-
tos para absorber energía luminosa. Las rodopsinas son los fotopig-
mentos en los ojos de moluscos cefalópodos (calamares y pulpos), 
ATP
Adenililciclasa
Odorante
Receptor
Proteína G
Canal de Na+ 
cerrado
El canal 
de Na+ 
se abre
Senos
Seno
Bulbo 
olfatorio
Bulbo 
olfatorio
Células 
receptoras 
olfatorias
Epitelio no 
sensible
Cilios
Pared de la 
cavidad nasal
Tracto olfatorio a los 
centros cerebrales 
para el olfato
Neuronas del 
bulbo olfatorio
Na+
Na+cAMP
(a) Localización de las células receptoras 
olfatorias. El olfato depende de miles de células 
quimiorreceptoras en el techo de la cavidad 
nasal.
(b) Las células receptoras olfatorias. Estos 
receptores son neuronas ubicadas en el 
epitelio olfatorio.
(c) La química del olfato. Un odorante activa un proceso de transducción de la señal que 
conduce a un incremento en la permeabilidad del Na+. La membrana se vuelve 
despolarizada, resultando en la transmisión de potenciales de acción que transmiten 
información al cerebro.
El odorante se une
al receptor en la 
membrana plasmática 
de la célula olfatoria.
1 La proteína G es 
activada y activa la 
adenililciclasa.
2 El ATP es 
convertido en 
AMP cíclico.
3 Los canales bloquea-
dos de Na+ se abren,
conduciendo a 
despolarización.
4
GTP
FIGURA 43-15 Animada Quimiorrecepción: olfato
43_Cap_43_SOLOMON.indd 92743_Cap_43_SOLOMON.indd 927 14/12/12 08:4914/12/12 08:49
928 Capítulo 43 
travioleta (UV). En consecuencia, 
un insecto puede ver bien la luz 
UV, y su mundo cromático es muy 
diferente al nuestro. Debido a que 
refl ejan la luz UV en varios grados, 
las fl ores que parecen del mismo 
color para los humanos pueden 
parecer sorprendentemente dis-
tintas para los insectos (vea la fi -
gura 37-4e).
Los ojos de los 
vertebrados forman 
imágenes nítidas
La posición de los ojos en la parte 
frontal de la cabeza de los pri-
mates y ciertas aves permite que 
ambos ojos se enfoquen sobre el 
mismo objeto. La superposición 
de la información que reciben 
resulta en la misma información 
visual que incide en las dos retinas 
(áreas sensibles a la luz) al mismo 
tiempo. Esta visión binocular es 
importante para juzgar la distancia 
y en la percepción de profundidad.
El ojo de los vertebrados pue de 
compararse con una cámara antigua. Una lente ajustable puede en-
focarse para diferentes distancias, y un diafragma, denominado iris, 
regula el tamaño de la abertura a la luz, denominada pupila (FIGURA 
43-18). La retina corresponde a la película sensible a la luz utilizada en 
una cámara. Fuera de la retina está la capa coroides, una hoja de células 
llena con pigmento negro que absorbe la luz extra. Este mecanismo im-
pide que la luz sea refl ejada de vuelta hacia los fotorreceptores, lo que 
podría ocasionar borrosidad en las imágenes. (Las cámaras también son 
negras en su interior). La coroides es rica en vasos sanguíneos que abas-
tecen a la retina.
La capa externa del globo ocular, denominada esclerótica, es una 
lámina dura, opaca y curvada de tejido conectivo que protege las estruc-
turas internas y ayuda a mantener la rigidez del globo ocular. Sobre la 
superfi cie frontal del ojo, esta lámina se transforma en la córnea, más 
delgada y transparente, a través de la cual penetra la luz. La córnea sirve 
como una lente fi ja que enfoca la luz.
La lente del ojo es una bola transparente y elástica situada justo 
atrás del iris. Desvía los rayos de luz entrante y los lleva a un foco so-
bre la retina. La lente es auxiliada por la superfi cie curva de la córnea y 
por las propiedades refractivas (capacidad de desviar rayos de luz) de 
los líquidos en el interior del globo ocular. La cavidad anterior entre la 
córnea y la lente está llena de una sustancia acuosa, el líquido acuoso. La 
cavidad posterior más grande entre la lente y la retina está llena de un 
líquido más viscoso, el cuerpo vítreo. Ambos líquidos son importantes 
para mantener la forma del globo ocular al proporcionar presión interna 
al líquido.
En su margen anterior, la coroides es gruesa y se proyecta medial-
mente hacia el globo ocular, formando el cuerpo ciliar, que consta de 
procesos ciliares y el músculo ciliar. Los procesos ciliares son pliegues en 
forma de bellota que se proyectan hacia el objetivo y secretan el líquido 
acuoso.
sual, está de hecho muestreando una intensidad media desde ese sector. 
Todos los puntos de luz tomados juntos forman un mosaico de imágenes 
(vea la fi gura 43-17d).
Los ojos de los artrópodos suelen adaptarse a diferentes intensida-
des de luz. Una vaina de células pigmentadas envuelve cada omatidio, y 
en las células del iris y en células de la retina hay pigmentos de detección. 
En insectos nocturnos y crepusculares (activos al anochecer) y muchos 
crustáceos, el pigmento migra de manera proximal y distal dentro de 
cada célula pigmentada. Cuando el pigmento está en la posición proxi-
mal, cada omatidio está protegido de su vecino, y sólo la luz que penetra 
directamente a lo largo de su eje puede estimular los receptores. Cuando 
el pigmento está en la posición distal, la luz que incide en cualquier án-
gulo puede pasar a través de varios omatidios y estimular muchas uni-
dades de la retina. Como resultado, la sensibilidad se incrementa en luz 
tenue y el ojo está protegido de estimulación excesiva en luz brillante. La 
migración de pigmento está bajo control neuronal en insectos y bajo con-
trol hormonal en crustáceos. En algunas especies sigue un ritmo diario.
Aunque el ojo compuesto puede formar sólo imágenes burdas, es 
compensado al seguir parpadeos de la luz a frecuencias más altas. Las 
moscas pueden detectar hasta alrededor de 265 parpadeos por segundo. 
Por el contrario, el ojo humano puede detectar sólo de 45 a 53 parpa-
deos por segundo; para nosotros, las luces parpadeantes se fusionan por 
arriba de esos valores, de modo que vemos la luz suministrada por una 
bombilla como estable y la acción en imágenes en movimiento como 
continua. Para un insecto, tanto la luz ambiental como las imágenes en 
movimiento deben parpadear horriblemente. El alto umbral crítico de 
fusión de parpadeo del insecto permite la detección inmediata de movi-
mientos inclusive imperceptibles de la presa o el enemigo. El ojo com-
puesto es una adaptación importante al estilo de vida de los artrópodos.
Los ojos compuestos difi eren de nuestros ojos en otro aspecto. 
Son sensibles a longitudes de onda de luz en un rango del rojo al ul-
Célula 
pigmentaria
500 μm 
A los ganglios 
cerebrales
Célula 
sensorial
Nervio 
óptico
(a) Los platelmintos tienen 
manchas oculares.