ESPECIACION Y MACROEVOLUCION

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 Especiación y
macroevolución
Pájaro bobo de patas 
azules. Los pájaros bobos 
de patas azules son grandes 
aves marinas que anidan 
en las islas Galápagos y 
muchas otras islas áridas 
en el Pacífi co oriental. Las 
parejas macho y hembra son 
monógamas y por lo general 
anidan en lava negra. La 
población reproductora más 
grande de pájaros bobos de 
patas azules se encuentra en 
las islas Galápagos.
CONCEPTOS CLAVE
20.1 De acuerdo con el concepto de especie biológica, una 
especie consiste de individuos que pueden aparearse con éxito 
entre ellos, mas no con individuos de otra especie.
20.2 La evolución de diferentes especies comienza con el 
aislamiento reproductivo, en el que dos poblaciones ya no 
pueden aparearse con éxito.
20.3 En la especiación alopátrica, las poblaciones divergen en 
diferentes especies debido a aislamiento geográfi co o separa-
ción física. En la especiación simpátrica las poblaciones quedan 
aisladas reproductivamente una de otra a pesar de vivir en la 
misma área geográfi ca.
20.4 La especiación puede requerir millones de años, pero en 
ocasiones ocurre mucho más rápidamente.
20.5 La evolución de las especies y los taxones superiores se 
conoce como macroevolución.
Una selva pluvial brasileña contiene miles de especies de insectos, anfi bios, reptiles, aves y mamíferos. La Gran Barrera de Arrecifes en la 
costa de Australia tiene miles de especies de esponjas, corales, moluscos, 
crustáceos, estrellas de mar y peces. Los diversos ambientes sobre la Tierra 
abundan en ricos ensamblajes de especies. En la actualidad, los científi cos 
han nombrado más o menos 1.8 millones de especies.
No se sabe con exactitud cuántas especies existen hoy, ¡pero muchos 
biólogos estiman que el número está en el orden de 4 millones a 100 millo-
nes! Con frecuencia, esta diversidad se representa como muchas ramas en 
un “árbol de la vida”. Conforme uno sigue las ramas desde la punta hacia el 
cuerpo principal del árbol, forman conexiones que representan ancestros 
comunes que ahora están extintos. De hecho, más de 99.9% de todas las 
especies que alguna vez existieron ahora están extintas. Al seguir las ra-
mas del árbol de la vida hasta conexiones cada vez más grandes conduce a 
la larga a un solo tronco que representa los pocos organismos unicelulares 
simples que evolucionaron temprano en la historia de la Tierra y se convir-
tieron en ancestros de todas las especies que viven en la actualidad.
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En consecuencia, la vida de hoy es el producto de 3 a 4 mil millones 
de años de evolución. ¿Cómo se diversifi caron todas estas especies a lo 
largo de la historia de la Tierra? Los estudios de Darwin lo condujeron 
a concluir que las islas Galápagos fueron el lugar de nacimiento de 
muchas nuevas especies (vea la fotografía). La comprensión de cómo 
evolucionaron las especies avanzó de manera signifi cativa desde que 
Darwin publicó El origen de las especies.
En este capítulo se consideran las barreras reproductivas que 
aíslan a las especies unas de otras y los posibles mecanismos evolutivos 
que explican cómo los millones de especies que viven hoy o vivieron en 
el pasado se originaron a partir de especies ancestrales. Luego examina 
la tasa de cambio evolutivo y la evolución de las categorías taxonómi-
cas superiores (especie, género, familia, orden, clase y fi lo), que es el 
foco de la macroevolución.
20.1 ¿QUÉ ES UNA ESPECIE?
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
1 Describir el concepto de especie biológica y mencionar dos problemas 
potenciales con el concepto.
El concepto de distintos tipos de organismos, conocidos como especie 
(del latín species que signifi ca “tipo”), no es nuevo. Sin embargo, existen 
muchas defi niciones distintas de especie, y cada una tiene algún tipo de 
limitación. Linnaeus fue el biólogo del siglo xviii que fundó la taxono-
mía moderna: la ciencia de nombrar, describir y clasifi car los organis-
mos. Él clasifi có plantas y otros organismos en especies separadas con 
base en sus diferencias estructurales visibles, como plumas o número de 
partes de la fl or. Este método, conocido como concepto de especie mor-
fológica, todavía se utiliza para ayudar a caracterizar a las especies, pero 
las meras diferencias estructurales no son adecuadas para explicar qué 
constituye una especie.
El concepto de especie biológica se basa 
en el aislamiento reproductivo
La genética de poblaciones hizo mucho para aclarar el concepto de es-
pecie. De acuerdo con el concepto de especie biológica, que expresó 
por primera vez el biólogo evolutivo Ernst Mayr en 1942, una especie 
consiste de una o más poblaciones cuyos miembros se aparean en la 
naturaleza para producir descendencia fértil y no se aparean con (esto 
es, están aislados reproductivamente) miembros de diferentes especies. 
El fl ujo genético ocurre entre los individuos de una especie cuando se 
aparean, pero barreras reproductivas restringen a los individuos de una 
especie para aparearse, o intercambiar genes, con miembros de otra es-
pecie. Como resultado, las barreras reproductivas mantienen a una espe-
cie dada genéticamente distinta de otra. Una extensión del concepto de 
especie biológica sostiene que las nuevas especies evolucionan cuando 
las poblaciones que antes se apareaban quedan reproductivamente ais-
ladas unas de otras.
El concepto de especie biológica es en la actualidad la defi nición 
de especie más aceptada, pero tiene varias limitaciones. Un problema 
con el concepto de especie biológica es que sólo se aplica a los organis-
mos que se reproducen sexualmente. La reproducción de las bacterias 
es asexual, aunque pueden tener considerable intercambio de material 
genético mediante transferencia horizontal de genes entre individuos 
bacteriales que se clasifi can como especies diferentes. Por ende, el ais-
lamiento reproductivo no es un buen criterio para defi nir especies de 
bacterias.
Los pequeños animales marinos conocidos como rotíferos in-
mortales son un ejemplo de animales que se reproducen asexualmente 
(FIGURA 20-1). Todos los rotíferos inmortales son hembras y producen 
descendencia sin necesidad de machos. Estos organismos y también los 
organismos extintos deben clasifi carse con base en sus características es-
tructurales y bioquímicas; el concepto de especie biológica no se aplica 
a ellos.
Otro problema potencial con el concepto de especie biológica es 
que, aunque los individuos asignados a diferentes especies usualmente 
no se aparean entre ellos, en ocasiones pueden tener cruzas exitosas. Por 
ejemplo, donde sus territorios se solapan, se tienen noticias de que algu-
nos coyotes se aparean con lobos. Como resultado, algunos lobos portan 
genes de coyote y viceversa. Sin embargo, la mayoría de los biólogos con-
cuerda en que lobos y coyotes son especies separadas.
El concepto de especie fi logenética defi ne 
las especies con base en evidencia como la 
secuenciación molecular
Algunos biólogos prefi eren el concepto de especie fi logenética, tam-
bién llamado concepto de especie evolutiva, en el que una población se 
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FIGURA 20-1 Rotífero inmortal (Philodina roseola)
Los rotíferos inmortales son todas hembras. Dado que no se reproducen 
sexualmente, es difícil clasifi car a estos pequeños animales marinos como 
especies de acuerdo con el concepto de especie biológica.
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La mayoría de las especies tienen dos o más mecanismos que blo-
quean la posibilidad de que individuos de dos especies cercanamente 
emparentadas superen un solo mecanismo de aislamiento reproductivo. 
Aunque la mayoría de los mecanismos operan antes de que ocurra la 
copulación o la fecundación (precigóticos), otros funcionan después deque tiene lugar la fecundación (postcigóticos).
Las barreras precigóticas interfi eren 
con la fecundación
Las barreras precigóticas son mecanismos de aislamiento reproduc-
tivo que evitan la fecundación. Puesto que los gametos macho y hembra 
nunca entran en contacto, jamás se produce un cigoto interespecífi co; esto 
es, un óvulo fecundado que se forma por la unión de un óvulo de una 
especie y un espermatozoide de otra especie. Las barreras precigóticas 
incluyen aislamientos de diversos tipos: temporal, de hábitat, conduc-
tual, mecánico y gamético.
En ocasiones el intercambio genético entre dos grupos se evita por-
que se reproducen en diferentes momentos del día, la estación o el año. 
Dichos ejemplos demuestran aislamiento temporal. Por ejemplo, dos 
especies muy similares de mosca de la fruta, Drosophila pseudoobscura 
y D. persimilis, tienen rangos que se solapan en gran medida, pero no 
se cruzan entre ellas. La Drosophila pseudoobscura es sexualmente activa 
sólo en la tarde y la D. persimilis sólo en la mañana. De igual modo, dos 
especies de ranas tienen rangos que se solapan en el este de Canadá y Esta-
dos Unidos. La rana de la madera (Rana sylvatica) por lo general copula a 
fi nales de marzo o principios de abril, cuando la temperatura del agua es
de aproximadamente 7.2°C, mientras la rana leopardo del norte (R. pi-
piens) comúnmente copula a mediados de abril, cuando la temperatura 
del agua es 12.8°C (FIGURA 20-2).
Aunque dos especies cercanamente emparentadas pueden encon-
trarse en la misma área geográfi ca, por lo general viven y crían en dife-
rentes hábitats en dicha área. Esto brinda aislamiento de hábitat entre 
las dos especies. Por ejemplo, las cinco especies de aves pequeñas cono-
cidas como atrapamoscas (papamoscas) son casi idénticas en apariencia 
y tienen rangos que se solapan en la parte este de América del Norte. 
Ellas presentan aislamiento de hábitat porque, durante la temporada de 
reproducción, cada especie permanece en un hábitat particular dentro 
declara como especie separada si experimentó sufi ciente evolución 
para que surjan diferencias signifi cativas estadísticamente en caracteres 
diagnósticos. Si una población tiene un carácter diagnóstico único (por 
ejemplo, un conjunto de espinas que corren por la espalda) que puede 
demostrarse es hereditario, entonces esta población se considera una 
especie separada. Este enfoque tiene la ventaja de ser verifi cable al com-
parar secuencias de genes entre dos grupos. Sin embargo, muchos bió-
logos no quieren abandonar el concepto de especie biológica, en parte 
porque el concepto de especie fi logenética no puede aplicarse si la his-
toria evolutiva (como determina la secuenciación de ADN) de un grupo 
taxonómico no se ha estudiado con cuidado; la mayoría de los grupos 
no se han analizado con rigor. Además, si el concepto de especie fi lo-
genética se aceptara universalmente, el número de especies nombradas 
quizá se duplicaría. Este aumento ocurriría porque muchas poblaciones 
estrechamente relacionadas que se clasifi can como subespecies (una 
subdivisión taxonómica de una especie) de acuerdo con el concepto de 
especie biológica cumplirían los requisitos de especie separada según el 
concepto de especie fi logenética.
Por ende, la defi nición exacta de especie sigue siendo borrosa. A 
menos que se indique con claridad lo contrario, cuando en este texto 
se mencione especie, se hará referencia al concepto de especie biológica.
Repaso
 ■ ¿Qué es una especie, de acuerdo con el concepto de especie biológica? 
¿Cuáles son algunas de las limitaciones de esta defi nición?
20.2 AISLAMIENTO REPRODUCTIVO
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
2 Explicar el signifi cado de los mecanismos de aislamiento reproductivo y 
distinguir entre las diversas barreras precigóticas y postcigóticas.
Varios mecanismos de aislamiento reproductivo evitan el aparea-
miento entre dos diferentes especies cuyos rangos (áreas donde vive cada 
una) se solapan. Dichos mecanismos conservan la integridad genética de 
cada especie porque evitan el fl ujo genético entre las dos especies.
Marzo 1 Abril 1 Mayo 1
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Rana de 
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leopardo
(a) La rana de la madera (Rana sylvatica) 
copula a principios de la primavera, 
con frecuencia antes de que el hielo 
se funda por completo en los 
estanques.
(b) La rana leopardo (Rana pipiens) 
usualmente se aparea algunas 
semanas después.
(c) Gráfica de actividad 
copulatoria pico en ranas de 
bosque y leopardo. En la 
naturaleza, las ranas de bosque 
y leopardo no se cruzan.
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FIGURA 20-2 Animada Aislamiento temporal en ranas de la madera y leopardo
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 Especiación y macroevolución 429
estas dos especies tienen vocalizaciones específi cas muy diferentes para 
atraer hembras de sus especies con el fi n de aparearse. Dichas vocaliza-
ciones refuerzan el aislamiento reproductivo de cada especie.
En ocasiones, los miembros de diferentes especies se cortejan e in-
cluso tratan de copular, pero las estructuras incompatibles de sus órganos 
genitales evitan el apareamiento exitoso. Las diferencias estructurales que 
inhiben el apareamiento entre especies producen aislamiento mecánico. 
Por ejemplo, muchas especies de plantas con fl ores tienen diferencias 
físicas en las partes de su fl or que les ayudan a mantener su aislamiento 
reproductivo mutuo. En tales plantas, las partes de la fl or están adaptadas 
para insectos polinizadores específi cos. Por ejemplo, dos especies de salvias 
tienen rangos que se solapan en el sur de California. La salvia negra (Salvia 
mellifera), que es polinizada por pequeñas abejas, tiene una estructura fl oral 
diferente a la de la salvia blanca (S. apiana), que es polinizada por gran-
des abejas carpinteras (FIGURA 20-4). Es interesante que las salvias negra 
y blanca también evitan el apareamiento mediante una barrera temporal: la 
salvia negra fl orece a principio de la primavera y la salvia blanca fl orece a fi -
nales de la primavera y principios de verano. Se presume que el aislamiento 
mecánico evita que los insectos realicen polinización cruzada de las dos 
especies en caso de que fl orezcan al mismo tiempo.
Si el apareamiento tiene lugar entre dos especies, sus gametos pue-
den no combinarse. Diferencias moleculares y químicas entre especies 
generan aislamiento gamético, en el que óvulo y espermatozoide de 
diferentes especies son incompatibles. En los animales acuáticos que 
liberan de manera simultánea sus óvulos y espermatozoides en el agua 
circundante, la fecundación interespecífi ca es extremadamente rara. La 
superfi cie del óvulo contiene proteínas específi cas que sólo se enlazan 
con moléculas complementarias en la superfi cie de los espermatozoides 
de la misma especie (vea el capítulo 51). Un tipo similar de reconoci-
de su rango, de modo que las potenciales parejas sexuales de diferentes 
especies no se encuentran. El atrapamoscas mínimo (Empidonax mini-
mus) frecuenta bosques, granjas y huertos abiertos; mientras que el atra-
pamoscas verdoso (E. virescens) se encuentra en bosques caducifolios, 
particularmente en hayas y bosques pantanosos. El atrapamoscas ailero 
(E. alnorum) prefi ere matorrales de alisos húmedos, el atrapamoscas 
vientre amarillo (E. fl aviventris) anida en bosques de coníferas y el atra-
pamoscas saucero (E. traillii) frecuenta pastizales con arbustos y sauces.
Muchas especies de animales intercambian una serie distintiva de 
señales antes de copular. Dichos comportamientos de cortejo ilustran el 
aislamiento conductual (también conocido como aislamiento sexual). 
Los ave del paraíso, por ejemplo, muestran patrones de cortejo específi -
cos de la especie. El macho de ave del paraíso de Australia construye un 
elaborado emparrado de ramas, y agrega plumas azules y fl ores blancasdecorativas en la entrada (FIGURA 20-3). Cuando una hembra se aproxima 
al emparrado, el macho baila alrededor de ella y sostiene en su pico una de-
coración particularmente atrayente. 
Mientras baila, esponja sus plumas, 
extiende sus alas y entona un canto 
de cortejo que consiste en varios 
sonidos, incluidos fuertes zumbidos 
y aullidos. Estos comportamientos 
de cortejo específi cos mantienen a 
especies de aves cercanamente em-
parentadas en aislamiento reproduc-
tivo del ave del paraíso. Si un macho 
y una hembra de dos especies de 
emparradores diferentes comienzan 
el cortejo, se detienen cuando un 
miembro no reconoce o no responde 
a las señales del otro.
Otro ejemplo de aislamiento 
conductual involucra a las ranas de 
la madera y las ranas leopardo recién 
mencionadas como ejemplo de ais-
lamiento temporal. Los machos de 
FIGURA 20-3 Aislamiento comportamental en emparradores
Cada especie de emparrador tiene patrones de cortejo muy especializados 
que evitan su apareamiento con otras especies. El macho de ave del paraíso 
(Ptilonorhynchus violacens) construye un lugar cerrado, o emparrado, con ramas 
para atraer una hembra. (El emparrado es el “túnel” oscuro a la izquierda). 
Observe las fl ores blancas y las decoraciones azules, incluidos objetos fabrica-
dos por los humanos, como tapas de botellas, que coloca en la entrada de su 
emparrado.
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(a) El pétalo de la salvia negra funciona 
como plataforma de aterrizaje para las 
abejas pequeñas. Las abejas grandes no 
pueden encajar en esta plataforma.
(b) La plataforma de aterrizaje más grande y los 
estambres más largos de la salvia blanca permiten la 
polinización por parte de abejas carpinteras de California 
más grandes (una especie diferente). Si abejas más 
pequeñas aterrizan en la salvia blanca, sus cuerpos no 
se frotan contra los estambres. (En la figura se removió 
la parte superior de la flor de salvia blanca).
FIGURA 20-4 Aislamiento mecánico en salvia negra y salvia blanca
Las diferencias en sus estructuras fl orales permiten a la salvia negra y a la salvia blanca ser polinizadas por dife-
rentes insectos. Puesto que las dos especies explotan diferentes polinizadores, no pueden cruzarse.
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430 Capítulo 20 
neración F2 de una cruza entre dos especies de girasoles fue de 80%. En 
otras palabras, 80% de la generación F2 fue defectuosa en alguna forma 
y no podía reproducirse con éxito. La degradación del híbrido también 
ocurre en las generaciones F3 y posteriores.
La TABLA 20-1 resume las diversas barreras precigóticas y postcigó-
ticas que evitan el entrecruzamiento de dos especies.
Los biólogos descubren genes responsables de los 
mecanismos de aislamiento reproductivo
Se han hecho avances en la identifi cación de algunos de los genes in-
volucrados en el aislamiento reproductivo. Por ejemplo, científi cos han 
determinado la base genética del aislamiento precigótico en especies de 
abulón, grandes moluscos que se encuentran a lo largo de la costa del 
Pacífi co de América del Norte. En los abulones, la fecundación del óvulo 
por los espermatozoides requiere lisina, una proteína del espermatozoide 
que se une a una proteína receptora de lisina ubicada en el recubrimiento 
del óvulo. Después de la unión, la lisina produce un agujero en el recu-
brimiento del óvulo que permite al espermatozoide penetrar en el óvulo. 
Los científi cos clonaron el gen receptor de lisina y demostraron que este 
gen varía entre especies de abulón. Diferencias en la proteína receptora 
de lisina en varias especies de abulones determinan la compatibilidad 
del espermatozoide con el óvulo. El espermatozoide de una especie de 
abulón no se une a una proteína receptora de lisina de un óvulo de una 
especie diferente de abulón.
Otros genes relacionados con los mecanismos de aislamiento repro-
ductivo, a los que de manera imprecisa se les refi ere como “genes de es-
peciación”, se han identifi cado en un grupo diverso de organismos, como 
el ratón de playa de Florida, pinzones de cacto, especies de mosca de la 
fruta (Drosophila) y papamoscas en el Pacífi co sur.
Repaso
 ■ ¿Qué barreras evitan que las ranas de la madera y las ranas leopardo se 
apareen en la naturaleza?
 ■ ¿En qué se diferencia el aislamiento temporal del aislamiento 
conductual?
 ■ ¿En qué se diferencia el aislamiento mecánico del aislamiento 
gamético?
 ■ ¿De cuál barrera postcigótica es ejemplo la mula?
20.3 ESPECIACIÓN
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
3 Explicar el mecanismo de especiación alopátrica y proporcionar un 
ejemplo.
4 Explicar los mecanismos de especiación simpátrica y proporcionar ejem-
plos tanto de plantas como de animales.
Ahora el lector está listo para considerar cómo pueden surgir especies 
por completo nuevas a partir de las ya existentes. La evolución de una 
nueva especie se llama especiación. La formación de dos especies a par-
tir de una sola ocurre cuando una población se aísla reproductivamente 
de otras poblaciones de la especie y los acervos genéticos de las dos 
poblaciones separadas comienzan a divergir en composición genética. 
Cuando una población es sufi cientemente diferente de su especie an-
cestral, de modo que ya no hay intercambio genético entre ellas, se con-
sidera que ocurrió especiación. La especiación ocurre en dos formas: 
especiación alopátrica y especiación simpátrica.
miento molecular ocurre con frecuencia entre los granos de polen y el 
estigma (superfi cie receptora de la parte femenina de la fl or). De modo 
que el polen no germina en el estigma de una especie de planta diferente.
Las barreras postcigóticas evitan el fl ujo 
genético cuando ocurre fecundación
En ocasiones ocurre fecundación entre gametos de dos especies cerca-
namente emparentadas a pesar de la existencia de barreras precigóticas. 
Cuando esto sucede, entran en juego barreras postcigóticas que aumen-
tan la probabilidad de falla reproductiva. Por lo general, el embrión de un 
híbrido interespecífi co aborta de manera espontánea. El desarrollo, la 
secuencia ordenada de eventos que ocurren conforme crece y madura un 
organismo, es un proceso complejo que requiere la interacción y la coordi-
nación precisas de muchos genes. Parece que los genes de progenitores que 
pertenecen a diferentes especies no interactúan de manera adecuada para 
regular los mecanismos del desarrollo normal. En este caso, el aislamiento 
reproductivo ocurre mediante inviabilidad del híbrido. Por ejemplo, en 
las cruzas entre diferentes especies de lirios, los embriones mueren antes 
de llegar a la madurez. De igual modo, casi todos los híbridos mueren en la 
etapa embrionaria cuando los óvulos de una rana de la madera se fecundan 
artifi cialmente con espermatozoides de una rana leopardo.
Si un híbrido interespecífi co sobrevive, es posible que sea estéril, 
por varias razones. Los animales híbridos pueden presentar comporta-
mientos de cortejo incompatibles con los de cualquiera de las especies 
progenitoras y como resultado no se aparearán. Con más frecuencia, la 
esterilidad del híbrido ocurre cuando problemas durante la meiosis 
hacen que los gametos de un híbrido interespecífi co sean anormales. 
La esterilidad del híbrido es particularmente común si las dos especies 
progenitoras tienen diferente número de cromosomas. Por ejemplo, una 
mula es descendiente de una yegua (2n = 64) y un burro (2n = 62) 
(FIGURA 20-5). Este tipo de unión casi siempre resulta en descendencia 
estéril (2n = 63) porque la sinapsis (el apareamiento de cromosomas 
homólogos durante la meiosis) y la segregación de los cromosomas no 
puede ocurrir de manera adecuada.
Ocasionalmente, el apareamiento entre dos híbridos F1 produce 
una segunda generación híbrida (F2). El híbrido F2 puede presentar de-
gradación del híbrido, la incapacidad de un híbrido para reproducirse 
debido a algún defecto. Por ejemplo, la degradación del híbrido en la ge-
FIGURA 20-5 Esterilidad de híbridos en mulasLas mulas son híbridos interespecífi cos formados por apareamiento de una 
yegua (izquierda) con un burro (derecha). Aunque la mula (centro) presenta 
características valiosas de cada uno de sus progenitores, es estéril.
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432 Capítulo 20 
de la última Edad de Hielo. Dichos lagos estaban poblados por una o 
muchas especies de peces cachorrito. Con el tiempo el clima se volvió 
más seco y los grandes lagos se secaron, lo que dejó estanques aislados. 
Se presume que cada estanque contenía una pequeña población de peces 
cachorrito que gradualmente divergieron a partir de la especie ances-
tral común mediante deriva genética y selección natural en respuesta a 
diferencias de hábitat: las altas temperaturas, elevadas concentraciones 
de sal y bajos niveles de oxígeno característicos de los manantiales del 
desierto. En la actualidad, existen más o menos 20 especies, subespecies 
y poblaciones distintas en el área del Valle de la Muerte, California, y 
Ash Meadows, Nevada (FIGURA 20-6). Muchas, como el pez cachorrito 
del Agujero del Diablo y el pez cachorrito de Owens, están restringidas 
a uno o dos manantiales aislados.
La especiación alopátrica también ocurre cuando una población 
pequeña migra o se dispersa (como, por ejemplo, debido a una tormenta 
ocasional) y coloniza una nueva área lejos del rango de la especie ori-
ginal. Esta colonia está geográfi camente aislada de su especie parental 
y los pequeños cambios microevolutivos que se acumulan en el acervo 
genético aislado a lo largo de muchas generaciones pueden ser sufi cien-
tes para formar una nueva especie con el paso del tiempo. Dado que las 
islas proporcionan el aislamiento geográfi co requerido para la especia-
ción alopátrica, ofrecen excelentes oportunidades para estudiar este me-
canismo evolutivo. Por ejemplo, es probable que algunos individuos de 
algunas pocas especies colonizaran las islas Galápagos y las islas hawaia-
nas. Se supone que los cientos de especies únicas que se encuentran ac-
tualmente en cada isla descendieron de estos colonizadores originales 
(FIGURA 20-7).
La especiación es más probable que ocurra si la población ori-
ginal aislada es pequeña. Recuerde del capítulo 19 que la deriva ge-
nética, incluido el efecto fundador, tiene más consecuencias en las 
poblaciones pequeñas. La deriva genética tiende a resultar en cambios 
rápidos en las frecuencias alélicas de una pequeña población aislada. 
Las diferentes presiones selectivas del nuevo ambiente al que se ex-
pone la población acentúan aún más la divergencia causada por la 
deriva genética.
El prolongado aislamiento físico y las diferentes 
presiones selectivas resultan en especiación 
alopátrica
La especiación que ocurre cuando una población queda geográfi ca-
mente separada del resto de la especie y después evoluciona mediante 
selección natural y/o deriva genética se conoce como especiación alo-
pátrica (del griego allo, “diferente”, y patri, “tierra natal”). Recuerde del 
capítulo 18 que la selección natural ocurre conforme los individuos que 
poseen adaptaciones favorables al ambiente sobreviven y se convierten 
en progenitores de la siguiente generación. La deriva genética es un cam-
bio aleatorio en la frecuencia alélica que resulta de los efectos del azar 
sobre la sobrevivencia y el éxito reproductivo de los individuos en una 
pequeña población de crianza (vea el capítulo 19). Tanto la selección 
natural como la deriva genética resultan en cambios en las frecuencias 
alélicas en una población, pero sólo en la selección natural el cambio en 
la frecuencia alélica es adaptativa.
La especiación alopátrica es el método más común de especiación y 
es responsable de casi toda la evolución de las nuevas especies animales. 
El aislamiento geográfi co requerido para la especiación alopátrica puede 
ocurrir en varias formas. La superfi cie de la Tierra está en un constante 
estado de cambio. Dicho cambio incluye ríos que desvían sus cursos, 
glaciares que migran, formación de cordilleras montañosas y de puen-
tes terrestres que separan poblaciones acuáticas antes unidas, y la re-
ducción de grandes lagos en varios estanques más pequeños separados 
geográfi camente.
Lo que puede ser la imposición de una barrera geográfi ca para una 
especie puede no tener consecuencias para otra. Aves y espadañas, por 
ejemplo, no quedan aisladas cuando un lago se reduce a estanques más 
pequeños; las aves vuelan fácilmente de un estanque a otro, y las espada-
ñas dispersan su polen y frutos mediante corrientes de aire. Los peces, 
en contraste, por lo general no pueden cruzar las barreras terrestres entre 
los estanques y por tanto quedan aislados reproductivamente.
En la región del Valle de la Muerte de California y Nevada, se for-
maron grandes lagos interconectados durante los climas más húmedos 
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(a) Pez cachorrito del Agujero del Diablo (Cyprinodon diabolis), 
fotografiado en el Agujero del Diablo, Refugio Nacional de la 
Vida Salvaje Ash Meadows, Nevada.
(b) Pez cachorrito amargosa de Ash Meadows (Cyprinodon 
nevadensis ssp. mionectes), fotografiado en Point of Rocks Springs, 
Refugio Nacional de la Vida Salvaje Ash Meadows, Nevada.
FIGURA 20-6 Especiación alopátrica de peces cachorrito (Cyprinodon)
Aquí se muestran dos especies de pez cachorrito que evolucionaron cuando los lagos más grandes en el 
sur de Nevada se secaron hace aproximadamente 10,000 años, lo que dejó tras ellos pequeños estan-
ques desérticos aislados alimentados por manantiales. El cuerpo rechoncho y corto del pez cachorrito es 
característico de los peces que viven en manantiales; los que viven en cuerpos de agua más grandes son 
más delgados.
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 Especiación y macroevolución 433
Los científi cos todavía no llegan a un consenso acerca de si las 
dos poblaciones de ardillas son especies separadas y la mayoría de los 
biólogos de hoy consideran que la ardilla Kaibab (Sciurus aberti ssp. 
kaibabensis) y la ardilla Abert (Sciurus aberti) son subespecies distintas. 
Dado que las ardillas Kaibab y Abert continúan aisladas reproductiva-
mente una de otra, se supone que seguirán evolucionando en especies 
separadas.
Los conejos Porto Santo divergieron 
rápidamente de los conejos europeos
La especiación alopátrica tiene el potencial de ocurrir muy rápida-
mente. A principios del siglo xv, una pequeña población de conejos se 
liberó en Porto Santo, una pequeña isla en la costa de Portugal. Puesto 
que ahí no había otros conejos o competidores ni depredadores, los 
conejos proliferaron. Hacia el siglo xix, dichos conejos eran notable-
mente diferentes de sus ancestros europeos. Sólo eran la mitad de gran-
des (pesaban un poco más de 500 g), con un patrón de color diferente 
y un estilo de vida más nocturno. Lo más signifi cativo, los intentos por 
aparear conejos Porto Santo con conejos de la Europa continental fra-
casaron. Muchos biólogos concluyeron que, en 400 años, un período 
extremadamente corto en la historia evolutiva, evolucionó una nueva 
especie de conejo.
No todos los biólogos están de acuerdo en que los conejos Porto 
Santo son una especie nueva. La objeción surge de un experimento de 
cruza más reciente y se basa en la falta de consenso de los biólogos acerca 
de la defi nición de especie. En el experimento, madres sustitutas del co-
nejo mediterráneo silvestre criaron conejos Porto Santo recién nacidos. 
Cuando llegaron a la adultez, los conejos Porto Santo se aparearon exito-
samente con conejos mediterráneos para producir descendientes sanos 
y fértiles. Para algunos biólogos, este experimento demuestra claramente 
que los conejos Porto Santo no son una especie separada, sino una sub-especie. Estos biólogos citan a los conejos Porto Santo como un ejem-
plo de especiación en progreso, muy parecida a la de las ardillas Kaibab 
recién discutidas.
Muchos otros biólogos consideran que el conejo Porto Santo es 
una especie separada porque no se cruza con los otros conejos en con-
diciones naturales. Señalan que el experimento de cruza fue exitoso sólo 
después de que los conejos Porto Santo bebés se criaron en condiciones 
artifi ciales que quizá modifi caron su comportamiento natural.
La ardilla Kaibab es un ejemplo de 
especiación alopátrica en progreso
Hace aproximadamente 10,000 años, cuando el sureste estadounidense 
era menos árido, los bosques de pino ponderosa en el área daban sus-
tento a una ardilla arborícola con visibles mechones de pelo que salen 
de sus orejas. Una pequeña población de ardilla arborícola que vive en la 
planicie Kaibab del Gran Cañón quedó aislada geográfi camente cuando 
el clima cambió, lo cual causó que áreas del norte, oeste y este se con-
virtieran en desierto. Sólo algunos kilómetros al sur vivía el resto de las 
ardillas, que se conocen como ardillas Abert, pero los dos grupos que-
daron separados por el Gran Cañón. Con cambios a lo largo del tiempo, 
tanto en su apariencia como en su ecología, la ardilla Kaibab está en vías 
de convertirse en una nueva 
especie.
Durante sus muchos años 
de aislamiento geográfi co, la 
pequeña población de ardillas 
Kaibab divergió de las am-
pliamente distribuidas ardillas 
Abert en varias formas. Acaso 
las más evidentes son los cam-
bios en el color de pelaje. La 
ardilla Kaibab ahora tiene una 
cola blanca y abdomen gris, en 
contraste con la cola gris y el 
abdomen blanco de la ardilla 
Abert (FIGURA 20-8). Los bió-
logos creen que estos cambios 
notables en las ardillas Kaibab 
surgieron como resultado de 
deriva genética.
FIGURA 20-7 Especiación alopátrica del ganso hawaiano 
(el nené)
Los nenés (Branta sandvicencis) son gansos que originalmente sólo se en-
cuentran en las montañas volcánicas de las islas geográfi camente aisladas 
de Hawai y Maui, que están aproximadamente a 4200 km del continente 
más cercano. Comparados con las de otros gansos, las patas de los gansos 
hawaianos no están completamente palmadas, sus uñas son más largas y más 
fuertes, y las almohadillas de sus patas son más gruesas; estas adaptaciones 
les permiten caminar con facilidad sobre fl ujos de lava. Es probable que los 
nenés evolucionaran a partir de pequeñas poblaciones de gansos originarios 
de América del Norte. Fotografía en el Parque Nacional Volcanes, Hawai.
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(a) La ardilla Kaibab, con su cola blanca y 
abdomen gris, se encuentra al norte del Gran 
Cañón.
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(b) La ardilla Abert, con su cola gris y abdomen 
blanco, se encuentra al sur del Gran Cañón.
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FIGURA 20-8 Animada Especiación alopátrica en progreso
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434 Capítulo 20 
cies progenitoras. Si tiene una combinación de caracteres que confi eran 
mayor adaptabilidad que una o ambas especies progenitoras para todo 
el rango original del (los) progenitor(es) o parte de él, la especie híbrida 
puede sustituir al (los) progenitor(es).
Aunque la alopoliploidía es extremadamente rara en los animales, es 
signifi cativa en la evolución de las especies de plantas con fl ores. Hasta 
80% de todas las especies de plantas con fl ores son poliploides y la ma-
yoría de ellas son alopoliploides. Más aún, la alopoliploidía proporciona 
Dos poblaciones divergen en la misma ubicación 
física mediante especiación simpátrica
Aunque el aislamiento geográfi co es un importante factor en muchos 
casos de evolución, no es un requisito absoluto. En la especiación 
simpátrica (del griego sym, “junto”, y patri, “tierra natal”), una nueva 
especie evoluciona dentro de la misma región geográfi ca que la espe-
cie progenitora. La divergencia de dos poblaciones en el mismo rango 
geográfi co ocurre cuando los mecanismos de aislamiento reproductivo 
evolucionan al comienzo del proceso de especiación. La especiación 
simpátrica es particularmente común en las plantas. El papel de la es-
peciación simpátrica en la evolución animal es quizá mucho menos 
importante que la especiación alopátrica; hasta fechas recientes, la es-
peciación simpátrica en los animales ha sido difícil de demostrar en la 
naturaleza.
La especiación simpátrica ocurre en al menos dos formas: un cam-
bio en ploidía (el número de conjuntos de cromosomas que constituyen 
el genoma de un organismo) y un cambio en ecología. Ahora se exami-
nará cada uno de estos mecanismos.
La alopoliploidía es un importante mecanismo 
de especiación simpátrica en plantas
Como resultado de los mecanismos de aislamiento reproductivo estu-
diados antes, la unión de dos gametos de diferentes especies rara vez 
forman descendencia viable; si se produce descendencia, suele ser esté-
ril. Por lo general no puede ocurrir sinapsis en la descendencia híbrida 
interespecífi ca porque no todos los cromosomas son homólogos. Sin 
embargo, si el número de cromosomas se duplica antes de la meiosis, en-
tonces los cromosomas homólogos pueden experimentar sinapsis. Aun-
que no es común, esta duplicación espontánea de los cromosomas se ha 
documentado en varias plantas y algunos animales. Produce núcleos con 
múltiples conjuntos de cromosomas.
La poliploidía, la posesión de más de dos conjuntos de cromo-
somas, es un factor principal en la evolución vegetal. El aislamiento 
reproductivo ocurre en una sola generación cuando una especie poli-
ploide con múltiples conjuntos de cromosomas surge a partir de pro-
genitores diploides. Existen dos tipos de poliploidía: autopoliploidía 
y alopoliploidía. Un autopoliploide contiene múltiples conjuntos 
de cromosomas de una sola especie, y un alopoliploide contiene 
múltiples conjuntos de cromosomas de dos o más especies. Aquí 
sólo se estudiará la alopoliploidía, porque es mucho más común en 
la naturaleza.
La alopoliploidía ocurre en conjunción con la hibridación, que es 
la reproducción sexual entre individuos de especies cercanamente re-
lacionadas. La alopoliploidía produce un híbrido interespecífi co fértil 
porque la condición poliploide proporciona los pares de cromosomas 
homólogos necesarios para la sinapsis durante la meiosis. Como re-
sultado, los gametos pueden ser viables (FIGURA 20-9). Un alopoli-
ploide; esto es, un híbrido interespecífi co producido por alopoliploidía, 
se reproduce consigo mismo (autofecundación) o con un individuo si-
milar. Sin embargo, los alopoliploides están aislados reproductivamente 
de ambos progenitores porque sus gametos tienen un número de cromo-
somas diferente al de sus padres.
Si una población de alopoliploides (esto es, una nueva especie) se 
establece, las presiones selectivas causan uno de tres resultados. Pri-
mero: la nueva especie no puede competir exitosamente contra especies 
que ya están establecidas, de modo que se extingue. Segundo: los indivi-
duos alopoliploides pueden asumir un nuevo papel en el ambiente y en 
consecuencia coexistir con ambas especies paternas. Tercero: la especie 
nueva puede competir exitosamente con cualquiera o ambas de sus espe-
Cambios en el número de cromosomas con 
frecuencia conducen a la especiación en 
plantas.
Gametos viables, la autofecundación 
produce 2n = 10 descendientes.
2n = 6
Especie A
Generación P
 Generación F1 
2n = 4
Especie B
n = 3 n = 2
2n = 10
n = 5
Gametos
Híbrido AB
No duplicación de 
número de cromosomas
Duplicación de número 
de cromosomas
Los cromosomas no 
pueden aparearse o pasan 
por meiosis errática.
Sin gametos o gametos 
estériles, no es posible la 
reproducción sexual.
Ahora es posible el 
apareamiento durante 
la meiosis.
FIGURA 20-9 Especiación simpátrica mediante 
alopoliploidía en plantas
Cuando dos especies (designadasgeneración P) se cruzan exitosa-
mente, la descendencia híbrida interespecífi ca (la generación F1) casi 
siempre es estéril (abajo izquierda). Si los cromosomas se duplican, 
puede ocurrir sinapsis y segregación de cromosomas adecuados,
y pueden producirse gametos viables (abajo derecha). (Por claridad,
se muestran los cromosomas no duplicados).
PUNTO CLAVE
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 Especiación y macroevolución 435
cruzaron con la G. tetrahit natural, se formó una generación F1 fértil. 
En consecuencia, el experimento duplicó el proceso de especiación 
que ocurría en la naturaleza.
La ecología cambiante produce especiación 
simpátrica en animales
Los biólogos han observado que ocurre especiación simpátrica 
en animales, pero todavía se debate su signifi cado (con cuánta fre-
cuencia ocurre y en qué condiciones). Muchos ejemplos de especia-
ción simpátrica en animales involucran insectos parásitos y dependen 
de mecanismos genéticos distintos a la poliploidía. Por ejemplo,
en la década de 1860 se documentó que en el valle del río Hudson en 
Nueva York, una población de larvas de mosca de la fruta (Rhagoletis 
pomonella) parásita de los pequeños frutos rojos de los espinos nati-
vos, cambiaron a un nuevo huésped, las manzanas domésticas que se 
introdujeron desde Europa. Aunque las poblaciones hermanas (lar-
vas de mosca del espino y mosca de la manzana) siguen ocupando 
la misma área geográfi ca, no ocurre fl ujo genético entre ellas porque 
se alimentan, aparean y ponen sus huevos en diferentes huéspedes 
(FIGURA 20-11). En otras palabras, puesto que las larvas de moscas del 
espino y del manzano divergieron y están reproductivamente aisladas 
una de otra, en efecto se convirtieron en especies separadas. Sin em-
bargo, la mayoría de los entomólogos todavía reconocen las larvas de 
moscas del espino y del manzano como una sola especie, porque su 
apariencia es virtualmente idéntica.
un mecanismo de especiación extremadamente rápido. Una sola gene-
ración es todo lo que se necesita para formar una nueva especie aislada 
reproductivamente. La alopoliploidía puede explicar la rápida aparición 
de muchas especies de plantas con fl ores en el registro fósil y su notable 
diversidad hoy en día (al menos 300,000 especies).
La prímula Kew (Primula kewensis) es un ejemplo de especiación 
simpátrica que se documentó en los Royal Botanic Gardens en Kew, 
Inglaterra, en 1898 (FIGURA 20-10). Los criadores de plantas desarro-
llaron la P. kewensis como un híbrido interespecífi co de dos especies de 
prímula, P. fl oribunda (2n = 18) y P. verticillata (2n = 18). La Primula 
kewensis tenía 18 cromosomas, pero era estéril. Entonces, en tres dife-
rentes momentos, se reportó haber formado de manera espontánea una 
rama fértil, que era un alopoliploide (2n = 36) que producía semillas 
viables de P. kewensis.
El mecanismo de especiación simpátrica se ha verifi cado experi-
mentalmente en muchas especies de plantas. Un ejemplo es un grupo 
de especies, llamadas colectivamente ortigas de cáñamo, que existen en 
zonas templadas de Europa y Asia. Una ortiga de cáñamo, Galeopsis 
tetrahit (2n = 32), es un alopoliploide natural que se cree se formó 
a partir de la hibridación de dos especies, G. pubescens (2n = 16) y 
G. speciosa (2n = 16). Este proceso ocurrió en la naturaleza pero se 
reprodujo experimentalmente. La Galeopsis pubescens y la G. speciosa 
se cruzaron para producir híbridos F1 cuya mayoría eran estériles. No 
obstante, se produjeron las generaciones F2 y F3. La generación F3 in-
cluyó una planta poliploide con 2n = 32 que se autofecundó para pro-
ducir descendencia F4 fértil que no podía cruzarse con alguna de las 
especies progenitoras. Dichas plantas alopoliploides tenían la misma 
apariencia y número de cromosomas que la G. tetrahit que existía en la 
naturaleza. Cuando las plantas producidas de manera experimental se 
Primula
floribunda
Primula
verticillata
Primula
kewensis
FIGURA 20-10 Animada Especiación simpátrica de una prímula
Una nueva especie de prímula, Primula kewensis, surgió en 1898 como un 
alopoliploide derivado de la hibridación interespecífi ca de P. fl oribunda y P. 
verticillata. En la actualidad, la P. kewensis es una popular planta doméstica.
FIGURA 20-11 Rangos de larvas de moscas del manzano y del 
espino
Las larvas de moscas del manzano y del espino son simpátricas a lo largo de 
la mitad norte del rango de la larva de la mosca del espino. (Adaptado de 
G. L. Bush, “Sympatric Host Race Formation and Speciation in Frugivorous 
Files on the Genus Rhagoletis [Diptera, Tephritidae]”, Evolution, vol. 23,
núm. 2, junio de 1969.
Rango de larva de mosca del espino
Rango de larvas de mosca del manzano y del espino
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436 Capítulo 20 
Los datos de secuencias de ADN indican que las especies de cíclidos 
dentro de un solo lago están más estrechamente emparentadas entre sí 
que con los peces en los lagos o ríos cercanos. Estos datos moleculares 
sugieren que las especies de cíclidos evolucionaron de manera simpá-
trica, o al menos dentro de los confi nes de un lago, en lugar de mediante 
colonizaciones repetidas por poblaciones de peces en los ríos cercanos.
¿Cuán rápidamente ocurrió la especiación simpátrica en los cíclidos? 
Datos sísmicos y de perforación brindan evidencia de que el lago Victoria 
se secó por completo durante el Pleistoceno tardío, cuando gran parte del 
norte de África y la zona ecuatorial del continente eran áridas. Las varias 
especies de cíclidos pudieron surgir después de que el clima se volvió más 
húmedo y el lago Victoria volvió a llenarse. Más aún, las más de 500 espe-
cies endémicas (que no se encuentran en ninguna otra parte) de cíclidos 
del lago Victoria pudieron evolucionar a partir de uno o algunos ancestros 
comunes en un período notablemente corto, tan poco como 12,000 años. 
Otros biólogos ofrecen hipótesis alternativas acerca del tiempo y el origen 
geográfi co de los cíclidos del lago Victoria. Sin importar la incertidumbre 
de ciertos detalles, los cíclidos del lago Victoria son ampliamente recono-
cidos como ejemplo de la más rápida tasa de evolución conocida para un 
grupo tan grande de especies de vertebrados.
La pérdida de diversidad de los cíclidos del lago Victoria. En años 
recientes, muchas de las especies de cíclidos que habitan el lago Victoria 
comenzaron a extinguirse. La perca del Nilo, un voraz depredador que 
se introdujo de manera deliberada en el lago en 1960 para estimular la 
economía pesquera local y cuya población explotó en la década de 1980, 
se considera la culpable de la extinción de la mayoría de las especies de 
cíclidos que han desaparecido.
Sin embargo, biólogos de la Universidad de Leyden, en Holanda, 
observaron que las especies también desaparecían en los hábitats del 
lago donde es conocido que la perca del Nilo tiene poco o ningún im-
pacto. Ole Seehausen y sus colaboradores midieron características am-
bientales en 22 localidades con dichos hábitats y descubrieron fuerte 
correlación entre los brillantes y diversos colores del macho y el agua 
clara bien iluminada. El macho de cada especie tiene su propia colora-
ción distintiva que usan las hembras de dicha especie para elegir com-
pañeros sexuales. En el agua clara, los miembros de cada especie no se 
cruzan con los miembros de otras.
Conforme los bosques cercanos se talaron, la erosión del suelo hizo 
que el agua del lago Victoria fuera más turbia. Las prácticas agrícolas en 
el área también contribuyeron a la contaminación con fertilizantes y sedi-
En situaciones como la de las larvas de moscas de la fruta, una muta-
ción surge en un individuo y se dispersa a lo largo de un pequeño grupo 
de insectos vía reproducción sexual. La mutación particular conduce a 
selección disruptiva (vea el capítulo 19), en el que se favorecen tanto el 
fenotipo antiguo como el nuevo. La selección es disruptivaporque la 
población original todavía es favorecida cuando parasita al huésped ori-
ginal y los mutantes son favorecidos mediante una nueva oportunidad 
ecológica; en este caso, para parasitar una especie huésped diferente. 
Pueden ocurrir mutaciones adicionales que hagan que las poblaciones 
hermanas diverjan todavía más.
Los cíclidos del oriente de África intrigan 
a los biólogos evolutivos
Los biólogos han estudiado la especiación de los coloridos peces conoci-
dos como cíclidos en varios lagos del oriente de África. Las diferentes es-
pecies de cíclidos en cierto lago tienen hábitos alimenticios notablemente 
diferentes que se refl ejan en las formas de sus mandíbulas y dientes. Algu-
nos comen algas; algunos consumen material orgánico muerto en el fondo 
del lago; y otros son depredadores y se alimentan de plancton (organismos 
acuáticos microscópicos), larvas de insectos, escamas que se desprenden 
de los peces o incluso de otras especies de cíclidos. En algunos cíclidos, 
las preferencias alimenticias se relacionan con el tamaño (los cíclidos más 
pequeños consumen plancton), que a su vez se relaciona con la preferencia 
de apareamiento (los pequeños cíclidos comedores de plancton sólo se 
aparean con otros pequeños cíclidos comedores de plancton).
En otros cíclidos, las especies relacionadas no difi eren en tamaño, 
sólo en color y hábitos de apareamiento. Los machos de cada especie tie-
nen una coloración distinta, que coincide con las preferencias de las hem-
bras de dicha especie en la elección de parejas sexuales (FIGURA 20-12).
Charles Darwin llamó a la elección de pareja sexual con base en su 
color o alguna otra característica selección sexual. Reconoció que la pre-
ferencia de las hembras por colores llamativos u ornamentos elaborados 
en los machos, si se basaba en variación hereditaria, podía resultar en que 
dichos caracteres sexuales en los machos se volvieran más comunes y más 
pronunciados con el paso del tiempo. La preferencia de las hembras por un 
carácter particular del macho confi ere una ventaja selectiva para los machos 
que muestran dicho carácter, porque tienen una mayor posibilidad de apa-
rearse y transmitir sus genes. Darwin sugirió que la selección sexual, como 
la selección natural, con el tiempo podía resultar en la evolución de nuevas 
especies. (La selección sexual se estudia con más detalle en el capítulo 52).
(a) Los machos de Pundamilia pundamilia 
tienen cuerpos azul-plateado.
(a) Los machos de Pundamilia pundamilia 
tienen cuerpos azul-plateado.
(b) Los machos de Pundamilia nyererei 
tienen lomos rojizos.
(b) Los machos de Pundamilia nyererei 
tienen lomos rojizos.
(c) Los machos de Pundamilia “cabeza roja” 
tienen “pecho” rojo. (La especie “cabeza 
roja” todavía no tiene nombre científico).
(c) Los machos de Pundamilia “cabeza roja” 
tienen “pecho” rojo. (La especie “cabeza 
roja” todavía no tiene nombre científico).
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FIGURA 20-12 Variación de color en cíclidos del lago Victoria
Cierta evidencia sugiere que los cambios en la coloración de los machos puede ser el primer paso en la 
especiación de los cíclidos del lago Victoria. Más tarde, otros rasgos, incluidas características ecológicas, 
divergen. Los cíclidos hembra por lo general tienen coloración difícil de descifrar; sus colores parduscos las 
ayudan a mezclarse con sus alrededores.
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 Especiación y macroevolución 437
de los ambientes paternos. Por lo común, la población híbrida es muy 
pequeña en comparación con las poblaciones progenitoras.
En las grandes planicies de América del Norte, el carpintero alirrojo 
y el carpintero escapulario se encuentran y se cruzan. El carpintero ali-
rrojo, llamado así por el color rojo bajo las alas y la cola del macho, se 
encuentra en la parte occidental de América del Norte, desde las grandes 
planicies hasta el océano Pacífi co. Los machos del carpintero escapula-
rio, que tienen color amarillo bajo las alas y la cola, se encuentran al este 
de las Rocosas. Los carpinteros híbridos, que forman una zona híbrida 
estable desde Texas hasta el sur de Alaska, varían en apariencia, aunque 
muchos tienen color anaranjado bajo las alas y la cola.
De acuerdo con el concepto de especie biológica, si los carpinteros 
alirrojos y escapularios son dos especies, deberían mantener su aisla-
miento reproductivo. Puesto que se formó una zona híbrida, la mayoría de 
los biólogos piensa que los carpinteros alirrojos y escapularios son subes-
pecies geográfi cas en lugar de especies separadas; los carpinteros alirrojos, 
escapularios e híbridos se llaman colectivamente carpinteros del norte.
Tres procesos evolutivos pueden ocurrir en las zonas híbridas
Cuando dos poblaciones divergentes o cercanamente relacionadas en-
tran en contacto y forman una zona híbrida, puede ocurrir una de tres 
posibilidades: reforzamiento, que ayuda a mantener dos especies sepa-
radas; fusión de las dos especies en una o estabilidad de la zona híbrida 
(FIGURA 20-14). El reforzamiento ocurre cuando los híbridos en la 
zona híbrida son menos aptos que las dos poblaciones progenitoras. 
El reforzamiento es el aumento en el aislamiento reproductivo que con 
frecuencia ocurre a lo largo del tiempo en una zona híbrida; esto es, la 
selección natural fortalece y aumenta el número de barreras precigóticas 
entre las dos especies. Como resultado, se forman cada vez menos híbri-
dos y la zona híbrida desaparece gradualmente.
mentos. Seehausen demostró que, conforme el agua se vuelve más turbia 
por la contaminación, la luz no puede penetrar con facilidad. Él planteó la 
hipótesis de que, como resultado, las hembras no podían distinguir a los 
machos de su propia especie de entre los machos de especies cercanamente 
relacionadas.
Como ya se discutió, los cíclidos evolucionaron durante los pa-
sados 12,000 años. Su relativa juventud como especie signifi ca que es 
posible que todavía no evolucionen otros mecanismos de aislamiento 
reproductivo distintos a la preferencia de pareja con base en el color. 
Ello también signifi ca que es posible esperar que las especies cercana-
mente relacionadas se crucen sin pérdida de fertilidad. Con el incre-
mento en la turbiedad, los machos pierden sus brillantes colores porque 
ya no son favorecidos por la selección sexual y las hembras se aparean 
con machos de otras especies (FIGURA 20-13). En consecuencia, mu-
chas especies son sustituidas por pocos híbridos.
El estudio de las zonas híbridas ha hecho importantes 
aportaciones a lo que se sabe acerca de la especiación
Cuando dos poblaciones divergen de manera signifi cativa como resul-
tado de separación geográfi ca, no hay forma sencilla de determinar si el 
proceso de especiación está completo (recuerde el desacuerdo acerca de 
si los conejos Porto Santo son una especie separada o una subespecie). 
Si dichas poblaciones, subespecies o especies entran en contacto se-
cundario antes de que evolucionen fuertes mecanismos de aislamiento 
precigóticos, pueden cruzarse y producir descendencia fértil donde se 
encuentren. Una zona híbrida es un área de solapamiento entre dos 
poblaciones con divergencia reciente en las que tienen lugar cruzas y la 
descendencia híbrida es común. Las zonas híbridas suelen ser estrechas, 
supuestamente porque los híbridos no están bien adaptados a alguno 
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿Por qué la diversidad de los cíclidos declina en el lago Victoria?
HIPÓTESIS: Los cíclidos desaparecen del lago Victoria debido a cambios en su hábitat.
EXPERIMENTO: Seehausen y colaboradores tomaron mediciones de campo en 22 diferentes localidades del lago Victoria y más tarde verifi caron estas 
observaciones de campo con experimentos de laboratorio en los cuales dos especies de cíclidos se colocaron en acuarios que estaban bien iluminados o 
mal iluminados.RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: Cuando los acuarios estaban bien iluminados (izquierda), las hembras de dos especies de cíclido cercana-
mente emparentadas (uno rojo, el otro azul) de manera consistente eligieron parejas sexuales de su propia especie (área en círculo) en lugar de las 
de otras especies. Cuando la luz se bloqueaba para simular las condiciones de turbiedad que se encuentran en partes del lago Victoria (derecha), las 
hembras con frecuencia elegían machos de otras especies.
 En consecuencia, la creciente turbiedad del agua del lago Victoria evita que las hembras de las especies de cíclidos usen el color para seleccionar 
a los machos de su propia especie. Como resultado, las hembras se cruzan con machos de otras especies y el número de especies de cíclidos declina 
conforme se fusionan los diversos acervos genéticos de las diferentes especies.
Fuente: Seehausen, O., et al. “Speciation through Sensory Drive in Cichlid Fish”, Nature, vol. 455, 2 de octubre de 2008.
FIGURA 20-13 Explicación de la rápida pérdida de la diversidad en los cíclidos en el lago Victoria
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438 Capítulo 20 
especies (o subespecies) en una. La hibridación de los cíclidos del lago 
Victoria (que se estudió antes en el capítulo) es un ejemplo de pérdida de 
especies debido a la fusión.
La estabilidad es un proceso evolutivo en el que los híbridos son más 
aptos que cualquiera de las poblaciones paternas. Se siguen produciendo 
híbridos, lo que resulta en una zona híbrida estable. Las zonas híbridas 
estables con frecuencia ocurre en ecotonos, áreas de transición entre dos 
diferentes ambientes. En este caso, las dos especies incipientes se adaptan 
a dos comunidades diferentes y la combinación de caracteres de los híbri-
dos de ambas poblaciones progenitoras les permite fl orecer en el ecotono. 
Con el tiempo, puede formarse una tercera especie en dicha zona híbrida. 
(En el capítulo 56 se estudia un poco más de los ecotonos).
En el ejemplo de la zona híbrida de los carpinteros, parece que no ocu-
rre el reforzamiento. Al mismo tiempo, los dos tipos de carpinteros no se
fusionan en un grupo distinto. La zona híbrida del carpintero no se ex-
pande; los dos tipos de carpinteros mantienen su particularidad y no vuel-
ven a unirse en una sola población que se cruza libremente. Por tanto, en 
este momento, los híbridos carpinteros formaron una zona híbrida estable.
Repaso
 ■ ¿Cuáles son las cinco barreras geográfi cas que pueden conducir a 
especiación alopátrica?
 ■ ¿Cómo la hibridación y la poliploidía hacen que se forme una nueva 
especie de planta en tan corto período como el de una generación?
 ■ ¿Cuál es el probable mecanismo de especiación de los peces 
cachorrito? ¿Y de los cíclidos?
20.4 LA TASA DE CAMBIO EVOLUTIVO
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
5 Discutir el ritmo de la evolución al describir el equilibrio puntuado 
y el gradualismo fi lético.
Ya se vio que la especiación es difícil de observar directamente conforme 
ocurre. ¿El registro fósil brinda pistas acerca de con qué rapidez surgen 
nuevas especies? Desde hace mucho los biólogos reconocen que el regis-
tro fósil carece de muchas formas transicionales; los puntos de partida (es-
pecies ancestrales) y los puntos fi nales (nuevas especies) están presentes, 
pero con frecuencia faltan las etapas intermedias en la evolución de una 
especie a otra. Esta observación tradicionalmente se explica por el estado 
incompleto del registro fósil, aunque los científi cos en ocasiones realizan 
nuevos descubrimientos de fósiles que llenan las partes faltantes.
Dos modelos diferentes, el equilibrio puntuado y el gradualismo fi lético, 
explican la evolución como se observa en el registro fósil (FIGURA 20-15). El 
modelo de equilibrio puntuado lo propusieron paleontólogos que cuestio-
naron si el registro fósil realmente es tan incompleto como parecía al princi-
pio. En la historia de una especie, los largos períodos de estasis (poco o nulo 
cambio evolutivo) parecían estar puntuados, o interrumpidos, por períodos 
cortos de rápida especiación que acaso fueron activados por cambios en el 
ambiente; esto es, períodos de gran tensión evolutiva. Por ende, la especia-
ción avanzó en “rachas”. Estos períodos relativamente cortos de evolución
activa (acaso 100,000 años) fueron seguidos por largos períodos (acaso
2 millones de años) de estabilidad.
El equilibrio puntuado explica la abrupta aparición de una nueva es-
pecie en el registro fósil, con poca o nula evidencia de formas intermedias. 
Los proponentes de esta idea plantean la hipótesis de que en el registro fósil 
aparecen escasas formas transicionales porque durante la especiación ocu-
rrieron pocas.
En la fusión los híbridos en una zona híbrida son tan aptos como 
cualquiera de las especies progenitoras. Con el tiempo, se debilitan las di-
ferencias en las barreras reproductivas entre las dos poblaciones progeni-
toras y la zona híbrida se alarga. El resultado último es una fusión de dos 
(a) Reforzamiento. Los híbridos no son tan aptos como los 
padres. Con el tiempo, aumentan las diferencias entre las dos 
poblaciones progenitoras y ya no se producen híbridos. 
Conforme la zona híbrida se reduce, la consecuencia resultante 
son dos especies. 
(b) Fusión. Los híbridos son tan aptos como las dos 
poblaciones progenitoras. Con el tiempo las diferencias entre 
las dos poblaciones paternas se debilitan y la zona híbrida se 
alarga. El resultado esencial es una sola especie.
(c) Estabilidad. Los híbridos son más aptos que cualquiera de 
las poblaciones paternas. La aptitud de los híbridos resulta 
en una zona híbrida estable. Con el tiempo, puede formarse 
una tercera especie en la zona híbrida.
FIGURA 20-14 Cómo pueden cambiar con el tiempo las zonas 
híbridas entre dos especies cercanamente relacionadas o 
poblaciones divergentes
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 Especiación y macroevolución 439
el gradualismo caracterizan exclusivamente los cambios asociados con la 
evolución. Muchos biólogos no ven la distinción entre equilibrio pun-
tuado y gradualismo fi lético como real. Sugieren que los cambios genéti-
cos ocurren en forma gradual y a un ritmo más o menos constante, y que 
la mayoría de estas mutaciones no causan especiación. Cuando ocurren 
mutaciones que sí causan especiación, son dramáticas y producen un pa-
trón consistente con el modelo de equilibrio puntuado.
Repaso
 ■ ¿Los modelos de gradualismo fi lético y equilibrio puntuado son 
mutuamente excluyentes? Explique su respuesta.
20.5 MACROEVOLUCIÓN
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
6 Defi nir macroevolución.
7 Discutir la macroevolución en el contexto de características novedosas, 
incluidas preadaptaciones, crecimiento alométrico y pedomorfosis.
8 Discutir el signifi cado macroevolutivo de la radiación adaptativa y la 
extinción.
La macroevolución son cambios fenotípicos a gran escala en poblacio-
nes que suelen garantizar su colocación en grupos taxonómicos en el 
En contraste, la tradicional visión darwiniana de la evolución 
abraza el modelo del gradualismo fi lético, en el que la evolución avan -
za de manera continua a través de largos períodos. El gradualismo
rara vez se observa en el registro fósil porque éste es incompleto. (Re-
cuerde del capítulo 18 que se requieren condiciones precisas para la 
formación de fósiles. La mayoría de los organismos no dejan trazas 
de su existencia porque se descomponen cuando mueren). Ocasio-
nalmente se descubre un registro fósil completo de formas transicio-
nales y se cita como fuerte evidencia del gradualismo. El modelo del 
gradualismo sostiene que las poblaciones divergen lentamente una de 
otra mediante la acumulación gradual de características adaptativas 
resultado de diferentes presiones selectivas que se encuentran en los 
distintos ambientes.
Los científi cos que apoyan el gradualismo fi lético sostienen que 
cualquier período de estasis evidenteen el registro fósil es resultado 
de selección estabilizadora (vea el capítulo 19). También enfatizan que 
la estasis en los fósiles es engañosa, porque éstos no revelan todos los 
aspectos de la evolución. Aunque los fósiles muestran cambios en las 
estructuras externa y esquelética, otros cambios genéticos (en fi siolo-
gía, estructura interna, resistencia a las infecciones y comportamiento), 
que también representan evolución, no son evidentes. Los gradualis-
tas reconocen evolución rápida sólo cuando ocurre fuerte selección 
direccional.
Muchos biólogos de hoy aceptan ambos modelos para explicar el 
registro fósil. Sostienen que el ritmo de la evolución puede ser abrupto 
en ciertas instancias y gradual en otras, y que ni el equilibrio puntuado ni 
El equilibrio puntuado y el gradualismo fi lético representan extremos opuestos de un espectro de 
patrones de especiación. La especiación con frecuencia avanza en un patrón intermedio o mixto.
TiempoTiempo
Cambios estructurales Cambios estructurales
Lentos cambios 
graduales
La divergencia 
es gradual
Extinción de 
especie original
La divergencia 
es súbita, con 
cambios 
rápidos
Estasis 
 (poco cambio)
Estasis 
Estasis
Estasis 
(a) En el equilibrio puntuado, largos períodos de estasis 
se interrumpen por cortos períodos de rápida especiación.
(b) En el gradualismo filético, a lo largo del tiempo ocurre un 
lento cambio constante en la especie.
FIGURA 20-15 Equilibrio puntuado y gradualismo
En esta fi gura, los cambios estructurales en las lagartijas se representan mediante cambios en el color 
de la piel.
PUNTO CLAVE
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440 Capítulo 20 
salamandras tienen branquias externas y aletas caudales, características que 
sólo se encuentran en las etapas larvarias (inmaduras) de otras salamandras.
La retención de branquias externas y aletas caudales a lo largo de la vida 
obviamente altera las características conductuales y ecológicas de la sala-
mandra (FIGURA 20-17). Tal vez dichas salamandras triunfaron porque 
tuvieron una ventaja selectiva sobre las salamandras adultas “normales”; 
esto es, al permanecer acuáticas, no tenían que competir por alimento 
con las formas adultas terrestres de especies emparentadas. Las formas 
pedomórfi cas también escapaban de los depredadores típicos de las sa-
lamandras terrestres (aunque tenían otros depredadores en su ambiente 
acuático). Los estudios sugieren que la pedomorfosis en las salamandras 
quizá sea resultado de mutaciones en los genes que bloquean la produc-
ción de hormonas que estimulan los cambios metamórfi cos. Cuando las 
salamandras pedomórfi cas reciben inyecciones de hormonas, se desarro-
llan en adultos que carecen de branquias externas y aletas caudales.
nivel de especie y superiores; esto es, nuevas especies, géneros, familias, 
órdenes, clases e incluso fi los, reinos y dominios. Una preocupación
de la macroevolución es explicar las novedades evolutivas, que son 
grandes cambios fenotípicos como la aparición de extremidades articu-
ladas durante la evolución de los artrópodos (crustáceos, insectos
y arañas). Estos cambios fenotípicos son tan grandes que las nuevas es-
pecies que los poseen se asignan a diferentes géneros o categorías taxo-
nómicas superiores. Los estudios de la macroevolución también buscan 
descubrir y explicar cambios mayores en la diversidad de las especies a 
lo largo del tiempo, como los que ocurren durante la radiación adapta-
tiva, cuando aparecen muchas especies, y las extinciones en masa, cuando 
desaparecen muchas especies. Por ende, las novedades evolutivas, la ra-
diación adaptativa y la extinción en masa son importantes aspectos de la 
macroevolución.
Las novedades evolutivas se originan mediante 
modifi caciones de las estructuras preexistentes
Los nuevos diseños surgen a partir de estructuras ya existentes. Un 
cambio en el patrón básico de un organismo produce algo único,
como las alas en los insectos, fl ores en las plantas y alas con plumas
en las aves. Por lo general, estas novedades evolutivas son variacio-
nes de algunas estructuras preexistentes, llamadas preadaptaciones, 
que originalmente satisfacen un papel, pero después cambian en una
forma que es adaptativa para un papel diferente. Las plumas, que 
evolucionaron a partir de escamas reptilianas y acaso en un principio 
proporcionaban aislamiento térmico a las aves primitivas y algunos
dinosaurios, representan una preadaptación para el vuelo. Con la
modifi cación gradual, las plumas evolucionaron para funcionar en el 
vuelo así como para satisfacer su papel termorregulador original. (Es 
interesante que existan pocas especies de aves con patas emplumadas; 
este fenotipo es resultado de un cambio en la regulación genética que
altera las escamas, que usualmente se encuentran en las patas de las 
aves, en plumas).
¿Cómo se originan tales novedades evolutivas? Es probable que 
muchas se deban a cambios durante el desarrollo. Los genes reguladores 
ejercen control sobre cientos de otros genes durante el desarrollo y cam-
bios genéticos muy leves en los genes reguladores que a fi nal de cuentas 
podrían causar cambios estructurales mayores en el organismo (vea los 
capítulos 17 y 18).
Por ejemplo, durante el desarrollo, la mayoría de los organismos 
muestra tasas de crecimiento variadas para diferentes partes del cuerpo, 
conocidas como crecimiento alométrico (del griego allo, “diferente”, 
y metr, “medir”). El tamaño de la cabeza en el humano recién nacido 
es grande en proporción con el resto del cuerpo. Conforme el humano 
crece y madura, el torso, las manos y las piernas crecen más rápido que 
la cabeza. El crecimiento alométrico se encuentra en muchos orga-
nismos, incluidos el cangrejo violinista macho con su exclusiva garra 
desproporcionada y el pez luna con su gran cola (FIGURA 20-16). Si las 
tasas de crecimiento se alteran incluso ligeramente, pueden resultar 
cambios drásticos en la forma de un organismo, los cuales pueden o no 
ser adaptativos. Por ejemplo, el crecimiento alométrico puede ayudar 
a explicar las extremadamente pequeñas y relativamente inútiles patas 
delanteras del dinosaurio Tyrannosaurus rex, en comparación con las de 
sus ancestros.
En ocasiones, los cambios evolutivos novedosos ocurren cuando una 
especie experimenta cambios en el tiempo del desarrollo. Considere, por 
ejemplo, los cambios que ocurrirían si las características juveniles se retu-
vieran en la etapa adulta, un fenómeno conocido como pedomorfosis (del 
griego paed, “niño”, y morph, “forma”). Los adultos de algunas especies de 
Cola
aprox. 1 mm
Pez luna 
recién nacido
Pez 
luna adulto
(a) Un pez luna recién 
salido del cascarón, 
de sólo 1 mm de largo, 
tiene una cola en 
extremo pequeña.
(b) Esta transformación alométrica se 
visualiza al dibujar coordenadas 
rectangulares a través de una imagen 
del pez juvenil y luego cambiar 
matemáticamente las coordenadas.
(c) Un pez luna nada en la costa del sur de California. El pez 
luna adulto puede alcanzar 4 m de largo y pesar alrededor 
de 1500 kg.
Ri
ch
ar
d 
H
er
rm
an
n
FIGURA 20-16 Crecimiento alométrico en el pez luna
El extremo caudal de un pez luna (Mola mola) crece más rápido que el 
extremo cefálico, lo que resulta en la forma única del adulto.
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 Especiación y macroevolución 441
Otro ejemplo de zonas adaptativas vacantes involucran las espadas 
plateadas hawaianas, 28 especies de plantas cercanamente emparenta-
das que sólo se encuentran en las islas Hawai. Cuando el ancestro de las 
espadas plateadas, una planta californiana emparentada con las marga-
ritas, llegó a las islas hawaianas, muchos ambientes diversos, como frías 
montañas áridas, fl ujos de lava expuestos, arboledas secas, bosques 
húmedos y sombríos, y pantanos húmedos estaban presentes y más o 
menos desocupados. Las generaciones sucesivas de espadas plateadas 
se diversificaron rápidamente en estructura y fi siología para ocupar las 
muchas zonas adaptativas disponibles para ellas. La diversidad de sus 
hojas, que cambiaron durante el curso de la selección natural conforme 
diferentes poblaciones se adaptaron a varios niveles de luz y humedad, 
es una ilustración particularmente buena de la radiación adaptativa 
(FIGURA 20-19). Por ejemplo, las hojas de las espadas plateadas que se 
adaptaron a los bosques húmedos sombríos son grandes, mientras que 
las de las espadas plateadas que viven en áreas áridas son pequeñas. 
Las hojas de las espadas plateadas que viven en pendientes volcánicas 
expuestas están cubiertas con densos capilares plateados que pueden 
refl ejar parte de la intensa radiación ultravioleta.
La radiación adaptativa parece más común durante períodos de gran-
des cambios ambientales, pero es difícil determinar cómo se relacionan 
éstos con la radiación adaptativa. Es posible que los grandes cambios am-
bientales afecten de manera indirecta la radiación adaptativa al aumentar 
la tasa de extinción. La extinción produce zonas adaptativas vacías, que 
brindan nuevas oportunidades para las especies que permanecen. Los 
mamíferos, por ejemplo, diversifi caron y explotaron varias zonas adapta-
tivas relativamente poco después de la extinción de los dinosaurios. Los 
murciélagos voladores, las gacelas corredoras, los topos cavadores y las 
ballenas nadadoras se originaron todos a partir de los mamíferos primiti-
vos que coexistieron con los reptiles durante millones de años.
La extinción es un importante 
aspecto de la evolución
La extinción, el fi n de un linaje, ocurre cuando muere el último indivi-
duo de una especie. La pérdida es permanente, pues una vez que la es-
pecie se extingue, nunca vuelve a aparecer. Las extinciones han ocurrido 
de manera continua desde el origen de la vida; como estimación, sólo una 
especie está viva hoy por cada 2000 que se extinguieron. La extinción es 
la meta fi nal de todas las especies, en la misma forma que la muerte es el 
destino de todos los organismos vivientes.
Aunque la extinción tiene un impacto negativo a corto plazo sobre 
el número de especies, facilita la evolución durante un período de miles a 
millones de años. Como se mencionó antes, cuando las especies se extin-
guen, sus zonas adaptativas quedan vacantes. En consecuencia, las especies 
sobrevivientes se presentan con nuevas oportunidades evolutivas y pueden 
divergir, con lo que llenan algunas de las zonas desocupadas. En otras pa-
labras, la especie extinta a la larga puede ser sustituida por nuevas especies.
Durante la larga historia de la vida, la extinción parece haber ocu-
rrido a dos diferentes tasas. La extinción continua a bajo nivel de las es-
pecies en ocasiones se llama extinción de fondo. En contraste, cinco o 
quizá seis veces durante la historia de la Tierra, han tenido lugar extin-
ciones en masa de numerosas especies y grupos taxonómicos superio-
res tanto en ambientes terrestres como marinos. La extinción en masa 
más reciente, que ocurrió hace aproximadamente 65 millones de años, 
mató a muchos organismos marinos, plantas terrestres y vertebrados, 
incluido el último de los dinosaurios. El lapso durante el cual ocurre la 
extinción en masa puede ser de varios millones de años, pero esto es 
relativamente corto comparado con los más o menos 3500 millones de 
años de la historia de vida de la Tierra. Cada período de extinción en 
La radiación adaptativa es la diversifi cación 
de una especie ancestral en muchas especies
Algunas especies ancestrales dieron origen a muchas más especies que 
otros linajes evolutivos. La radiación adaptativa es la diversifi cación 
evolutiva de muchas especies relacionadas a partir de una o algunas es-
pecies ancestrales en un período relativamente corto.
Innovaciones evolutivas como las que se consideraron en la última 
sección pueden disparar una radiación adaptativa. Alternativamente, 
una radiación adaptativa puede ocurrir porque la especie ancestral es-
tuvo en el lugar correcto en el momento adecuado para aprovechar nu-
merosas oportunidades ecológicas. 
Los biólogos desarrollaron el concepto de zonas de adaptación para 
ayudar a explicar este tipo de radiación adaptativa. Las zonas adaptativas 
son nuevas oportunidades ecológicas que no explotó un organismo ances-
tral. A nivel de especies, una zona adaptativa es en esencia idéntica a uno o 
más nichos ecológicos similares (los papeles funcionales de las especies den-
tro de una comunidad; vea el capítulo 54). Los ejemplos de zonas adapta-
tivas incluyen vuelo nocturno para capturar insectos pequeños, pastorear 
mientras se migra a través de la sabana y nadar en la superfi cie del océano 
para fi ltrar plancton. Cuando muchas zonas adaptativas están vacías, como 
lo era el lago Victoria cuando volvió a llenarse hace unos 12,000 años (lo 
que ya se estudió antes en el capítulo), las especies colonizadoras, como los 
cíclidos, pueden diversifi carse rápidamente y explotarlas.
Puesto que las islas tienen menos especies que las áreas de tierra 
fi rme con tamaño, latitud y topografía similares, las zonas adaptativas 
vacantes son más comunes en las islas que en los continentes. Considere 
los mieleros hawaianos, un grupo de aves relacionadas que se encuentran 
en las islas Hawai. Cuando los ancestros mieleros llegaron a Hawai, había 
pocas aves. Las generaciones sucesivas de mieleros se diversifi caron con 
rapidez en muchas nuevas especies y, en el proceso, ocuparon las mu-
chas zonas adaptativas disponibles que en tierra fi rme estaban habitadas 
por pinzones, melifágidos, agateadores y carpinteros. La variedad de sus 
picos es una ilustración particularmente buena de radiación adaptativa 
(FIGURA 20-18). Los picos de algunos mieleros son curvos para extraer 
néctar de las fl ores tubulares, mientras que otros son cortos y gruesos 
para rasgar la corteza en busca de insectos.
FIGURA 20-17 Pedomorfosis en una salamandra
Un ajolote adulto (Ambystoma mexicanum) retiene las características juve-
niles de branquias externas (las estructuras plumosas que sobresalen del 
cuello) y una aleta caudal (no visible). La pedomorfosis permite al ajolote ser 
acuático de manera permanente y reproducirse sin desarrollar las caracte-
rísticas adultas usuales.
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442 Capítulo 20 
por la colisión de un objeto extraterrestre con la Tierra (vea el capítu-
lo 21).
Factores biológicos también activan la extinción. La competen-
cia entre especies puede conducir a la extinción de las que no pueden 
competir de manera efectiva. En particular la especie humana ha te-
nido un profundo impacto sobre la tasa de extinción. Los humanos 
alteran o destruyen hábitats de muchas especies animales y vegetales, 
lo cual puede resultar en la extinción de dichas especies. Algunos bió-
logos consideran que ya se ingresó al mayor episodio de extinción en 
masa en la historia de la Tierra. (En el capítulo 57 se discute más acerca 
de la extinción).
¿La microevolución se relaciona con 
la especiación y la macroevolución?
Los conceptos presentados en los capítulos 18 y 19 representan la síntesis 
moderna, en la que la mutación proporciona la variación genética sobre 
la que actúa la selección natural. La síntesis moderna combina la teoría de 
Darwin con importantes aspectos de genética. Muchas facetas de la síntesis 
masa fue seguido por un período de radiación adaptativa de algunos de 
los grupos sobrevivientes.
Las causas de los anteriores episodios de extinción en masa no 
están bien comprendidas. Parece que estuvieron involucrados facto-
res tanto ambientales como biológicos. Los grandes cambios de clima 
pudieron afectar de manera adversa a aquellas plantas y animales que 
carecían de fl exibilidad genética para adaptarse. Los organismos ma-
rinos, en particular, están adaptados a un clima estable invariable. Si 
la