LA EVOLUCION DE LOS PRIMATES

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 La evolución
de los primates
CONCEPTOS CLAVE
22.1 Los humanos se clasifi can en el orden de los Primates, 
junto con lémures, tarseros, monos y simios. Esta clasifi cación 
se basa en estrechos lazos evolutivos.
22.2 El estudio de los primates vivos ofrece pistas para ayu-
dar a los científi cos a reconstruir las adaptaciones y estilos de 
vida de los primeros primates, algunos de los cuales fueron 
ancestros de los humanos.
22.3 La evidencia fósil indica que los primeros ancestros 
humanos surgieron en África y compartieron muchas caracte-
rísticas con sus antepasados simiescos. El cerebro humano no 
comenzó a agrandarse hasta su tamaño y complejidad actual 
sino mucho después de que los ancestros de los humanos 
evolucionaron a la locomoción bípeda.
22.4 La cultura humana comenzó cuando los ancestros huma-
nos comenzaron a fabricar herramientas de piedra.
Doce años después de que Darwin escribiera El origen de las especies me-diante selección natural, publicó otro libro controversial, La descenden-
cia del hombre, que abordaba la evolución humana. En este libro, Darwin 
plantea la hipótesis de que humanos y simios comparten un linaje común. 
Durante casi un siglo después de los estudios de Darwin, la evidencia fósil 
de la ascendencia humana permaneció bastante incompleta. Sin embargo, 
la investigación durante las últimas décadas, sobre todo en África, produjo 
un conjunto de fósiles que se acumularon rápidamente y dieron una res-
puesta cada vez más clara a la pregunta: ¿de dónde proviene el hombre? 
(Vea la fotografía).
La evidencia fósil de la paleoantropología, el estudio de la evolución 
humana, permite a los científi cos inferir no sólo la estructura, sino tam-
bién los hábitos de los humanos primitivos y otros primates. Dientes y 
huesos son la principal evidencia fósil que estudian los paleoantropólogos. 
Al estudiar los dientes se puede obtener mucha información, la cual ha 
cambiado en forma dramática durante el curso de la evolución primate y 
Estudio de la evolución 
humana. Los doctores Mary 
y Louis Leakey, ya fallecidos, 
estudiaron dientes fósiles 
de Australopithecus boisei, un 
homínino (humano) primitivo 
que vivió en África. Esta 
fotografía se tomó en Olduvai 
Gorge, en Tanzania. La familia 
Leakey contribuyó en gran 
medida a lo que ahora se 
sabe acerca de la evolución 
humana. Su hijo Richard, su 
nuera Meave y su nieta Louise 
siguieron los pasos de Mary y 
Louis.
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humana. Puesto que el esmalte dental está más mineralizado (endure-
cido) que los huesos, los dientes tienen más probabilidad de fosilizarse. 
Los dientes de cada especie primate, viva o extinta, son sufi ciente-
mente característicos para identifi car la especie, edad aproximada, 
dieta e incluso el sexo del individuo.
Con base en la evidencia fósil, los paleontólogos plantean la hipó-
tesis de que los primeros primates descendieron de pequeños mamífe-
ros placentarios parecidos a musarañas que vivían en árboles y comían 
insectos. (Los mamíferos placentarios son el grupo de mamíferos más 
grande y más exitoso. Tienen una placenta, un órgano que intercambia 
materiales entre la madre y el embrión-feto que se desarrolla en el 
útero). Muchos rasgos de las 233 especies de primates vivientes se rela-
cionan con su pasado arborícola (vida en los árboles). Este capítulo se 
enfoca en los humanos y sus ancestros, quienes difi eren de la mayoría 
de los otros primates en que no permanecieron en los árboles sino que 
se adaptaron a una forma de vida terrestre.
22.1 ADAPTACIONES PRIMATES
■■ OBJETIVO DE APRENDIZAJE
1 Describir las adaptaciones estructurales que tuvieron los pri-
mates para vivir en las copas de los árboles.
Los humanos y otros primates (incluidos lémures, tarseros, 
monos y simios) son mamíferos que comparten caracteres 
como manos y pies fl exibles con cinco dedos, una fuerte or-
ganización social y ojos al frente de la cara, lo que les permite 
tener percepción profunda. Los mamíferos (clase Mammalia) 
evolucionaron de reptiles parecidos a mamíferos conocidos 
como therápsidos hace más de 200 millones de años, durante 
la era Mesozoica (vea la fi gura 32-24). Dichos mamíferos tem-
pranos permanecieron como un componente menor de la vida 
sobre la Tierra durante casi 150 millones de años y luego se di-
versifi caron rápidamente durante la era Cenozoica (desde hace 
66 millones de años hasta el presente).
La evidencia fósil indica que los primeros primates con ras-
gos característicos de primates modernos aparecieron hacia la 
época Eoceno temprana hace alrededor de 56 millones de años. 
Estos primates primitivos tenían dedos con uñas y sus ojos es-
taban dirigidos un poco hacia adelante sobre la cabeza.
Muchas adaptaciones novedosas que evolucionaron en los 
primeros primates les permitieron vivir en los árboles. Una de 
las características más signifi cativas de los primates es que cada 
extremidad tiene cinco dedos muy fl exibles: cuatro laterales 
(dedos) más un primer dedo parcial o totalmente oponible (el 
pulgar y, en muchos primates, el dedo gordo del pie; FIGURA 
22-1). Un pulgar oponible coloca los dedos opuestos al pulgar, 
lo que permite a los primates asir con precisión objetos como 
ramas de árbol. Las uñas (en lugar de garras) brindan una cu-
bierta protectora para las puntas de los dedos y las almohadillas 
carnosas en los extremos de los dedos son sensibles al tacto. 
Otra característica arborícola son las largas extremidades delga-
das que giran libremente en la cadera y los hombros, lo que da 
a los primates plena movilidad para ascender y buscar alimento 
en la copa de los árboles.
Tener ojos ubicados al frente de la cabeza permite a los 
primates integrar información visual de ambos ojos de manera 
simultánea; tienen visión estereoscópica (tridimensional), que es impor-
tante para juzgar distancias y en la percepción profunda. La visión este-
reoscópica es vital en un ambiente arbóreo, sobre todo para las especies 
que saltan de rama en rama, porque un error en la percepción profunda 
puede provocar una caída mortal. Además de tener visión aguda, los pri-
mates escuchan con agudeza.
Los primates comparten muchas otras características, incluido un 
cerebro relativamente grande. Los biólogos sugieren que el aumento 
en la percepción sensorial asociada con la visión aguda y la mayor agili-
dad de los primates favoreció la evolución de cerebros más grandes. Por 
lo general, los primates son animales muy sociables e inteligentes que 
llegan a la madurez sexual en una etapa de la vida relativamente tardía. 
Suelen tener vidas muy largas. Las hembras por lo general tienen una 
cría a la vez; el bebé es indefenso y requiere un largo período de crianza 
y protección.
Repaso
 ■ ¿Cómo se adaptaron las manos y los pies de los primates a una 
existencia arborícola?
 ■ ¿Por qué la ubicación de los ojos de los primates enfrente de la cabeza 
es una importante adaptación para una vida arborícola?
Los primates tienen cinco dedos para asir al 
fi nal de cada extremidad, y el pulgar o primer 
dedo del pie con frecuencia es parcial o total-
mente oponible.
Mano Pie Mano Pie
Mano Pie Mano Pie
(a) Lémur (Eulemur mongoz ) (b) Tarsero (Tarsius spectrum)
(c) Mono araña lanudo
(Brachyteles arachnoides)
(d) Gorila (Gorilla gorilla)
Adaptado de Schultz, A. H. The Life of Primates. Weidenfeld & Nicholson, London, 1969.
FIGURA 22-1 Manos y pies derechos de primates 
seleccionados
Las fi guras no están dibujadas a escala.
PUNTO CLAVE
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 La evolución de los primates 467
como los gálagos, que viven en el África subsahariana. Lémures, lorises 
y gálagos retienen muchas características de los mamíferos primitivos, 
como rostros puntiagudos alargados.
Los tarseros se encuentran en los bosques húmedosde Indonesia 
y Filipinas (FIGURA 22-3). Son pequeños primates (aproximadamente 
del tamaño de una rata pequeña) y son saltadores muy hábiles. Estos 
primates nocturnos parecen antropoides en muchas formas, incluidos 
su hocico corto y ojos que apuntan hacia adelante.
El suborden Anthropoidea incluye monos, 
simios y humanos
Los primates antropoides surgieron durante la época Eoceno medio, al 
menos hace 45 millones de años. Se han identifi cado muchos antropoi-
des fósiles diferentes, de Asia y África del norte, y existe un creciente 
consenso acerca de las relaciones de estos grupos fósiles entre sí y con los 
antropoides vivos. La evidencia indica que los antropoides se originaron 
en África o Asia. Los fósiles antropoides más antiguos conocidos, como 
22.2 CLASIFICACIÓN DE LOS PRIMATES
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
2 Mencionar los tres subórdenes de los primates y dar ejemplos represen-
tativos de cada uno.
3 Distinguir entre antropoides, hominoides y homíninos.
Ahora que se examinaron las características generales de los primates, 
observe cómo se clasifi can. Muchos biólogos actualmente dividen el or-
den Primates en tres grupos o subórdenes (FIGURA 22-2). El suborden 
Prosimii incluye lémures, gálagos y lorises; el suborden Tarsiiformes in-
cluye tarseros; y el suborden Anthropoidea incluye a los antropoides 
(monos, simios y humanos).
Todos los lémures están restringidos a la isla de Madagascar, frente 
a la costa de África. Debido a la extensiva destrucción de hábitat y a la 
caza, están muy amenazados. Los lorises, que viven en áreas tropicales 
del sureste de Asia y África, parecen lémures en muchos aspectos, así 
Muchos tipos de datos apoyan la hipótesis de que los chimpancés son los parientes vivos más cerca-
nos de los humanos.
Ancestro 
antropoide 
común
Lémures
Monos del 
Nuevo Mundo
Monos del 
Viejo Mundo Gibones Orangutanes Gorilas Chimpancés Humanos
Hominoides
Simios inferiores Grandes simios
Tarseros
Ancestro 
primate 
común
Suborden Anthropoidea (Antropoides)Suborden TarsiiformesSuborden Prosimii
Ancestro 
hominoide 
común
FIGURA 22-2 Animada Evolución primate
Este diagrama de ramas, llamado cladograma, muestra las relaciones 
evolutivas entre los primates vivos, con base en evidencia científi ca ac-
tual. Los nodos (círculos) representan puntos de ramifi cación donde una 
especie se divide en dos o más linajes. La divergencia de los oranguta-
nes a partir de la línea simio-homínino ocurrió hace unos 12 a 16 millo-
nes de años. Los gorilas se separaron de la línea chimpancé-homínino 
hace unos 8 millones de años y el linaje homínino (humano) divergió 
del de los chimpancés hace aproximadamente 6 millones de años. (Las 
fi guras no están dibujadas a escala).
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Por lo general, los monos son habitantes diurnos de los árboles 
(activos durante el día). Tienden a comer fruta y hojas, con nueces, 
semillas, capullos, insectos, arañas, huevos de aves e incluso pequeños 
vertebrados que tienen una parte más pequeña en sus dietas. Los dos 
grupos principales de monos, monos del Nuevo Mundo y monos del 
Viejo Mundo, se llaman así por los hemisferios donde se diversifi caron. 
Los monos de América del Sur y Central se llaman monos del Nuevo 
Mundo, mientras que los monos de África, Asia y Europa se llaman mo-
nos del Viejo Mundo. Ambos grupos evolucionaron por separado du-
rante decenas de millones de años.
Una de las preguntas más importantes e interesantes en la evolución 
de los antropoides es cómo llegaron los monos a América del Sur. África y
América del Sur ya se habían separado. (La deriva continental se presentó 
en la fi gura 18-11). Los ancestros de los monos del Nuevo Mundo pu-
dieron haber viajado de África a América del Sur sobre masas de vegeta-
ción fl otante. El océano Atlántico sur tendría aproximadamente la mitad 
del ancho que tiene en la actualidad y algunas islas pudieron servir como 
“escalones”. Una vez establecidos en el Nuevo Mundo, estos monos se 
diversifi caron rápidamente.
Los monos del Nuevo Mundo están restringidos a América del Sur y
Central, e incluyen titíes, capuchinos, monos aulladores, monos ardilla
y monos araña. Son arborícolas y algunos tienen largas extremidades 
delgadas que les permiten moverse con facilidad en los árboles (FIGURA 
22-4a). Algunos tienen colas prensiles capaces de enrollarse alrede-
dor de las ramas y funcionar como una quinta extremidad. Algunos mo-
nos del Nuevo Mundo tienen pulgares más cortos, y en ciertos casos
los pulgares están totalmente ausentes. Su anatomía facial difi ere de la
de los monos del Viejo Mundo en que tienen narices aplanadas con las 
ventanas de la nariz abiertas hacia los lados. Viven en grupos y se involu-
cran en complejos comportamientos sociales.
el Eosimias de 42 millones de años de 
antigüedad, se encontraron en China y 
Myanmar. Dados los detalles acerca de 
su dentición y los pocos huesos que se 
han descubierto, los científi cos infi eren 
que el Eosimias y otros antropoides an-
cestrales eran pequeños primates arbo-
rícolas insectívoros que estaban activos 
durante el día. Una vez que evolucio-
naron, los antropoides se dispersaron 
rápidamente a través de Europa, Asia y 
África, y llegaron a América del Sur mu-
cho más tarde. (Los paleoantropólogos 
datan al primate sudamericano más an-
tiguo conocido, Branisella, de Bolivia, 
en 26 millones de años).
Una diferencia signifi cativa entre 
los antropoides y otros primates es el 
tamaño de sus cerebros. En particular
el encéfalo está más desarrollado en 
monos, simios y humanos, en los que 
funciona como un centro extremada-
mente complejo para el aprendizaje, el 
movimiento voluntario y la interpreta-
ción de sensaciones.
(a) Mono del Nuevo Mundo. El mono cara 
blanca (Cebus capucinus) tiene una cola prensil y 
una nariz aplanada con las ventanas de la nariz
dirigidas hacia los lados.
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(b) Mono del Viejo Mundo. El papión 
Anubis (Papio anubis) es nativo de África. 
Observe que las ventanas de la nariz están
dirigidas hacia abajo.
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FIGURA 22-4 Monos del Nuevo Mundo y del Viejo Mundo
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FIGURA 22-3 Un tarsero
Los grandes ojos del tarsero (Tarsius bancanus) le ayudan a encontrar in-
sectos, lagartijas y otras presas cuando caza durante la noche. Cuando un 
tarsero ve un insecto, salta sobre él y lo agarra con las manos. Los tarseros 
viven en los bosques húmedos de Indonesia y Filipinas.
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 La evolución de los primates 469
rrir incluso antes. Durante la época del Mioceno vivían 100 especies de 
simios en África, Asia y Europa.
Los paleoantropólogos descubrieron los fósiles más antiguos con 
características hominoideas en África oriental, principalmente en Kenia. 
El Proconsul, por ejemplo, apareció temprano en la época Mioceno, hace 
aproximadamente 20 millones de años (FIGURA 22-5b). Tenía un cerebro 
más grande que el de los monos, dientes como los simios, su dieta de fru-
tas y un cuerpo de mono. Las otras 30 especies de hominoides tempranos 
vivieron durante la época Mioceno, pero la mayoría de ellas se extinguie-
ron y no fueron el ancestro común de los simios y humanos modernos.
Los fósiles de simios del Mioceno, del tamaño de un chimpancé y 
que habitaban en los bosques, llamados driopitecinos, vivieron hace 
aproximadamente 15 millones de años, son de especial interés porque 
este linaje hominoide pudo dar origen a los simios modernos, así como 
a los humanos (FIGURA 22-5c). Los driopitecinos, como Dryopithecus, 
Kenyapithecus y Morotopithecus, estaban ampliamente distribuidos a lo 
largo de Europa, África y Asia. Conforme el clima se enfrió de manera 
gradual y se volvió más seco, su rango se volvió más limitado. Estos si-
mios tenían cuerposmuy modifi cados para balancearse en las ramas 
de los árboles, aunque también hay evidencia de que algunos de ellos 
quizá cambiaron las copas de los árboles por el suelo conforme el bosque 
denso cambió poco a poco a bosque abierto. Por el descubrimiento de 
éstos y otros hominoides del Mioceno han surgido muchas preguntas 
acerca de las relaciones entre los diversos simios tempranos. Conforme 
se evalúen los hallazgos de los futuros fósiles, se podrá conducir el reor-
denamiento de los ancestros en el árbol familiar hominoide.
En la actualidad existen cinco géneros de hominoides: gibones 
(Hylobates), orangutanes (Pongo), gorilas (Gorilla), chimpancés (Pan)
y humanos (Homo). Los gibones se conocen de manera informal co-
mo simios inferiores; orangutanes, gorilas y chimpancés se conocen 
como grandes simios. La evidencia molecular indica una relación cer-
cana entre los humanos y los grandes simios, en particular con los 
chimpancés.
Los monos del Viejo Mundo están distribuidos en zonas tropica-
les de África y Asia. Además de los babuinos y macacos, el grupo del 
Viejo Mundo incluye cercopitecos, mangabeys, langures y colobos. La 
mayoría de ellos son arborícolas, aunque algunos, como los babuinos 
y macacos, pasan gran parte de su tiempo en el suelo (FIGURA 22-4b). 
Los que habitan en el suelo, que son cuadrúpedos (de cuatro patas; 
caminan con las cuatro), surgieron a partir de monos arborícolas. Nin-
guno de los monos del Viejo Mundo tiene cola prensil y algunos tienen 
colas extremadamente cortas. Tienen un pulgar totalmente oponible y, 
a diferencia de los monos del Nuevo Mundo, las ventanas de la nariz 
están más juntas y dirigidas hacia abajo. Son animales intensamente 
sociales.
Los simios son los parientes vivos más 
cercanos de los humanos
Los monos del Viejo Mundo compartieron un ancestro común con los 
hominoides, un grupo compuesto de simios y homíninos (humanos 
y sus ancestros; también llamados homínidos). Un antropoide bastante 
primitivo, descubierto en Egipto, recibió el nombre de Aegyptopithecus 
(FIGURA 22-5a). Un mono arborícola, del tamaño de un gato, que habi-
taba en los bosques y tenía algunas características de simio, el Aegypto-
pithecus vivió durante la época Oligoceno, hace aproximadamente 34 
millones de años.
La evidencia fósil indica que simios y monos del Viejo Mundo di-
vergieron entre 25 y 23 millones de años, aunque en 2004 un análisis 
genético de simios y monos vivos sugirió que esta divergencia pudo ocu-
(a) Fósiles de Aegyptopithecus, un antropoide bastante primitivo, 
se descubrieron en Egipto.
(b) Reconstrucción esquelética del Proconsul. (Las partes 
reconstruidas son blancas). Este antropoide tenía las extremidades 
y proporciones corporales de un mono, pero carecía de cola, 
(c) Dryopithecus, un simio más avanzado, pudo ser un ancestro 
de los hominoides modernos.
FIGURA 22-5 Evolución de los simios
(Las fi guras no están dibujadas a escala).
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470 Capítulo 22 
Repaso
 ■ ¿Cuáles son los tres subórdenes de los primates?
 ■ ¿Cómo puede distinguir entre antropoides y hominoides?
Los gibones son acróbatas naturales que 
pueden braquiar, o balancear los brazos, 
con su peso sostenido por un brazo a la vez 
(FIGURA 22-6a). Los orangutanes también 
son arborícolas, pero los chimpancés y en
especial los gorilas se adaptaron a la vida
en el suelo (FIGURA 22-6b-d). Gorilas y chim-
pancés conservan los brazos largos típicos de 
los primates que braquiaban, pero los usan 
para auxiliarse en el andar cuadrúpedo, en
ocasiones conocido como locomoción 
en nudillos debido a la forma como pliegan 
(fl exionan) sus dedos cuando se mueven. 
Como los humanos, los simios carecen de 
colas, una característica que los hace fácil-
mente distinguibles de los monos. Por lo 
general son mucho más grandes que estos 
últimos, aunque los gibones son una excep-
ción notable.
Datos moleculares proporcionan pistas 
acerca de la evolución de los primates 
antropoides
La evidencia de la cercana relación de oran-
gutanes, gorilas, chimpancés y humanos 
es abundante en el nivel molecular. La se-
cuencia de aminoácidos de la hemoglobina 
del chimpancé es idéntica a la del humano; 
las moléculas de hemoglobina del gorila y 
el mono rhesus difi eren de la del humano 
por 2 y 15 aminoácidos, respectivamente. 
El análisis de la secuencia del ADN indica 
que entre los simios los chimpancés tienen 
la probabilidad de ser los parientes vivos 
más cercanos de los humanos. (La fi gura 
18-18 muestra la divergencia porcentual 
en una secuencia no codifi cadora del gen 
b-globina entre varios primates, incluidos 
simios y humanos).
Los investigadores planean secuenciar 
los genomas de muchos primates, incluidos 
todos los simios. El genoma del chimpancé 
se secuenció en el 2005 y el del macaco (un 
mono del Viejo Mundo) en 2007. Se consi-
dera que los macacos se dividieron del linaje 
antropoide hace aproximadamente 25 mi-
llones de años, así que comparar su genoma 
con los de chimpancés y humanos ayudó a 
los investigadores a identifi car los cambios 
genéticos que evolucionaron sólo en el linaje 
antropoide.
La evidencia molecular sugiere que los 
orangutanes pudieron divergir de las líneas 
gorila, chimpancé y homínina hace aproxi-
madamente 14 millones de años. Los gorilas 
pudieron divergir de las líneas chimpancé y 
homínina hace unos 8 millones de años, mientras que las líneas chim-
pancé y homínina probablemente se separaron hace aproximadamente 
6 a 7 millones de años.
(a) Una madre gibón mano blanca 
(Hylobates lar) alimenta a su bebé. Los 
gibones son extremadamente acrobáticos 
y con frecuencia se mueven por los árboles 
mediante braquiación.
(b) Una madre orangután (Pongo pygmaeus) 
y su bebé. La anatomía del orangután está 
adaptada para vivir en los árboles.
(c) Un joven gorila terrestre (Gorilla gorilla) 
en posición de locomoción en nudillos. 
Los gorilas pasan la mayor parte del día 
comiendo plantas.
(d) Una madre chimpancé bonobo 
(Pan paniscus) con su bebé. Los bonobos
son endémicos de un solo país, la República
Democrática del Congo.
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FIGURA 22-6 Simios
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 La evolución de los primates 471
lución homínina están infl uidas por las diferentes perspectivas de los 
varios trabajadores que los estudian. La falta de consenso científi co en 
cuanto a ciertos aspectos de la evolución homínina es, por tanto, una 
parte esperada del proceso científi co.
Los cambios evolutivos desde los primeros homíninos hasta los 
humanos modernos son evidentes en algunas de las características del 
esqueleto y el cráneo. En comparación con el esqueleto de los simios, 
el esqueleto de los humanos muestra claras diferencias que refl ejan su 
capacidad para pararse erguidos y caminar en dos pies (FIGURA 22-7). 
Estas diferencias también refl ejan el cambio de hábitat para los prime-
ros homíninos, desde una existencia arborícola en el bosque, a una vida 
transcurrida al menos en parte sobre el suelo.
La curvatura de la columna vertebral humana proporciona mejor 
equilibrio y distribución del peso para la locomoción bípeda. La pelvis 
humana es más corta y más ancha que la de los simios, lo que permite 
mejor unión de los músculos empleados para el andar erguido. (La 
forma de la pelvis humana también permite el nacimiento de crías con 
cerebros grandes). En los simios, el foramen magnum, el orifi cio en la 
base del cráneo para la médula espinal, se ubica en la parte trasera del 
cráneo. En contraste, el foramen magnum humano está centrado en la 
base del cráneo, lo que coloca la cabeza para el andar erecto. Un aumento 
en la longitud de las piernas con respecto a los brazosy la alineación del 
22.3 EVOLUCIÓN HOMÍNINA
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
4 Describir las diferencias esqueléticas y craneales entre simios y 
homíninos.
5 Describir brevemente a los siguientes homíninos tempranos: Orrorin, 
Ardipithecus y Australopithecus anamensis, A. afarensis y A. africanus.
6 Distinguir entre los siguientes miembros del género Homo: H. habilis,
H. ergaster, H. erectus, H. antecessor, H. heidelbergensis, H. neanderthalensis 
y H. sapiens.
7 Discutir el origen de los humanos modernos.
Los científi cos tienen un creciente almacén de cientos de fósiles ho-
míninos que ofrece datos útiles acerca de las tendencias generales y el 
diseño corporal, apariencia y comportamiento de los humanos ances-
trales. Por ejemplo, antes de que sus cerebros se agrandaran, los prime-
ros homíninos claramente adoptaron una postura bípeda (dos pies). A 
pesar de la riqueza de la evidencia fósil, los científi cos continúan deba-
tiendo acaloradamente interpretaciones de características homíninas, 
su clasifi cación y evolución, y nuevos descubrimientos plantean nuevas 
preguntas. Como en otros campos científi cos, las ideas acerca de la evo-
Esqueleto de gorila
Foramen magnum en la parte 
central trasera del 
cráneo
Pelvis estrecha 
y alta 
(vista frontal)
Esqueleto de humano
Primer dedo 
del pie no 
oponible y 
todos los dedos alineados
Primer dedo del pie 
no alineado con 
los otros
Pelvis más ancha y 
más corta 
(vista frontal)
Foramen magnum 
en el centro de la 
base del cráneo
Columna con 
curva simple
Curvatura 
compleja de 
la columna 
vertebral 
humana
FIGURA 22-7 Esqueletos de gorila y humano
Cuando se comparan los esqueletos de gorila y humano, las adaptaciones esqueléticas para el bipedalismo en 
los humanos se vuelve aparente.
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472 Capítulo 22 
humano no es un solo tronco, sino que tiene varias ramas (FIGURA 22-9). 
Acaso sea más útil pensar en los fósiles homíninos conocidos como un 
muestreo de la evolución humana en lugar de una secuencia continua.
El Homo sapiens es la única especie de homínino que existe hoy en 
día, pero en cualquier tiempo dado durante la mayor parte de los últi-
mos 4 millones de años coexistieron al menos dos especies de homínino. 
Además, no cometa el error de pensar que sus ancestros de cerebro más 
pequeño eran inferiores. Los homíninos ancestrales fueron evolutiva-
mente exitosos en cuanto a que estaban bien adaptados a su ambiente y 
sobrevivieron durante millones de años.
Los primeros homíninos quizá vivieron 
hace 6 a 7 millones de años
La evolución homínina comenzó en África. Aunque la mayoría de los 
fósiles homíninos se han descubierto en Etiopía y Kenia, en 2002 el pa-
leontólogo francés Michel Brunet y un equipo internacional realizaron 
un sorprendente descubrimiento en el lecho de un lago seco en Chad, 
que está en África central. El fósil, que se dató de manera confi able en 6 
a 7 millones de años de antigüedad, puede ser el homínino más antiguo 
conocido. Visto desde la parte posterior, el cráneo del Sahelanthropus, 
con su pequeña bóveda craneal, parece el de un chimpancé. Sin embargo, 
visto desde el frente, el rostro y los dientes tienen muchas características 
de los ancestros humanos con cerebro más grande. La mayoría de los 
paleoantropólogos colocan al Sahelanthropus cerca de la base del árbol 
familiar humano; esto es, cerca de cuando los análisis genéticos sugieren 
la existencia del último ancestro común de homíninos y chimpancés. El 
descubrimiento del Sahelanthropus es importante por derecho propio, 
pero también es signifi cativo porque muestra que los primeros homíni-
nos presentaban más variación y vivieron en áreas más grandes de África 
de las que originalmente se creía.
El Orrorin, descubierto en 2000 en Kenia, también puede repre-
sentar uno de los homíninos conocidos más antiguos. Los sedimentos 
donde se encontraron los fósiles de Orrorin se dataron fi ablemente en 
6 millones de años de edad. En 2008, los investigadores que estudiaban 
los huesos fósiles de la pierna del Orrorin concluyeron que caminaba er-
guido y era bípedo.
Como ocurre con muchos aspectos de la evolución humana, los 
científi cos tienen diferentes interpretaciones del Sahelanthropus y el 
Orrorin. Por ejemplo, algunos paleoantropólogos plantean la hipótesis 
de que el primero era un antecesor de los simios modernos, específi ca-
mente del gorila, y no de los primeros humanos. Otros investigadores 
consideran que las características similares de los fósiles de Sahelanthro-
pus, Orrorin y Ardipithecus (que se estudia en la siguiente sección) signifi -
can que todos son miembros del mismo género, Ardipithecus. Este punto 
sigue siendo controvertido, principalmente porque en la actualidad no 
hay huesos esqueléticos (piernas, pelvis y huesos del pie) para indicar si 
el Sahelanthropus caminaba erguido, una característica clave de los ho-
míninos. (Una reconstrucción del cráneo de 2005 tiene características 
que sugieren con fi rmeza que el Sahelanthropus era bípedo). Los futuros 
descubrimientos de fósiles y análisis adicionales de los fósiles existentes 
ayudarán a aclarar las relaciones evolutivas entre Sahelanthropus, Orrorin 
y Ardipithecus.
Ardipithecus, Australopithecus y Paranthropus son 
australopitecinos, o “simios hombres del sur”
Después del Sahelanthropus y el Orrorin, el siguiente homínino más anti-
guo pertenece al género Ardipithecus, que vivió en el este de África hace 
primer dedo del pie con el resto de los dedos adaptó aún más a los pri-
meros homíninos para el bipedalismo.
Otra gran tendencia en la evolución homínina fue un aumento en 
el tamaño del cerebro en relación con el tamaño corporal (FIGURA 22-8). 
El cráneo del simio tiene prominentes arcos superciliares sobre las 
cuencas oculares, mientras que los cráneos de los humanos modernos 
carecen de estos arcos. Los rostros humanos son más planos que los de 
los simios y las mandíbulas son diferentes. El arreglo de los dientes en la 
mandíbula de los simios es un poco rectangular, en comparación con un 
arreglo redondeado, o en forma de U, en los humanos. Los simios tienen 
dientes frontales más grandes (caninos e incisivos) que los humanos y 
sus caninos son especialmente grandes. Gorilas y orangutanes también 
tienen dientes posteriores más grandes (premolares y molares) que los 
humanos.
Ahora se examinará parte del creciente número de fósiles homíni-
nos en el linaje humano. Conforme lea las siguientes descripciones de 
la evolución humana, tenga en mente que gran parte de lo que se dis-
cute está abierto a reinterpretación y gran revisión conforme se realizan 
descubrimientos adicionales. Aunque la evolución humana se presenta 
en una forma un tanto lineal, desde los antiguos homíninos hasta los 
humanos con anatomía y comportamiento modernos, el árbol familiar 
Arco 
superciliar
Incisivos
Forma rectangular
Incisivos
Forma de U
(a) El cráneo de simio tiene un pronunciado arco superciliar.
(b) El cráneo humano es más plano en el frente y tiene una 
barbilla pronunciada. El cerebro humano, en particular el 
encéfalo (morado), es más grande que el de cualquier simio 
y la mandíbula humana está estructurada de modo que los 
dientes están ordenados en forma de U. Los caninos e 
incisivos humanos también son más pequeños que los de los 
simios.
FIGURA 22-8 Cabezas de gorila y humano
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 La evolución de los primates 473
mientras que los dientes frontales son más pequeños y más parecidos a 
los de los homíninos tardíos. Un fósil del hueso de la pierna, la tibia, in-
dica que el A. anamensis tenía una postura erguida y era bípedo, aunque 
quizá también forrajeaba en los árboles. Por ende, el bipedalismo ocurrió 
temprano en la evolución humana y también pudo haber sido la primera 
adaptación humana.
El Australopithecus afarensis, otro homínino primitivo, proba-
blementeevolucionó directamente del A. anamensis. En África se han 
descubierto muchos fósiles de restos esqueléticos de A. afarensis, inclu-
yendo un esqueleto notablemente completo de 3.2 millones de años de 
antigüedad, llamado Lucy, que un equipo dirigido por el paleoantro-
pólogo estadounidense Donald Johanson encontró en Etiopía en 1974 
(FIGURA 22-10). En 1978 la paleoantropóloga británica Mary Leakey y 
sus colaboradores descubrieron huellas fósiles bellamente conservadas 
de tres individuos A. afarensis que caminaron hace más de 3.6 millo-
nes de años. En 1994, paleoantropólogos encontraron el primer cráneo 
adulto de A. afarensis. El cráneo, caracterizado por un cerebro relativa-
mente pequeño, arcos superciliares pronunciados, una mandíbula sobre-
saliente con grandes caninos, tiene una edad estimada en 3 millones
de años. Es probable que el A. afarensis no construyera herramientas o 
encendiera fogatas, porque en los sitios fósiles no se ha encontrado evi-
dencia de herramientas o fuego.
Muchos paleoantropólogos creen que el A. afarensis dio origen a 
varias especies de australopitecinos, incluido el Australopithecus afr i-
canus, que pudo haber aparecido tan temprano como hace 3 millones de 
años. El primer fósil de A. afr icanus se descubrió en Sudáfrica en 1924 
4 y 6 millones de años. Aunque no es tan primitivo como el Sahelanthro-
pus, el Ardipithecus está cerca de la “raíz” del árbol familiar humano. La 
forma de los huesos de los dedos del pie sugiere que caminó erguido.
Se han descrito dos especies de Ardipithecus. El diente canino de la 
especie más antigua, A. kadabba, tiene ciertas características primitivas 
similares a las del Sahelanthropus y el Orrorin. El epíteto específi co ka-
dabba proviene de las palabras del idioma afar que signifi can “ancestro 
familiar basal”. El Ardipithecus ramidus apareció hace aproximadamente 
4.8 millones de años. Un fósil notablemente completo de una hembra de 
A. ramidus, llamada Ardi, se describió científi camente en 2009.
El Ardipithecus dio origen al Australopithecus, un género que in-
cluye varias especies que vivieron hace entre 4 millones de años y 1 mi-
llón de años. Tanto el Ardipithecus como el Australopithecus tienen brazos 
más largos, piernas más cortas y cerebros más pequeños comparados 
con los humanos modernos.
Los homíninos que existieron entre 4.2 y 3.9 millones de años se 
asignan a la especie Australopithecus anamensis, llamada así por la 
paleoantropóloga Meave Leaky y sus colaboradores en 1995 a partir 
de fósiles descubiertos en el este de África. Esta especie homínina, que 
tiene una mezcla de características parecidas a simio y humano, supues-
tamente evolucionó del Ardipithecus ramidus. Una comparación de los 
tamaños corporales y dientes caninos de macho y hembra del Ardipithe-
cus anamensis revela dimorfi smo sexual, notables diferencias fenotípi-
cas entre los dos sexos de la misma especie. (El gorila de la actualidad es
sexualmente dimórfi co). Los dientes posteriores y las mandíbulas del
A. anamensis son más grandes que las de los chimpancés modernos, 
Los paleoantropólogos no concuerdan por completo acerca de ciertos detalles específi cos del árbol 
familiar humano y sostienen muchas posibles interpretaciones de la clasifi cación de sus líneas de 
descendencia.
6 5 4 3 2 1 Presente
Millones de años de antigüedad
Paranthropus 
aethiopicus
Paranthropus robustus
Homo erectus
Paranthropus boisei
Homo neanderthalensis
Homo sapiens
Homo heidelbergensis
Orrorin
Ardipithecus 
kadabba
Ardipithecus 
ramidus
Australopithecus 
anamensis
Australopithecus 
africanus
Homo habilis
Homo 
ergaster
Homo
antecessor
Australopithecus 
afarensis
Clave:
Duración de la especie
La línea de descendencia está bien respaldada
Línea de descendencia menos cierta
FIGURA 22-9 Una interpretación de la evolución humana
Esta interpretación, recopilada por las autoras a partir de múltiples fuentes, probablemente cambiará 
conforme nueva evidencia salga a la luz.
PUNTO CLAVE
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474 Capítulo 22 
El Homo habilis es el miembro más antiguo 
del género Homo
El primer homínino que tuvo sufi cientes características exclusivamente 
humanas para poder colocarse en el mismo género que los humanos mo-
dernos es el Homo habilis. Se descubrió por primera vez a principios de 
la década de 1960 del Olduvai George, en Tanzania. Desde entonces, 
los paleoantropólogos han descubierto otros fósiles de H. habilis en el 
este y sur de África. El Homo habilis fue un pequeño homínino con un 
cerebro más grande y premolares y molares más pequeños que los de 
los australopitecinos. Este homínino apareció hace aproximadamente 
2.5 millones de años y vivió durante más o menos 0.9 millones de años. 
Los fósiles de H. habilis se han encontrado en numerosas áreas de África.
Estos sitios contienen herramientas primitivas, piedras que fueron asti-
lladas, rotas o martilladas para fabricar bordes fi losos con el fi n de cortar 
o desgarrar. Los Oldowan cortaron guijarros y escamas y probablemente 
los usaron para cortar la piel de los animales para obtener su carne y rom-
per los huesos para sacar su médula nutritiva.
La relación entre los australopitecinos y el H. habilis no es clara. Con 
las características físicas de sus esqueletos fosilizados como evidencia, 
muchos paleoantropólogos infi eren que los australopitecinos fueron an-
cestros del H. habilis. Algunos investigadores no consideran que el H. ha-
bilis pertenezca al género Homo y sugieren que debe reclasifi carse como 
Australopithecus habilis. Descubrimientos de otros fósiles pueden ayudar 
a clarifi car estas relaciones.
El Homo ergaster quizá surgió a 
partir del H. habilis
Inicialmente los fósiles que ahora se clasifi can como Homo ergaster fue-
ron considerados por algunos científi cos como H. erectus tempranos 
(que se estudian en la siguiente sección). Sin embargo, con el descubri-
miento de fósiles adicionales, muchos científi cos plantean la hipótesis de 
que los fósiles clasifi cados como H. erectus en realidad representan dos 
especies, Homo ergaster, una especie africana más antigua, y H. erectus, 
una ramifi cación del este de Asia más tardía. Los fósiles mejor conocidos 
de H. ergaster, que existieron hace 2.0 a 1.4 millones de años, provienen 
del lago Turkana, región de Kenia. Los investigadores que sostienen esta 
división especulan que el H. ergaster puede ser el ancestro directo de los 
humanos posteriores, mientras que el H. erectus puede ser el callejón sin 
salida evolutivo.
El Homo erectus probablemente 
evolucionó a partir del H. ergaster
Los investigadores descubrieron la primera evidencia fósil del Homo 
erectus en Indonesia en la década de 1890. Desde entonces, los investiga-
dores han encontrado numerosos fósiles de H. erectus a lo largo de África 
y Asia. Los paleoantropólogos consideran que el H. erectus se originó en 
África hace aproximadamente 1.7 millones de años, y luego se dispersó 
hacia Europa y Asia. El hombre de Pekín y el hombre de Java, descu-
biertos en Asia, eran ejemplos tardíos de H. erectus, que existió hace al 
menos 200,000 años; algunas poblaciones de H. erectus pudieron vivir 
hasta más recientemente.
El Homo erectus era más alto que el H. habilis. Su cerebro, de mayor 
tamaño que el del H. habilis, se volvió cada vez más grande durante el 
curso de su evolución. Su cráneo, aunque con más volumen, no poseía 
características totalmente modernas, y retuvo los pesados arcos superci-
liares y rostro sobresaliente que son más característicos de sus ancestros 
simios (FIGURA 22-11). El Homo erectus es el primer homínino que tiene 
menos diferencias entre los sexos.
y desde entonces se han encontrado cientos. Este homínino caminó 
erguido y poseía manos y dientes que eran distintivamente humanos. 
Dadas las características de los dientes, los paleoantropólogos piensan 
que el A. afr icanus comía tanto plantas como animales. Lo mismo que el 
A. afarensis,tenía un cerebro pequeño, más parecido al de sus ancestros 
primates que a los humanos de la actualidad.
Tres especies australopitecinas (Paranthropus robustus de Sudáfrica, 
y P. aethiopicus y P. boisei, ambos del este de África) fueron más grandes 
que el A. afr icanus y tenían molares extremadamente grandes, mandíbu-
las muy poderosas, cerebros relativamente pequeños y crestas craneales 
óseas. La mayoría de las hembras carecían de crestas craneales y tenían 
mandíbulas sustancialmente menores, otro ejemplo de dimorfi smo se-
xual en los primeros homíninos. Los dientes y mandíbulas sugieren una 
dieta de raíces duras, nueces y semillas, que requerían un molido po-
deroso. (Sin embargo, un estudio de 2008 de dientes fósiles de P. boisei 
descubrió que el desgaste de los dientes sugería una dieta más blanda, 
como frutas. El P. boisei aparentemente comía comida blanda durante 
épocas de abundancia, pero podía comer objetos duros durante la esca-
sez de alimentos). Estos llamados australopitecinos robustos pueden o no 
estar cercanamente emparentados, pero por lo general se considera que 
representan ramifi caciones, o ramas laterales, de la evolución humana. El 
primer australopitecino robusto, el P. aethiopicus, apareció hace aproxi-
madamente 2.5 millones de años.
El número real de especies australopitecinas de las que se ha des-
cubierto evidencia fósil está en debate. En algunos casos, diferencias 
en los relativamente pocos fragmentos esqueléticos podrían indicar va-
riación entre individuos dentro de una especie o evidencia de especies 
separadas.
FIGURA 22-10 Australopithecus afarensis
La representación artística de una hembra australopitecina y su hijo se basa 
en los fósiles de Lucy, descubiertos en 1974.
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 La evolución de los primates 475
años hasta hace 800,000 años. Los sitios donde se encontraron fósiles 
de H. antecessor muestran numerosos cortes sobre huesos humanos, lo 
que sugiere que estos humanos primitivos practicaban el canibalismo.
Homo heidelbergensis, que apareció hace aproximadamente 
600,000 años y existió hasta hace más o menos 300,000 años, quizá des-
cendió del H. antecessor. Los fósiles de H. heidelbergensis se descubrieron 
por primera vez en Alemania hace aproximadamente 100 años. Este ho-
mínino extinto tenía un cerebro más grande, similar en tamaño al de los 
humanos modernos, que el H. ergaster o el H. antecessor.
Algunos científi cos no reconocen al H. antecessor y sugieren que los 
fósiles de H. antecessor deben clasifi carse como H. heidelbergensis. La cla-
sifi cación de H. heidelbergensis también es controvertida porque muchos 
científi cos (mas no todos) que estudian sus restos fósiles piensan que 
tanto neandertales como humanos modernos descienden de él.
Los neandertales aparecieron hace 
aproximadamente 250,000 años
Los fósiles de neandertales se descubrieron por primera vez en el valle 
Neander en Alemania.1 Vivieron a lo largo de Europa y el oeste de Asia, 
La creciente inteligencia asociada con un cerebro más grande per-
mitió a estos humanos tempranos elaborar herramientas de piedra más 
elaboradas, conocidas como herramientas achelenses, incluidas hachas 
de mano y otros implementos que los científi cos han interpretado como 
cortadores, perforadores y raspadores (FIGURA 22-12). Su inteligencia 
también les permitió a estos humanos sobrevivir en áreas frías. El Homo 
erectus obtuvo alimento al cazar o forrajear, y quizá vistió ropas, encen-
dió fuego y vivió en cuevas o refugios. Se ha desenterrado evidencia de 
armas (lanzas) en sitios del H. erectus en Europa. (Para la notable historia 
de una ramifi cación evolutiva a partir del H. erectus, consulte Preguntas 
acerca de: Los humanos más pequeños).
Los humanos arcaicos datan de hace aproximadamente 
1.2 millones de años a 200,000 años
Los humanos arcaicos son descendientes del H. ergaster de diversas 
regiones que vivieron en África, Asia y Europa desde hace aproxima-
damente 1.2 millones de años hasta 200,000 años. El cerebro de los 
humanos arcaicos era en esencia del mismo tamaño que el de los hu-
manos modernos, aunque sus cráneos conservaban algunas caracterís-
ticas ancestrales. Las poblaciones de humanos arcaicos tenían culturas 
(tradiciones aprendidas) ricas y variadas que incluían la fabricación de 
muchos tipos de herramientas y objetos con signifi cado simbólico y 
ceremonial.
Algunos investigadores clasifi can los fósiles humanos arcaicos más 
antiguos descubiertos en Europa (en España) como Homo antecessor. 
El Homo antecessor existió desde hace aproximadamente 1.2 millones de 
1Neandertal se escribía antes neanderthal. La h muda se eliminó del alemán 
moderno, mas no del nombre científi co.
Frente en 
retroceso
Rostro/mandíbulas 
que se proyectan
Arcos 
superciliares 
pronunciados
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FIGURA 22-11 Cráneo de Homo erectus proveniente de China
Las partes reconstruidas son blancas. Observe la frente en retroceso, los ar-
cos superciliares pronunciados y el rostro y las mandíbulas que se proyectan.
FIGURA 22-12 Herramienta achelense
Esta herramienta de piedra es una herramienta achelense típica. Fue 
elaborada hace aproximadamente 800,000 años al golpear ambos lados 
formando dos facetas o caras (se muestra) para darle forma de lágrima. La 
herramienta se descubrió con otros fósiles y herramientas en Gran Dolina, 
Sierra de Atapuerca, España.
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476 Capítulo 22 
los otros humanos superaron competitivamente o exterminaron a los 
neandertales, lo que condujo a su extinción. También es posible que
los neandertales se cruzaran con dichos humanos, lo que diluyó sus ca-
racterísticas e impidió su reconocimiento.
Los análisis de ADN mitocondrial (ADNmt) aportan datos úti-
les para tales controversias. Cada una de los varios cientos de mitocon-
drias dentro de una célula tiene alrededor de 10 copias de un pequeño
ADN en espiral que codifi ca para el ARN de transferencia, ARN ri-
bosomal y ciertas enzimas respiratorias. El ADNmt se transmite sólo a 
través de la línea materna, porque los óvulos, no los espermatozoides, 
aportan mitocondrias. Dado que el ADNmt muta más rápidamente que 
el ADN nuclear, el ADNmt es un indicador sensible de evolución. los 
investigadores han extraído y evaluado el ADNmt de siete neandertales 
separados. Su secuencia difi ere signifi cativamente de todas las secuen-
cias de ADNmt humano moderno, aunque es más similar al humano 
que al ADNmt de chimpancé. Este hallazgo sugiere que los neanderta-
les son un callejón sin salida evolutivo y que no se cruzaron de manera 
considerable con humanos más modernos. No obstante, la cantidad de 
cruza que pudo ocurrir entre neandertales y humanos anatómicamente 
modernos sigue siendo controvertida.
Los científi cos casi llegan a un consenso 
acerca del origen del Homo sapiens moderno
El Homo sapiens con características anatómicamente modernas existió 
en África hace aproximadamente 195,000 años. Conforme estos huma-
desde hace aproximadamente 250,000 años hasta hace 28,000 años. 
Aunque en una época muchos científi cos consideraron a los neanderta-
les como una subespecie de H. sapiens, la creciente evidencia sugiere que 
los neandertales fueron una especie separada de los humanos modernos, 
Homo neanderthalensis.
Estos primeros humanos tenían constituciones fornidas y bajas. Sus 
rostros se proyectaban ligeramente, sus barbillas y frentes retrocedían, 
y tenían arcos superciliares pronunciados y mandíbulas pesadas; sus 
cerebros y dientes frontales eran más grandes que los de los humanos 
modernos y tenían grandes cavidades nasales y huesos malares en retro-
ceso. Los científi cos sugieren que las naricesgrandes ofrecían mayor área 
superfi cial en los senos nasales neandertales, lo que les permitía calentar 
mejor el frío aire de la Eurasia de la edad de hielo conforme el aire inha-
lado viajaba desde la cabeza hacia los pulmones.
Las herramientas neandertales, conocidas como herramientas 
musterienses, eran más elaboradas que las del H. erectus (FIGURA 22-13). 
Estudios de sitios que habitaron los neandertales indican que cazaban 
animales grandes. La existencia de esqueletos de ancianos y de algunos 
con fracturas curadas puede demostrar que los neandertales se ocupa-
ban de los viejos y los enfermos, indicio de avanzada cooperación social. 
Aparentemente tenían rituales, posiblemente de signifi cado religioso, y 
en ocasiones enterraban a sus muertos.
La desaparición de los neandertales hace aproximadamente 28,000 
años es un misterio que ha producido debate entre los paleoantropó-
logos. Otros grupos de H. sapiens con características más modernas 
coexistieron con los neandertales durante muchos miles de años. Quizá 
En términos evolutivos, ¿qué son los “hobbits”? 
En 2004, paleoantropólogos reportaron un 
sorprendente descubrimiento: fósiles de siete 
humanos en una cueva en la isla de Flores en 
Indonesia. El descubrimiento fue completa-
mente inesperado, porque los huesos y dientes 
fósiles eran de humanos adultos que medían 
aproximadamente 1 m de alto.
Los pequeños humanos, que fueron apo-
dados “hobbits” por los medios de difusión, 
podían representar una nueva especie, Homo 
fl oresiensis. Aunque estos homíninos tenían pe-
queños cerebros del tamaño de simios, con los 
fósiles se encontraron elaboradas herramien-
tas de piedra, hogueras y huesos grabados, que 
indicaban que el H. fl oresiensis era capaz de 
generar pensamientos y actividades comple-
jos. Los huesos grabados eran principalmente 
de elefantes pigmeos (Stegodon) y ratas gigan-
tes de Flores (Papagomys), y brindaron claves 
acerca del alimento que cazaba el H. fl oresiensis 
(vea la fi gura). Con base en varios métodos 
de datación, se considera que el H. fl oresiensis 
existió desde hace aproximadamente 38,000 
años hasta tan recientemente como 12,000 años, 
cuando se extinguió.
Estudios detallados de la bóveda craneal 
del H. fl oresiensis, publicados en 2005, reve-
laron que era similar en muchos aspectos al 
cerebro más grande del H. erectus, que se sabe 
vivió en islas cercanas. Muchos investigadores 
concluyeron a partir de ésta y otras eviden-
cias que el H. fl oresiensis era una ramifi cación 
evolutiva del H. erectus.
¿Por qué el H. fl oresiensis era tan pequeño? 
Los biólogos con frecuencia observan dos 
tendencias evolutivas de los mamíferos que 
viven en islas remotas: los mamíferos grandes 
tienden a evolucionar en especies mucho más 
pequeñas, y los mamíferos pequeños tienden 
a evolucionar en especies mucho más grandes. 
No es irracional suponer que la pequeña pobla-
ción de ancestros de H. erectus que colonizaron 
Flores, acaso al navegar hacia la isla sobre un 
tronco, experimentaron enanismo evolutivo 
a lo largo de los miles de años que estuvieron 
aislados en Flores. (Si H. erectus hubiera sido 
un visitante frecuente de Flores, el fl ujo génico 
entre la población indígena y los visitantes 
habría evitado que la población indígena se 
volviera sensiblemente más pequeña).
No todos están de acuerdo con la hipótesis 
de que el H. fl oresiensis es una especie sepa-
rada de pequeños humanos. Algunos investiga-
dores creen que los fósiles no se identifi caron 
de manera adecuada. En un estudio publicado 
en 2006, estos investigadores sugieren que los 
fósiles son de individuos de H. sapiens que su-
frieron un raro defecto genético (microcefalia) 
que produce cerebros y cuerpos pequeños.
El equipo de investigación que desenterró 
los fósiles regresó a la cueva y continuará con 
las excavaciones. Se anticipa que descubri-
mientos futuros ayudarán a los científi cos a 
responder las muchas preguntas que se tienen 
acerca de los humanos más pequeños de la Tie-
rra. Mientras tanto, continúa el debate acerca 
del origen del H. fl oresiensis.
Preguntas acerca de
LOS H UM A N OS M Á S P E Q U E Ñ OS
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 La evolución de los primates 477
como la principal explicación del origen de los humanos modernos que 
viven alrededor del mundo. Nuevos datos incluyen el descubrimiento de 
los restos fosilizados más antiguos del H. sapiens moderno en África y el 
análisis de ADN a partir de mitocondrias, autosomas y el cromosoma Y. 
En 2005, fósiles de los más antiguos H. sapiens modernos conocidos se 
dataron confi ablemente en 195,000 años de antigüedad; dichos fósiles 
se descubrieron en el sur de Etiopía. Ningún fósil de H. sapiens con edad 
similar se ha descubierto en Europa o Asia. Los fósiles más antiguos de 
H. sapiens anatómicamente moderno en Europa y la mayor parte de Asia 
datan de hace 45,000 a 40,000 años. Una excepción está en Israel, donde 
fósiles de H. sapiens se han datado en 100,000 años antes del presente.
La antropología molecular, la comparación de moléculas bioló-
gicas de individuos actuales en poblaciones humanas regionales, brinda 
pistas que ayudan a los científi cos a revelar el origen de los humanos mo-
dernos y rastrear migraciones humanas. Una serie de estudios genéticos 
recientes de ADNmt, ADN autosómico y el cromosoma Y fortalece el 
caso de África como el lugar de nacimiento de los humanos modernos 
(FIGURA 22-14). Dichos estudios proporcionan comparaciones deta-
lladas de ADN en poblaciones contemporáneas alrededor del mundo, 
así como ADN antiguo extraído de restos de neandertal y H. sapiens 
primitivos.
Repaso
 ■ ¿Cómo difi eren los cráneos de simios y humanos?
 ■ ¿En qué difi ere el esqueleto de un simio del esqueleto humano?
 ■ ¿En qué difi eren los australopitecinos y el género Homo?
 ■ ¿Cómo puede distinguir entre H. habilis y H. erectus?
 ■ ¿En qué difi eren el H. neanderthalensis y el H. sapiens?
FIGURA 22-13 Herramienta musteriense
Las herramientas musterienses se llaman así por el sitio neandertal en Le 
Moustier, Francia. Las herramientas musterienses incluyen varias herra-
mientas de piedra fabricadas habilidosamente; esta herramienta, con sus 
bordes afi lados, quizá se utilizó para raspar piel y/o para dar forma a la 
punta de una lanza. Aunque los neandertales tenían lanzas, no desarro-
llaron arcos y fl echas, y en consecuencia tenían que acercarse a su presa 
cuando cazaban.
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M172,
M304
M135
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M60
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M168
M89
M9
M69
Origen
M130
M17
M173
LLY22
M343
M242
M45
M174
M122
M4
M20
M175
M130
M3
M170
M201
FIGURA 22-14 La ruta de las migraciones humanas, con base en datos del cromosoma Y
El Homo sapiens se originó en el este de África y migró desde ahí a todo el mundo. 
(Fuente: Stix, G. “Traces of a Distant Past”. Scientifi c American, p. 59, julio de 2008. Información de créditos del autor en mapas National Geographic.
nos anatómicamente modernos se dispersaron alrededor del mundo, 
desplazaron a otros homíninos, como el H. erectus y el H. neandertha-
lensis. Hace alrededor de 30,000 años, los humanos anatómicamente 
modernos eran los únicos miembros del género Homo que quedaban, 
sin incluir las pequeñas poblaciones aisladas.
Tanto hallazgos fósiles recientes como extensos análisis molecu-
lares han promovido el (reciente) modelo fuera de África (out of Afr ica, 
también llamado Recent Afr ican Origin, RA O, u origen africano reciente) 
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478 Capítulo 22 
manadas migratorias de gacelas. Sin embargo, una vez que las personas 
cambiaron a la agricultura, rara vez recurrieron a la cacería y la recolec-
ción para obtener alimentos.
Otros avances en la agricultura incluyen la domesticaciónde ani-
males, que las personas mantienen para abastecerse de alimentos, leche 
y pieles. La evidencia arqueológica indica que quizá las cabras y ovejas 
silvestres fueron los primeros animales domesticados en el suroeste de 
Turquía, el norte de Irak e Irán. En el Viejo Mundo, las personas tam-
bién usaron animales para preparar los campos para el cultivo. Otro gran 
avance en la agricultura fue la irrigación, que comenzó hace más de 5000 
años en Egipto.
La producción de alimentos agrícolas consumía más tiempo que la 
caza y la recolección, pero también era más productiva. En las sociedades 
cazadoras-recolectoras todos compartían la responsabilidad de obtener 
alimento. En las sociedades agrícolas se necesitan menos personas para 
proporcionar alimentos a todos. En consecuencia, la agricultura liberó 
a algunas personas para seguir otras empresas, incluidas religión, arte y 
diversas artesanías.
La cultura humana ha tenido un profundo 
impacto sobre la biosfera
La cultura humana ha tenido efectos de largo alcance tanto sobre la so-
ciedad humana como sobre otros organismos. La Revolución Industrial, 
que comenzó en el siglo xviii, llevó a las poblaciones a concentrarse en 
las áreas urbanas cerca de los centros manufactureros. Los avances 
en la agricultura alentaron el desarrollo de la urbanización, porque cada 
vez se necesitaban menos personas en las áreas rurales para producir 
alimentos para todos. La dispersión de la industrialización aumentó la 
demanda de recursos naturales para abastecer las materias primas para 
la industria.
La cultura humana permitió que la población humana, que llegó 
a 6800 millones en 2009, se expandiera de manera tan dramática que 
existen serias preguntas acerca de la capacidad de la Tierra para soste-
ner a tantas personas indefi nidamente (vea el capítulo 53). De acuerdo 
con el reporte Estado de la inseguridad alimentaria 2008 de las Naciones 
Unidas, 923 millones de personas no tienen acceso a los alimentos nece-
sarios para tener vidas sanas y productivas. Para complicar el problema 
aún más, la ONU proyecta que 2600 millones adicionales de personas se 
agregarán a la población mundial para el año 2050.
La cultura humana ha provocado la perturbación y degradación del 
ambiente a gran escala. La selva pluvial y otros ambientes naturales se eli-
minan rápidamente. En muchos lugares ocurre contaminación del suelo, 
el agua y el aire. Desde la Segunda Guerra Mundial, la degradación del 
suelo causada por prácticas agrícolas defectuosas, el pastoreo excesivo y 
la deforestación ha ocurrido en un área equivalente a 17% del área con 
vegetación total de la Tierra. Muchas especies no pueden adaptarse a los 
rápidos cambios ambientales provocados por los humanos y en conse-
cuencia se extinguen. La reducción en la diversidad biológica a causa de 
la extinción de especies es alarmante (vea el capítulo 57).
En el lado positivo, las personas están conscientes del daño que 
causan y tienen la inteligencia para modifi car su comportamiento para 
mejorar dichas condiciones. La educación, incluyendo el estudio de la 
biología, puede ayudar a las futuras generaciones a desarrollar mayor 
sensibilidad ambiental.
Repaso
 ■ ¿Cómo afecta al planeta Tierra la cultura humana?
22.4 CAMBIO CULTURAL
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
8 Describir el impacto de la cultura humana sobre la biosfera.
En términos genéticos, los humanos no son muy diferentes de otros pri-
mates. En el ámbito de las secuencias de ADN, los humanos son aproxi-
madamente 98% idénticos a los gorilas y 99% idénticos a los chimpancés. 
Sin embargo, las relativamente pocas diferencias genéticas dan lugar a 
muchas importantes características distintivas, como mayor inteligen-
cia y la habilidad para capitalizarla al transmitir el conocimiento de una 
generación a la siguiente. La cultura humana no se hereda en el sentido 
biológico, sino que se aprende, principalmente a través del lenguaje.2 La 
cultura humana es dinámica y se modifi ca conforme las personas obtie-
nen nuevo conocimiento. La cultura humana por lo general se divide en 
tres etapas: (1) el desarrollo de sociedades cazadoras-recolectoras, (2) el 
desarrollo de la agricultura y (3) la Revolución Industrial.
Los primeros humanos eran cazadores y recolectores que depen-
dían de lo que estaba disponible en su ambiente inmediato. Eran nóma-
das, y conforme los recursos en un área dada se agotaban o conforme la 
población aumentaba, migraban hacia un área diferente. Dichas socie-
dades requerían una división del trabajo y la capacidad para fabricar he-
rramientas y armas, que eran necesarias para matar presas, raspar pieles, 
sacar raíces y tubérculos, y cocinar alimentos. Aunque los científi cos no 
están seguros de cuándo se incorporó la cacería a la sociedad humana, sí 
saben que declinó en importancia hace aproximadamente 15,000 años. 
Esto pudo deberse a la disminución de la abundancia de grandes mamí-
feros, motivada en parte por la caza excesiva. En el siglo xxi sobreviven 
algunos grupos aislados de sociedades cazadoras-recolectoras, como los 
inuit de la región polar norte y los mbuti de África.
El desarrollo de la agricultura resultó en una fuente 
de alimento más confi able
La evidencia de que los humanos comenzaron el cultivo de la tierra hace 
aproximadamente 10,000 años incluye la presencia de herramientas 
agrícolas y material vegetal en sitios arqueológicos. La agricultura resultó 
en una fuente de alimento más confi able y la evidencia arqueológica su-
giere que surgió en varios pasos. Aunque existe variación de un sitio a 
otro, el cultivo de plantas, en combinación con la caza, por lo general 
ocurrió primero. La domesticación de animales usualmente ocurrió más 
tarde, pero en algunas áreas, como en Australia, los primeros humanos 
no domesticaron animales.
La agricultura, a su vez, con frecuencia conduce a residencias per-
manentes, porque durante la agricultura se invierte tiempo considerable 
en un área. Con frecuencia, alrededor de las granjas crecieron villas y 
ciudades, pero la conexión entre la agricultura y el establecimiento de 
villas y pueblos se complica por ciertos descubrimientos. Por ejemplo, 
Abu Hureyra, en Siria, fue una villa fundada antes del surgimiento de la 
agricultura. Los aldeanos subsistieron de la rica vida vegetal del área y las 
2Los humanos no son los únicos animales que tienen cultura. Los chimpancés 
tienen culturas primitivas que incluyen técnicas para el uso de herramientas, 
métodos de caza y comportamientos sociales que varían de una población a 
otra. Estas tradiciones culturales se transmiten a la siguiente generación me-
diante enseñanza e imitación; vea las fi guras 1-18 y 52-13b.
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 La evolución de los primates 479
22.1 (página 466)
 1 Describir las adaptaciones estructurales que tuvieron los primates para vivir 
en las copas de los árboles.
 ■ Los primates son mamíferos placentarios que surgieron de pequeños 
mamíferos arborícolas (habitantes de árboles) parecidos a musarañas. Los 
primates poseen cinco dedos para asir, incluido un pulgar o dedo gordo 
del pie oponible; extremidades largas y delgadas que mueven libremente 
en las caderas y hombros; y ojos ubicados enfrente de la cabeza.
22.2 (página 467)
 2 Mencionar los tres subórdenes de los primates y dar ejemplos representativos 
de cada uno.
 ■ Los primates se dividen en tres subórdenes. El suborden Prosimii incluye 
lémures, gálagos y lórises. El suborden Tarsiiformes incluye a los tarseros. 
El suborden Anthropoidea incluye a los antropoides: monos, simios y 
humanos.
 Aprenda más acerca de la evolución de los primates 
al hacer clic sobre la fi gura en CengageNOW.
 3 Distinguir entre antropoides, hominoides y homíninos.
 ■ Los antropoides incluyen monos, simios y humanos. Los primeros antro-
poides se ramifi caron en dos grupos: monos del Nuevo Mundo y monos 
del Viejo Mundo.
 ■ Los hominoides incluyen simios y humanos. Loshominoides surgieron del 
linaje de los monos del Viejo Mundo. Existen cuatro géneros modernos de 
simios: gibones, orangutanes, gorilas y chimpancés.
 ■ La línea homínina consiste de humanos y sus ancestros.
22.3 (página 471)
 4 Describir las diferencias esqueléticas y craneales entre simios y homíninos.
 ■ A diferencia de los esqueletos de simios, los esqueletos de homíninos tie-
nen adaptaciones que refl ejan la habilidad para pararse erguidos y caminar 
en dos pies. Estas adaptaciones incluyen una compleja curvatura de la 
columna vertebral, una pelvis más corta y más ancha, reposicionamiento 
del foramen magnum en la base del cráneo y un primer dedo del pie que 
está alineado con los otros dedos.
 ■ El cráneo humano carece de arcos superciliares pronunciados, es más plano 
en la frente que los cráneos de simios y tiene una barbilla pronunciada. El 
cerebro humano es más grande que el de los simios y las mandíbulas están 
estructuradas de modo que los dientes están ordenados en forma de U.
 Aprenda más acerca de los esqueletos de monos, 
gorilas y humanos al hacer clic sobre la fi gura en CengageNOW.
 5 Describir brevemente a los siguientes homíninos tempranos: Orrorin, Ardi-
pithecus y Australopithecus anamensis, A. afarensis y A. africanus.
 ■ El Orrorin es un homínino primitivo que surgió hace aproximadamente 6 
millones de años. Los investigadores que han estudiado los fósiles de los 
huesos de la pierna del Orrorin consideran que caminaba erguido y era 
bípedo (caminaba en dos pies).
 ■ A las especies Ardipithecus, Australopithecus y Paranthropus con frecuencia 
se les denomina australopitecinos. Los australopitecinos eran bípedos, 
una característica homínina. La primera especie Ardipithecus, el A. ka-
dabba, apareció hace aproximadamente 5.8 millones de años. El Ardipithe-
cus ramidus, que apareció hace más o menos 4.8 millones de años, pudo 
dar origen al Australopithecus anamensis, que a su vez pudo dar origen a 
otro homínino primitivo, el Australopithecus afarensis. Muchos paleoan-
tropólogos consideran que el A. afarensis dio origen a varias especies de 
australopitecinos, incluido el Australopithecus africanus, el Paranthropus 
spp. y posiblemente al Homo habilis.
 6 Distinguir entre los siguientes miembros del género Homo: H. habilis, H. ergas-
ter, H. erectus, H. antecessor, H. heidelbergensis, H. neanderthalensis y H. sapiens.
 ■ El Homo habilis fue el homínino más antiguo conocido con algunas de las 
características humanas de las que carecían los australopitecinos, incluido 
un cerebro ligeramente más grande. El Homo habilis fabricaba herramien-
tas burdas con piedras.
 ■ Los fósiles mejor conocidos de H. ergaster, que existió hace 2.0 a 1.4 mi-
llones de años, provienen de Kenia. El Homo ergaster pudo ser el ancestro 
directo de los humanos posteriores.
 ■ El Homo erectus tenía un cerebro más grande que el H. habilis, fabricaba 
herramientas de piedra más elaboradas, y quizá usaba ropa, encendía 
fuegos y vivía en cuevas o refugios. El Homo erectus, que probablemente es 
una ramifi cación asiática tardía del H. ergaster, parece ser un callejón sin 
salida evolutivo.
 ■ Los humanos arcaicos son descendientes con diversidad regional del
H. ergaster, que vivió en África, Asia y Europa, desde hace más o menos 1.2 
millones de años hasta hace 200,000 años. Los cerebros de los humanos 
arcaicos en esencia eran del mismo tamaño que los cerebros de los huma-
nos actuales, aunque sus cráneos conservaban algunos caracteres ances-
trales, y tenían culturas ricas y variadas.
 ■ Algunos investigadores clasifi can los fósiles más antiguos de humanos 
arcaicos descubiertos en Europa (en España) como Homo antecessor. 
El Homo antecessor existió desde hace alrededor de 1.2 millones de años 
hasta hace 800,000 años.
 ■ Homo heidelbergensis, que apareció hace aproximadamente 600,000 
años y existió hasta hace más o menos 300,000 años, pudo descender del 
H. antecessor. Esta homínino extinto tuvo un cerebro más grande, similar 
en tamaño al de los humanos modernos, que el H. ergaster o el H. ante-
cessor. Muchos científi cos que estudian al H. heidelbergensis, piensan que 
tanto neandertales como humanos modernos descienden de él.
 ■ Los neandertales vivieron desde hace aproximadamente 250,000 hasta 
hace 30,000 años. Los neandertales tenían complexiones cortas y robustas; 
barbillas y frentes en retroceso; arcos superciliares pronunciados y mandíbu-
las pesadas; dientes frontales más grandes; y cavidades nasales con inusua-
les proyecciones óseas triangulares. Muchos científi cos consideran que los 
neandertales eran una especie separada, Homo neanderthalensis.
 ■ Los Homo sapiens, humanos anatómicamente modernos, existieron en 
África hace alrededor de 195,000 años. Hace más o menos 30,000 años, 
los humanos anatómicamente modernos eran los únicos miembros restan-
tes del género Homo, sin incluir pequeñas poblaciones aisladas.
 Aprenda más acerca de los cráneos de Homo al 
hacer clic sobre la fi gura en CengageNOW.
 7 Discutir el origen de los humanos modernos.
 ■ Recientes hallazgos fósiles y extensos análisis moleculares promueven 
el (reciente) modelo fuera de África como la principal explicación del 
origen de los humanos modernos que viven alrededor del mundo. Nuevos 
datos incluyen el descubrimiento de los restos fosilizados más antiguos del 
moderno H. sapiens en África, así como análisis de ADN mitocondrial, 
del cromosoma Y y de autosomas.
22.4 (página 478)
 8 Describir el impacto de la cultura humana sobre la biosfera.
 ■ El gran tamaño de cerebro de los humanos hace posible la transmisión del 
conocimiento de una generación a la siguiente. Dos avances signifi cativos 
en la cultura humana fueron el desarrollo de la agricultura y la Revolución 
Industrial.
■■ R E SUM E N : E N F O Q U E E N LOS O B J E T I VOS D E A P R E N D I Z A J E
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480 Capítulo 22 
 1. Los primeros primates evolucionaron de (a) monotremas parecidos 
a musarañas (b) terápsidos (c) mamíferos placentarios parecidos a 
musarañas (d) tarseros (e) marsupiales parecidos a musarañas
 2. Los antropoides están más cercanamente emparentados con 
___________ que con ____________. (a) tarseros; lémures 
(b) lémures; monos (c) habitantes de árboles; tarseros (d) lémures; 
tarseros (e) habitantes de árboles; monos
 3. ¿Con qué grupo los hominoides comparten al ancestro común más 
reciente? (a) monos del Viejo Mundo (b) monos del Nuevo Mundo 
(c) tarseros (d) lémures (e) lórises y gálagos
 4. __________________ en los humanos está centrado en la base 
del cráneo y coloca la cabeza para el andar erguido. (a) arcos super-
ciliares (b) foramen magnum (c) pelvis (d) cresta craneal ósea
(e) fémur
 5. Los científi cos llaman colectivamente a los humanos y sus ancestros 
inmediatos (a) mamíferos (b) primates (c) antropoides (d) hominoi-
des (e) homíninos
 6. El homínino más antiguo que los científi cos colocaron en el género 
Homo es el (a) H. habilis (b) H. ergaster (c) H. erectus (d) H. heidelber-
gensis (e) H. neanderthalensis
 7. Algunos científi cos consideran ahora que los fósiles identifi cados 
como Homo erectus representan a ¿cuáles dos especies diferentes?
(a) H. habilis y H. erectus (b) H. ergaster y H. erectus (c) H. heidelber-
gensis y H. ergaster (d) H. neanderthalensis y H. erectus (e) H. neander-
thalensis y H. sapiens
 8. Los humanos arcaicos aparecieron tan temprano como hace 
________ años. (a) 5 millones (b) 1.2 millones (c) 250,000 
(d) 1000,000 (e) 5000
 9. Los _______________ fueron un grupo primitivo de humanos 
con complexiones cortas y robustas, y arcos superciliares pronuncia-
dos que vivieron a lo largo de Europa y el oeste de Asia desde hace 
aproximadamente 250,000 hasta hace 30,000 años. (a) australopite-
cinos (b) driopitecinos (c) humanos arcaicos (d) neandertales 
e) cro-magnones
 10. El cráneo de los humanos modernos carece de (a) caninos pequeños 
(b) un foramenmagnum centrado en la base del cráneo (c) arcos su-
perciliares pronunciados (d) ordenamiento de los dientes con forma 
de U en la mandíbula (e) una bóveda craneal grande
 11. La comparación de material genético de individuos de poblaciones 
regionales de humanos, que se utiliza para ayudar a revelar el origen 
y migración de los humanos modernos, se conoce como (a) paleoar-
queología (b) antropología cultural (c) antropología molecular
(d) citogenética (e) dimorfi smo genético
 12. Coloque los siguientes homíninos en orden cronológico de aparición 
en el registro fósil, a partir del más temprano: 1. H. ergaster 2. H. 
sapiens 3. H. neanderthalensis 4. H. erectus
(a) 1, 4, 2, 3 (b) 4, 1, 2, 3 (c) 4, 1, 3, 2 (d) 3, 1, 4, 2 (e) 1, 4, 3, 2
E VA L Ú E SU CO M P R E N S I Ó N
 1. Si el lector evaluara si otros humanos primitivos exterminaron a 
los neandertales, ¿qué tipo de evidencia arqueológica debería 
buscar?
 2. Restos de H. sapiens se han encontrado en el sur de Europa junto con 
huesos de ciervos, pero en la actualidad el ciervo sólo existe en el 
norte de Europa y Asia. Explique la aparente discrepancia.
 3. VÍNCULO CON LA EVOLUCIÓN. ¿Cuál fue el ancestro común de 
chimpancés y humanos: un chimpancé, un humano o ninguno? Expli-
que su respuesta.
 4. VÍNCULO CON LA EVOLUCIÓN. Algunos científi cos dicen que 
la medicina moderna y las mejores medidas de sanidad hacen más 
lento o alteran el curso de la evolución humana en los países alta-
mente desarrollados de la actualidad. Como resultado, la evolución 
en los humanos de hoy ha pasado de la supervivencia del más apto a 
la supervivencia de casi todos. ¿Considera que ésta es una idea válida? 
¿Por qué sí o por qué no?
 5. ANÁLISIS DE DATOS. Si el lector agregara el H. fl oresiensis a la 
fi gura 22-9, ¿dónde lo colocaría? Justifi que su respuesta.
 6. ANÁLISIS DE DATOS. Con la información de la fi gura 22-9, dibuje 
un cladograma simple que represente una hipótesis razonable de la 
evolución humana en el nivel género. (Sugerencia: el diagrama tendrá 
tres ramas).
 7. ANÁLISIS DE DATOS. Los cuatro cromosomas que se muestran abajo 
son cromosomas Y de hombres en diferentes partes del mundo. Las 
bandas moradas representan genes específi cos que son idénticos en los
cuatro hombres. Las bandas rojas representan mutaciones genéticas (M)
que aparecieron en diferentes momentos; M168 apareció hace aproxi-
madamente 50,000 años, M9 hace alrededor de 40,000 años y M3
hace más o menos 10,000 años. Con base en lo que aprendió en este
capítulo, identifi que la fuente geográfi ca de los hombres que portan ca-
da uno de estos cromosomas: africana, europea, amerindia y los prime-
ros migrantes fuera de África. (Consulte la fi gura 22-14).
M168 M168
M9 M9
M3
M168
 Preguntas adicionales están 
disponibles en CengageNOW en 
www.cengage.com/login.
P E N S A M I E N TO C R Í T I CO
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