esponjas , cnidarios y ctenoforos y protostomos

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 Esponjas, cnidarios,
ctenóforos y protóstomos
CONCEPTOS CLAVE
31.1 Los animales con asimetría, simetría radial o birradial 
incluyen esponjas, cnidarios (hidras, medusas, anémonas 
de mar) y ctenóforos (medusas peine). Las esponjas se ca-
racterizan por coanocitos (“células de collar”) y por células 
débilmente asociadas que no forman tejidos verdaderos; 
los cnidarios se caracterizan por simetría radial, dos capas 
de tejido y células que contienen organelos urticantes; y los 
ctenóforos tienen simetría birradial, dos capas de tejido, ocho 
hileras de cilios y tentáculos con células adhesivas.
31.2 Los protóstomos son un grupo monofi lético que da 
lugar a dos clados principales: Lophotrochozoa y Ecdysozoa. 
Los lofotrocozoos incluyen los anélidos (lombrices de tierra), 
moluscos y varios grupos más pequeños.
31.3 Los ecdisozoos incluyen los nemátodos (gusanos redon-
dos) y artrópodos (cangrejos herradura, arañas, insectos). El 
notable éxito biológico de los insectos puede atribuirse a la 
evolución de planes corporales complejos y ciclos de vida que 
incluyen su exoesqueleto, segmentación, apéndices articu-
lados especializados, capacidad para volar y metamorfosis.
En el capítulo 30 se introdujo el reino animal y se exploró la fi logenia animal. Se examinó cómo los sistemáticos usan fósiles, morfología, 
patrones de desarrollo y datos moleculares para determinar relaciones 
animales. En este capítulo comienza una introducción a las esponjas, 
cnidarios y ctenóforos, grupos caracterizados por asimetría, simetría 
radial y simetría birradial, respectivamente. La fi logenia de estos 
animales es el foco de mucha de la investigación actual. Aunque 
esponjas, cnidarios y ctenóforos son principalmente animales pequeños 
con estructuras corporales simples, son de gran importancia ecológica. 
Son importantes miembros de las cadenas alimenticias marinas, 
pueden proporcionar refugio a otros organismos y algunos forman 
relaciones simbióticas con otros animales. Los corales que producen 
arrecifes están entre los animales con más importancia ecológica en el 
mundo.
Después del estudio de esponjas, cnidarios y ctenóforos, comenzará el 
examen de los animales bilaterales, los animales más conocidos y más nu-
merosos sobre la Tierra. Más del 99% de las especies animales pertenecen 
a Bilateria. Estas formas diversas están adaptadas para vivir en casi todo 
hábitat imaginable en el océano y en ambientes de agua dulce y terrestres. 
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Un gusano de fuego (Hermodice 
carcunculata). El gusano de fuego 
es un gusano segmentado (un 
anélido) que puede crecer hasta
31 cm de largo. Vive en aguas 
marinas poco profundas: en 
arrecifes de coral, lechos de 
césped de tortuga o bajo rocas. 
Las cerdas del gusano de fuego, 
que están llenas con veneno, 
puede desgarrar la piel y causar 
irritación.
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 Esponjas, cnidarios, ctenóforos y protóstomos 641
Las esponjas tienen coanocitos 
y otras células especializadas
Datos moleculares sugieren que los poríferos (fi lo Porifera) no son un 
grupo monofi lético. El nombre Porifera, que signifi ca “tener poros”, des-
cribe de manera adecuada a las esponjas, cuyos cuerpos están perforados 
por pequeños orifi cios. Las esponjas son animales acuáticos, principal-
mente marinos, que son más abundantes en aguas cálidas. Los biólo-
gos han identifi cado alrededor de 15,000 especies de esponjas. Varían 
en tamaño desde algunos milímetros hasta más de un metro en altura 
y diámetro (loggerhead esponge). Muchas esponjas son asimétricas, 
pero varían en forma desde las aplanadas con incrustaciones, hasta bo-
las, tazas, abanicos o fl oreros. Las esponjas vivas pueden tener brillantes 
colores (verde, anaranjado, rojo, amarillo, azul o púrpura) o pueden ser 
blancas o parduscas (FIGURA 31-1). Algunas especies tienen bacterias o 
algas simbióticas que les brindan color. 
Aunque son multicelulares y pueden ser grandes, las esponjas funcio-
nan en forma muy parecida a los coanofl agelados, un grupo de protistas 
unicelulares y coloniales. Recuerde que la evidencia sugiere que los anima-
les (incluidas las esponjas) y los coanofl agelados comparten un ancestro 
coanofl agelado común. Los coanofl agelados se caracterizan por un solo 
fl agelo rodeado por un collar de microvellos (vea la fi gura 26-21). Las es-
ponjas tienen células fl ageladas llamadas células de collar, o coanocitos, 
que son sorprendentemente similares a los coanofl agelados.
Las larvas de esponja tienen fl agelos y pueden nadar libremente. Las 
esponjas adultas se adhieren a algún objeto sólido y desde hace mucho 
tiempo se les describe como sésiles. Sin embargo, los biólogos han ob-
servado adultos de varias especies moverse en forma lenta (aproxima-
damente 4 mm al día), posiblemente por el movimiento acumulado de 
células a lo largo de la superfi cie inferior de la esponja.
Aunque las esponjas son multicelulares, sus células están débil-
mente asociadas y no forman tejidos verdaderos. No obstante, existe una 
división del trabajo entre los varios tipos de células que constituyen la 
esponja, con ciertas células especializadas en nutrición, sostén, contrac-
ción o reproducción. Muchas células de esponja son extremadamente 
versátiles y pueden cambiar de forma y función.
Los coanocitos constituyen la capa interior de ciertas esponjas. 
Cada célula está equipada con un pequeño collar que rodea la base del 
fl agelo. El collar es una extensión de la membrana plasmática y consiste 
en microvellos. Los coanocitos crean la corriente de agua que lleva el ali-
mento y el oxígeno a las células y aleja el dióxido de carbono y otros dese-
chos. Los coanocitos también atrapan y fagocitan partículas de alimento. 
¡Los coanocitos de algunas esponjas todos juntos pueden bombear un 
volumen de agua igual al volumen de la esponja cada minuto!
Las esponjas tienen tres tipos de sistemas de canal a través del cual 
circula agua. En el sistema de canal asconoide simple, el batimiento de los 
fl agelos de los coanocitos crea una corriente que impulsa agua a través 
de cientos de pequeños poros. Células tubulares especializadas, llama-
das porocitos, forman los poros. Estas células regulan el diámetro de los 
poros al contraerse. El agua pasa en la cavidad central, o espongocele 
(no es una cavidad digestiva) y luego fl uye hacia fuera a través del ex-
tremo abierto de la esponja, el ósculo. El sistema asconoide se ilustra 
en la fi gura 31-1.
En el sistema siconoide, el agua entra a través de canales recubiertos 
con coanocitos. La mayoría de los tipos de esponjas tiene un sistema 
leuconoide. La pared corporal está plegada extensamente y complejos sis-
temas de canales proporcionan creciente área superfi cial para la captura 
de alimento. Células epidérmicas forman la capa exterior de la esponja 
y recubren los canales. Los canales conducen a pequeñas cámaras que 
están recubiertas con coanocitos.
El gusano de fuego que se muestra en la fotografía es un ejemplo de los 
diversos animales que se encuentran entre los Bilateria.
El notable éxito de los animales bilaterales puede atribuirse a la 
evolución de adaptaciones que facilitaron la captura de alimento, el 
escape de los depredadores y la reproducción. Entre sus adaptacio-
nes clave están la cefalización (formación de una cabeza), un sistema 
nervioso central, músculos, un celoma y compartimentalización del 
cuerpo. Los animales grandes desarrollaron sistemas corporales para 
intercambio de gases, eliminación de desechos y transporte interno de 
nutrientes, gases de respiración, desechos y otros materiales.
Recuerde que, con base en el patrón de desarrollo temprano, los 
animales bilaterales se clasifi can como protóstomos o deuteróstomos. 
Los protóstomos forman dos clados: Lophotrochozoa y Ecdysozoa. 
En este capítulo se estudiarán las innovaciones en planes corporales, 
relaciones fi logenéticas e historiasde vida de varios fi los de estos dos 
clados.
Por las razones discutidas en el capítulo 23, algunos sistemáticos 
ahora evitan el uso de categorías fi jas de la jerarquía de clasifi cación 
de Linneo (reino, fi lo, clase, orden, familia). Al clasifi car animales, los 
clados se describen cuando se conocen. Continuará el uso de algunas 
categorías de Linneo, pero se destacarán los grupos que pueden no ser 
monofi léticos y se puntualizarán las controversias.
31.1 ESPONJAS, CNIDARIOS Y 
CTENÓFOROS: ANIMALES 
CON ASIMETRÍA, SIMETRÍA 
RADIAL O SIMETRÍA BIRRADIAL
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Identifi car características distintivas de los poríferos.
2 Identifi car características distintivas de cnidarios, describir cuatro 
grupos y ofrecer ejemplos de animales que pertenezcan a cada 
grupo.
3 Identifi car características distintivas de los ctenóforos.
Hasta recientemente, los biólogos plantearon la hipótesis de que las es-
ponjas divergieron temprano de otros grupos animales y asignaron las 
esponjas a un grupo basal, Parazoa (para, “junto a”; y zoa, “animales”). 
Basaban sus hipótesis sobre la asimetría y plan corporal simple de las 
esponjas. Las células de las esponjas están asociadas holgadamente y no 
forman tejidos verdaderos. Otros animales tienen tejidos verdaderos y 
se clasifi caron como Eumetazoa (eu, “verdadero”; meta, “después de”; 
y zoa, “animales”). En consecuencia, los biólogos dividieron el reino ani-
mal en dos clados animales principales: Parazoa y Eumetazoa. Parazoa 
se consideró un grupo hermano de Eumetazoa; sin embargo, esta visión 
fue desafi ada.
Al menos un grupo de esponjas (esponjas calcáreas) pudieron 
simplifi carse conforme evolucionaban a partir de animales con planes 
corporales más complejos. Algunos sistemáticos propusieron que los 
ctenóforos, en lugar de las esponjas, pudieran ser el grupo más antiguo 
de animales. Los sistemáticos continúan la búsqueda de nuevas pistas 
que resolverán las controversias acerca de cuál rama de animales es la 
más antigua, así como cuáles grupos están más cercanamente emparen-
tados entre ellos.
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642 Capítulo 31 
la esponja pueden reaccionar a estímulos, las esponjas no tienen célu-
las nerviosas especializadas y por ende no pueden reaccionar como un 
todo. Sin embargo, en ciertas esponjas vítreas se han identifi cado señales 
eléctricas. El comportamiento parece limitado a necesidades metabóli-
cas básicas como la captura de alimento y la regulación del fl ujo de agua 
a través del cuerpo. 
Las esponjas se reproducen tanto asexual como sexualmente. En la 
reproducción asexual, un pequeño fragmento o yema puede liberarse de 
la esponja progenitora y dar lugar a una nueva esponja. Dichos fragmentos 
pueden adherirse a la esponja progenitora, y formar, o ser parte de, una co-
lonia. La mayoría de las esponjas son hermafroditas, lo que signifi ca que el 
mismo individuo puede producir tanto óvulos como espermatozoides. Al-
gunas de las células ameboideas se desarrollan hasta ser espermatozoides; 
otras, hasta convertirse en óvulos. Sin embargo, las esponjas hermafroditas 
por lo general producen óvulos y espermatozoides en diferentes momen-
tos, y realizan fecundación cruzada con otras esponjas. Liberan espermato-
zoides maduros en el agua, que toman otras esponjas de la misma especie.
La fecundación y el desarrollo temprano tienen lugar dentro del 
mesohílo gelatinoso. Los cigotos crecen hasta ser larvas fl ageladas que 
El andamiaje esquelético de una esponja puede ser tanto rígido 
como fi broso. Entre las capas celulares exterior e interior, el cuerpo de 
la esponja tiene una capa gelatinosa, el mesohílo, que está sostenida 
por delgadas púas esqueléticas, o espículas. Células ameboideas, que 
vagan en torno al mesohílo, segregan las espículas. Las espículas están 
hechas de carbonato de calcio o de sílice. La parte fi brosa del esqueleto 
de la esponja consiste en espongina, una forma de colágeno.
Las esponjas son alimentadores por suspensión, adaptados para cap-
turar y comer cualquier alimento que esté suspendido en el agua. Con-
forme el agua circula a través del cuerpo, el alimento es atrapado a lo 
largo de collares pegajosos de los coanocitos. En consecuencia, los co-
llares fi ltran las partículas de alimento suspendidas en el agua. Los fi l-
tradores por suspensión se conocen como fi ltradores de alimentos. Las 
partículas de alimento o se digieren dentro del coanocito o se transfi eren 
a una célula ameboidea para su digestión. La célula ameboidea trans-
porta nutrientes a las células epidérmicas. El alimento no digerido pasa a 
través del ósculo y simplemente se elimina en el agua.
El intercambio de gases y la excreción de desechos depende de la 
difusión adentro y afuera de células individuales. Aunque las células de 
(a) Núcleo
Collar
Flagelo
(b)
Ósculo
Espongocele
Poros 
inhalantes
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Porocito
Célula 
epidérmica
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Célula de collar 
(coanocito)
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FIGURA 31-1 Animada Estructura de esponja
(a) Esponjas tubo (Spinosella plicifera) del Caribe, adheridas al sustrato de arrecife de coral. (b) Corte de esponja 
para exponer su organización. Esta esponja tiene un sistema de canales del tipo asconoide.
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 Esponjas, cnidarios, ctenóforos y protóstomos 643
de las esponjas vivas son demosponjas. En algunas de las demosponjas 
las espículas están reunidas con espongina. Algunas demosponjas no 
tienen espículas. Estas esponjas blandas se han usado durante cientos 
de años como esponjas de baño y para limpieza. Por desgracia, como 
resultado de la pesca excesiva, las esponjas de baño ahora son escasas.
Los datos moleculares indican que las esponjas calcáreas son un 
clado separado de las esponjas vítreas y las demosponjas. Las esponjas 
calcáreas pueden ser el taxón hermano de las otras esponjas, o pueden 
estar más cercanamente emparentadas con los lofotrocozoos que con las 
esponjas vítreas y las demosponjas.
Los cnidarios tienen células urticantes únicas
Se han descrito aproximadamente 10,000 especies de cnidarios (fi lo 
Cnidaria). La mayoría son marinos. El cuerpo cnidario con simetría 
radial está organizado como un saco hueco con la boca y tentáculos 
circundantes localizados en un extremo. Algunos cnidarios viven una 
existencia solitaria, mientras que muchos otros, como los corales, 
forman colonias. Con base en datos moleculares, algunos sistemáti-
cos proponen que los cnidarios comparten un ancestro común con el 
clado de los animales bilaterales.
Los cnidarios tienen dos formas corporales: pólipo y medusa 
(FIGURA 31-2). La forma pólipo, representada por la hidra, usualmente 
tiene una boca dorsal rodeada con tentáculos. En la forma medusa, la 
dejan al progenitor junto con la corriente de agua que sale. Después de 
nadar durante un rato, una larva encuentra un objeto sólido, se adhiere a 
él y se instala en una vida sésil.
Las esponjas tienen una notable capacidad para repararse ellas 
mismas cuando se lesionan y regenerar las partes perdidas. Cuando las 
células de una esponja se separan experimentalmente, se reconocen mu-
tuamente y su lugar en el todo y se agregan para reformar una esponja 
completa.
Existen tres grupos principales de esponjas: las esponjas calcáreas tie-
nen espículas compuestas de carbonato de calcio, mientras que las espon-
jas vítreas y las demosponjas tienen espículas de silicio. Alrededor del 95% 
Boca
Epidermis
Mesoglea
Gastrodermis
Cavidad 
gastrovascular
Boca
Epidermis
Mesoglea
(a) Clase Hydrozoa (pólipo). 
Este hidrozoo (Gonothyraea loveni) 
forma una colonia de pólipos. El 
dibujo ilustra un solo pólipo.(b) Clase Scyphozoa (medusa). 
La ortiga de mar (Chrysaora fuscescens) 
usa sus tentáculos equipados con 
cnidocitos para capturar animales 
pequeños (zooplancton) suspendidos 
en el agua.
(c) Clase Anthozoa (pólipo). 
Pólipos de coral (Montastrea 
cavernosa) extendidos para 
alimentación.
Gastrodermis
Cavidad 
gastrovascular
Boca Mesoglea
Gastrodermis
Cavidad 
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FIGURA 31-2 Animada Formas corporales pólipo y medusa de cnidarios
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644 Capítulo 31 
Cuando se estimula por el contacto o ciertos químicos disueltos en el 
agua, el nematocisto dispara su hilo. Algunos tipos de hilos de nemato-
cisto son pegajosos. Otros son largos y se enrollan alrededor de la presa. 
Un tercer tipo tiene barbas o espinas que pueden inyectar una toxina 
proteica que paraliza a las presas, como los crustáceos pequeños.
Los cnidarios usan sus tentáculos para capturar presas y llevarlas a 
la boca. Ésta conduce a la cavidad gastrovascular, donde tiene lugar la 
digestión. La boca es la única abertura hacia la cavidad gastrovascular y 
por lo tanto debe servir tanto para ingerir alimento como para expulsar el 
material no digerido. El intercambio de gases y la excreción ocurren me-
diante difusión. La pared del cuerpo es sufi cientemente delgada como 
para que ninguna célula esté lejos de la superfi cie.
Mucho más organizados que las esponjas, los cnidarios son diplo-
blásticos; esto es: tienen dos capas de tejido defi nidas. El ectodermo da 
lugar a la epidermis exterior, una capa protectora que cubre el cuerpo. El 
endodermo origina la gastrodermis interior, que recubre la cavidad gas-
trovascular y funciona en la digestión. Estas delgadas capas están separa-
das por una gruesa mesoglea gelatinosa, que es principalmente acelular.
Los cnidarios tienen células nerviosas que forman redes neuronales 
que conectan células sensoriales en la pared del cuerpo con células contrác-
tiles y células glandulares. Un impulso establecido por una célula sensorial 
se transmite en todas direcciones de manera más o menos equitativa. Las 
células nerviosas no están organizadas para formar un cerebro o cordón 
nervioso. En algunos tipos de medusas, órganos sensoriales se colocan 
alrededor del borde del cuerpo. Los órganos sensoriales incluyen “ojos” 
simples, llamados manchas oculares, órganos de equilibrio (estatocitos) y 
quimiorreceptores (células que perciben ciertos químicos).
Tanto la epidermis como la gastrodermis tienen células especiali-
zadas para contraerse (sin embargo, no son verdaderas células muscu-
lares). Las fi bras contráctiles en las células epidérmicas están ordenadas 
en sentido de la longitud, y las que se encuentran en la gastrodermis se 
ordenan en un patrón circular. Estos dos conjuntos de células contrác-
tiles actúan sobre la cavidad gastrovascular llena con agua, y forman un 
esqueleto hidrostático. Este esqueleto da soporte al cuerpo y permite 
el movimiento. Al contraer un conjunto de células contráctiles o el otro, 
la hidra puede acortar, alargar o doblar su cuerpo (vea la fi gura 40-2). Se 
consideran cuatro grupos de cnidarios: hidrozoos, escifozoos, cubozoos 
y antozoos (TABLA 31-1).
boca se ubica en la superfi cie cóncava inferior, u oral; la superfi cie supe-
rior convexa es la superfi cie aboral. Algunos cnidarios tienen la forma de 
pólipo durante una etapa de su ciclo de vida y la forma de medusa durante 
otra etapa. La carabela portuguesa y algunos otros cnidarios consisten en 
colonias de muchos individuos, algunos de los cuales son pólipos y otros 
medusas.
Los cnidarios obtienen su nombre por células especializadas, llama-
das cnidocitos (de las palabras griegas que signifi can “células ortiga”), 
que contienen organelos urticantes. Los cnidocitos se ubican principal-
mente en la epidermis, en especial sobre los tentáculos. Los cnidocitos 
contienen “cápsulas hilo” urticantes llamadas nematocistos (FIGURA 
31-3). Cada cnidocito tiene un pequeño disparador sobresaliente (cnido-
cilo) en su superfi cie exterior, y un hilo hueco enrollado en su interior. El 
cnidocito se puede comparar con una arma cargada, lista para disparar. 
250 μm
(a) MO de nematocistos en descarga de un carabela 
portuguesa (Physalia physalis). Fotografiada en el 
Golfo de México.
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Núcleo
Hilo
Cápsula
Nematocisto 
(no descargado)
Cnidocilo 
(disparador)
Cnidocito
Hilo
Nematocisto 
(descargado)
(b) Nematocistos sin descargar y descargado. El 
cnidocilo, o disparador, es un mecanorreceptor que 
descarga el nematocisto cuando percibe contacto con 
un objeto.
FIGURA 31-3 Animada Nematocistos
Cuando se estimulan las células urticantes cnidarias (cnidocitos), el nemato-
cisto descarga y expulsa un hilo que puede enredarse o penetrar la presa. Al-
gunos nematocistos segregan una sustancia tóxica que inmoviliza a la presa.
Principales clases del fi lo Cnidaria
Clases y 
animales 
representativos Características
Hydrozoa Principalmente marinos, pero algunas especies 
 Hydra, Obelia, de agua dulce; alternancia de etapas pólipo y 
 carabela medusa en la mayoría de las especies (forma 
 portuguesa pólipo sólo en Hydra); algunas forman colonias.
Scyphozoa Principalmente marinos; usualmente habitan 
 Medusa aguas costeras, es más prominente la forma 
 de medusa de nado libre; etapa pólipo con fre-
cuencia reducida.
Cubozoa Habitan aguas tropicales y subtropicales; tienen
 “Medusa cubo” etapa pólipo, pero la forma medusa es más pro-
minente; forma cuadrada cuando se ven desde 
arriba; cazan de manera activa; ojos complejos que 
forman imágenes borrosas.
Anthozoa Marinos; pólipos solitarios o coloniales; en la
 Anémonas marinas, mayoría no hay etapa medusa; cavidad gastro-
 corales, gorgonias vascular dividida mediante particiones en
 cámaras, lo que aumenta el área para digestión.
TABLA 31-1
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 Esponjas, cnidarios, ctenóforos y protóstomos 645
drozoos, y tienen una gruesa mesoglea viscosa que brinda fi rmeza al 
cuerpo. En los escifozoos la etapa de pólipo es pequeña y poco notoria, 
o incluso puede estar ausente. La medusa más grande, Cyanea, puede 
medir más de 2 m de diámetro y tener tentáculos de 30 m de largo. 
Estos “monstruos” anaranjado y azul, entre los invertebrados más gran-
des, puede causar dolorosas picaduras a los nadadores de los océanos 
Atlántico norte y Pacífi co.
Los cubozoos incluyen la “medusa cubo”
Cuando se ven desde arriba, los cubozoos tienen forma cuadrada. Tienen 
cuatro tentáculos, o grupos de tentáculos. Estas medusas de nado rápido 
tienen ojos complejos que forman imágenes borrosas, y cazan activamente. 
La avispa de mar (Chironex fl eckeri), que habita en aguas de la costa austra-
liana norte, tiene largos tentáculos que pueden extenderse más de 3 m. La 
avispa de mar produce uno de los venenos más mortales del reino animal. 
Su veneno contiene toxinas que pueden aturdir o matar peces y otras pre-
La mayoría de los hidrozoos 
forman colonias
Los hidrozoos incluyen hidras 
e hidroides, como Obelia y la 
carabela portuguesa. Aunque 
en realidad no es típica, la hidra 
solitaria es el cnidario que con 
más frecuencia estudian quienes 
se inician en la biología (FIGURA
31-4). A simple vista, la hidra pa-
rece un poco como una cuerda 
deshilachada. Este pequeño hi-
drozoo se encuentra en estanques 
de agua dulce. Puesto que tiene 
una notable capacidad para rege-
nerarse, los biólogos la llamaron 
Hydra en honor del monstruo de 
muchas cabezas de la mitología 
griega que podía producir dos 
cabezas nuevas por cada cabezaque le cortaban. Cuando la hidra 
se corta en varios pedazos, cada 
trozo puede regenerar todas sus 
partes faltantes y convertirse en 
un animal completo.
Los Hydra viven en agua 
dulce y por lo general se adhie-
ren a una roca, planta acuática 
o detritus mediante un disco de 
células en su base. Las hidras se 
reproducen asexualmente por ge-
mación durante períodos cuando 
las condiciones ambientales son 
óptimas. Sin embargo, se diferen-
cian como machos y hembras y 
se reproducen sexualmente en 
el otoño o cuando el agua donde 
viven se estanca. El cigoto puede 
quedar cubierto con una concha 
que lo protege durante el in-
vierno o hasta que las condicio-
nes se vuelven más favorables.
Muchos hidrozoos forman 
colonias que consisten en cientos o miles de individuos. Una colonia 
comienza con un solo pólipo que se reproduce asexualmente por gema-
ción. Sin embargo, en lugar de separarse del progenitor, la yema perma-
nece adherida y a la larga forma yemas adicionales. En la misma colonia 
pueden surgir muchos tipos de individuos, algunos especializados para 
alimentar, algunos para reproducción y otros para defensa.
Algunos hidrozoos marinos son notables por su alternancia de etapas 
de pólipo sésil y medusa mótil. El ciclo de vida del hidrozoo marino colonial 
Obelia ilustra la alternancia de las etapas pólipo y medusa (FIGURA 31-5). 
En Obelia, los pólipos se reproducen asexualmente por gemación, mientras 
que las medusas se reproducen sexualmente. Tanto el pólipo como la me-
dusa son diploides; sólo espermatozoides y óvulos son haploides.
Los escifozoos son las medusas “verdaderas”
En los escifozoos, la medusa es la forma corporal dominante. Las 
medusas Jellyfi sh por lo general son más grandes que las medusas hi-
Tentáculos
Cnidocitos 
(células 
urticantes)
Boca
Óvulo
Ovario
Cavidad 
gastrovascular
Epidermis
Mesoglea
Gastrodermis
(a) Hydra viridis con gran yema. Cuando la 
yema se separa de su progenitor, se convierte 
en un individuo independiente.
(c) Sección transversal a través 
del cuerpo de Hydra.
17 mm
(b) Corte longitudinal de Hydra que muestra su estructura 
interna. A la izquierda se representa la reproducción asexual 
mediante gemación; la reproducción sexual se representa 
por el ovario a la derecha. Las hidras macho desarrollan 
testículos que producen espermatozoides.
Yema
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FIGURA 31-4 Hidra, un hidrozoo de agua dulce
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646 Capítulo 31 
sas. Estas toxinas también pueden causar fallo respiratorio y ataques car-
diacos en los humanos. Los decesos se asocian principalmente con varias 
picaduras causadas por contacto con los tentáculos sobre un área grande 
del cuerpo. De manera interesante, las tortugas marinas se alimentan de 
medusas cubo, y aparentemente no son afectadas por su veneno.
Los antozoos son pólipos
Los antozoos, que incluyen anémonas marinas y corales, son pólipos, 
individuos o colonias. No tienen una etapa de medusa de nado libre. El 
pólipo produce óvulos y espermatozoides, y el óvulo fecundado se desa-
rrolla en una pequeña larva ciliada llamada plánula. Esta forma larvaria 
puede nadar hasta una nueva ubicación antes de adherirse para desarro-
llarse y convertirse en pólipo.
Los antozoos difi eren de los hidrozoos en que una serie de particio-
nes verticales dividen parcialmente la cavidad gastrovascular en cámaras 
conectadas. Las particiones aumentan el área superfi cial para digestión, 
lo que permite a las anémonas digerir un animal tan grande como un 
cangrejo. Aunque los corales pueden capturar presas, la nutrición de 
muchas especies tropicales depende de algas fotosintéticas (zooxante-
las) que viven dentro de las células que recubren la cavidad digestiva del 
coral (vea el capítulo 26 y la fi gura 54-12). La relación entre el coral y las 
zooxantelas es simbiótica y mutuamente benéfi ca. Las algas brindan al 
coral oxígeno y compuestos de carbono y nitrógeno. A cambio, el coral 
proporciona a las algas productos de desecho como amoniaco, del cual 
las algas elaboran compuestos nitrogenados para ambos participantes.
En mares cálidos poco profundos, gran parte del fondo está cu-
bierto con coral o anémonas, cuya mayoría tiene brillantes colores. 
Los arrecifes de coral consisten en colonias de millones de corales y de 
ciertas algas (principalmente algas rojas coralinas). Las colonias vivas 
sólo ocurren en las regiones superiores de dichos arrecifes, y agregan sus 
Pólipo 
reproductor
Pólipo de 
alimentación
250 μm
(a) MO de Obelia. Algunos pólipos tienen 
tentáculos y están especializados para 
alimentación, mientras otros están especializados 
para reproducción.
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(b) Ciclo de vida de Obelia.
Óvulo
Espermatozoide
MedusasBoca
Tentáculo
Yema medusa
Pólipo 
reproductor
Larva 
plánula
Colonia de pólipo joven
Colonia de pólipos
Cavidad 
gastrovascular
Pólipo de 
alimentación
Pólipos reproductores producen 
medusas mediante gemación asexual.
Medusas de nado libre se 
reproducen sexualmente.
La larva se desarrolla hasta ser 
un pólipo que forma nueva colonia.
1
2
3 El cigoto se desarrolla 
hasta convertirse en una 
larva plánula ciliada.
4
5 La colonia crece conforme nuevos 
pólipos producen yemas y 
permanecen adheridos.
FIGURA 31-5 Animada Obelia, un hidrozoo colonial marino
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 Esponjas, cnidarios, ctenóforos y protóstomos 647
Debido a sus semejanzas, los biólogos clasifi can los ctenóforos cerca 
de los cnidarios. Sin embargo, su desarrollo es diferente y su cavidad di-
gestiva tiene aberturas en ambos extremos. Las semejanzas entre ctenó-
foros y cnidarios puede ser resultado de evolución convergente a partir 
de vivir en un ambiente similar: el océano. Entonces: ¿dónde se colocan 
los ctenóforos en el cladograma? Conforme los sistemáticos recopilan 
nuevos datos, su posición en el árbol animal se volverá más clara.
propios esqueletos a la roca en formación. Los arrecifes de coral es-
tán entre los más productivos de todos los ecosistemas y rivalizan con 
las pluviselvas en diversidad de especies (vea la fi gura 56-21). Un solo 
arrecife puede servir como hogar para más de 3000 especies de peces 
y otros organismos marinos, y un estimado de un cuarto de todas las 
especies marinas depende de los arrecifes de coral.
Un estudio de 2008 de 704 especies de corales constructores de 
arrecifes reportó que alrededor de un tercio estaban amenazados o casi 
amenazados, y podían estar en riesgo creciente de extinción. Las ac-
tividades humanas son responsables de gran parte de este daño. Los 
factores contribuyentes incluyen pesca excesiva, minado de arrecifes 
para materiales de construcción, contaminación de aguas costeras 
con químicos industriales, y sofocamiento del coral con el sedimento 
arrastrado corriente abajo de los bosques talados. La acidifi cación de 
la costa causada por el aumento en dióxido de carbono en la atmósfera 
es otro factor importante.
El blanqueamiento del coral es la pérdida, inducida por estrés, 
de la colorida alga simbiótica que habita las células de coral (FIGURA 
31-6). Cuando está bajo estrés ambiental, en realidad el coral expulsa 
al alga. Sin sus algas, el coral está mal nutrido y muere. Los factores 
ambientales que se sospecha contribuyen al blanqueamiento del co-
ral incluyen temperaturas inusualmente bajas o altas (asociadas con el 
calentamiento global), contaminación, cambios en salinidad, acidifi ca-
ción y enfermedades.
Las medusas peine tienen células 
adhesivas que atrapan presas
Las frágiles medusas peine luminiscentes son animales marinos cono-
cidos como ctenóforos. Se asignan al fi lo Ctenophora. Se han descrito 
aproximadamente 150 especies de ctenóforos. Algunas son tan peque-
ñas como un guisante; otras son más grandes que un tomate.La super-
fi cie exterior de un ctenóforo tiene ocho hileras de cilios que parecen 
peines (FIGURA 31-7). Los ctenóforos tienen simetría birradial, lo que 
signifi ca que podrían obtenerse mitades iguales al cortar a través del eje 
corporal en dos formas diferentes. El plan corporal de los ctenóforos es 
un poco similar al de una medusa cnidaria en cuanto a que los ctenóforos 
tienen un tipo de simetría radial, tentáculos de alimentación y dos capas 
celulares separadas por una gruesa mesoglea gelatinosa.
Algunos ctenóforos tienen dos tentáculos. Sus tentáculos están 
equipados con células adhesivas. Cuando las presas entran en contacto 
con el tentáculo, las células pegajosas 
se abren y liberan hilos pegajosos que 
atrapan a las presas. Los ctenóforos no 
tienen los característicos nematocistos 
urticantes de los cnidarios. Además, a 
diferencia de los cnidarios, el sistema 
digestivo ctenóforo tiene una boca para 
ingerir alimentos en un extremo y dos 
poros anales para la expulsión de agua y 
desechos en el otro extremo.
Los ctenóforos tienen un sistema 
nervioso que incluye una red de células 
nerviosas y un órgano sensorial llamado 
“estatocisto”, que coordina el batimiento 
de los cilios en los peines. El batimien-
to coordinado de los cilios mueve el ani-
mal a través del agua. El estatocisto tam-
bién funciona en el equilibrio y ayuda al 
animal a orientarse.
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FIGURA 31-7 Ctenóforo (medusa peine)
Los ctenóforos son hermafroditas bioluminiscentes de nado libre capaces de autofecundación. La grosella 
de mar (Pleurobrachia) tiene dos largos tentáculos con células adhesivas usadas para capturar presas.
FIGURA 31-6 Coral cuerno de alce blanqueado
Este coral cuerno de alce (Acropora) se fotografi ó en la isla Heron, en la 
Gran Barrera de Coral de la costa de Australia.
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648 Capítulo 31 
Los animales que se mueven por lo general tienen un cuerpo alar-
gado con extremos anterior y posterior defi nidos. Presentan cefaliza-
ción, la evolución de una cabeza con una concentración de órganos 
sensoriales en el extremo anterior. Un cerebro simple y órganos senso-
riales pareados se concentran en la región “de la cabeza”. Un animal con 
un extremo frontal usualmente se mueve hacia adelante. Con una con-
centración de órganos sensoriales en la parte del cuerpo que primero en-
cuentra su ambiente, el animal puede buscar de manera activa alimento, 
refugio y parejas, o detectar enemigos con rapidez.
Los gusanos planos son acelomados bilaterales
Los gusanos planos (platelmintos, fi lo Platyhelminthes) son animales 
con cuerpo blando que dejan pocos fósiles para ofrecer pistas acerca de su 
historia evolutiva. Sus cuerpos planos y alargados son sólidos; esto es: son 
acelomados (no tienen cavidad corporal). Históricamente, los biólogos 
consideraron a los platelmintos como los animales triploblásticos con sime-
tría bilateral más simples. Sin embargo, datos moleculares, específi camente 
secuencias de ARN ribosómico 18S, indican que el fi lo Platyhelminthes, 
como tradicionalmente se clasifi caba, no es un grupo monofi lético. Con 
base en datos moleculares, los sistemáticos reclasifi caron dos órdenes (de 
la clase Turbellaria) que difi eren signifi cativamente de otros platelmintos. 
Estos dos órdenes se asignaron a su propio fi lo (Acoelomorpha). Este 
nuevo grupo puede relacionarse cercanamente con el ancestro común que 
vinculó los animales con simetría radial y los animales bilaterales.
Los platelmintos restantes parecen más cercanamente relacionados 
con los celomados. Si es así, los platelmintos evolucionaron a partir de 
animales más complejos. Originalmente tenían una cavidad corporal, 
pero su plan corporal se simplifi có más tarde en su historia evolutiva. 
Muchos biólogos en la actualidad clasifi can a estos platelmintos como lo-
fotrocozoos. La fi logenia de los platelmintos sigue siendo controvertida. 
Conforme los biólogos consideren nuevos datos, probablemente cam-
biarán su valoración de las relaciones fi logenéticas de los platelmintos.
Algunos biólogos asignan las 20,000 especies de Platyhelminthes a 
cuatro clases. La clase Turbellaria consiste en los platelmintos de vida 
libre, incluidas planarias y sus parientes. Las clases Trematoda y Mono-
genea incluyen las duelas, que son parásitos o internos o externos. La 
clase Cestoda incluye las tenias, que como adultos son parásitos intesti-
nales de los vertebrados (TABLA 31-2).
Repaso
 ■ ¿Por qué son importantes los coanocitos? ¿Cuál es su función en las 
esponjas?
 ■ ¿En qué forma se especializan las células de las esponjas?
 ■ ¿En qué forma los cnidarios difi eren de las esponjas?
 ■ Bosqueje los principales eventos en el ciclo de vida de Obelia.
 ■ ¿En qué se parece un ctenóforo a un cnidario? ¿En qué forma son 
diferentes?
31.2 LOS LOPHOTROCHOZOA 
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
4 Resumir lo que se conoce acerca de la fi logenia de los lofotrocozoos y 
citar las ventajas adaptativas de tener un celoma y de la cefalización.
5 Identifi car características distintivas de los platelmintos y nemertinos; 
describir los principales grupos de platelmintos y ofrecer ejemplos de 
animales que pertenezcan a cada clase.
6 Describir las características distintivas de los moluscos y de los cuatro 
grupos principales de moluscos discutidos, y ofrecer ejemplos de
cada grupo.
7 Describir las características distintivas de los anélidos y de los tres gru-
pos principales de anélidos discutidos, y ofrecer ejemplos de cada grupo.
8 Describir las características distintivas de los lofoforados y de los 
rotíferos.
El estudio de los animales bilaterales comienza con los Lophotrocho-
zoa, un clado que incluye los gusanos planos (platelmintos), rotíferos 
(animales rueda), nemertinos (gusanos cinta), moluscos, anélidos 
(lombrices de tierra) y el fi lo lofoforado (vea la fi gura 30-7). Recuerde 
del capítulo 30 que el nombre Lophotrochozoa proviene de dos impor-
tantes características de algunos animales en este clado: (1) el lofóforo, 
un anillo ciliado de tentáculos que rodea la boca en tres pequeños gru-
pos de animales; y (2) la larva trocófora, un tipo de larva que caracteriza 
a dos grandes grupos: los moluscos y los anélidos. Algunos sistemáti-
cos argumentan que los gusanos planos y los rotíferos deberían asig-
narse a un grupo separado, los platyzoos. Aquí se les incluiría con los 
lofotrocozoos.
La mayoría de los lofotrocozoos tienen simetría bilateral, al menos 
en sus etapas larvarias. Son triploblásticos; esto es: tienen tres capas 
de tejido defi nidas. Además de la epidermis exterior derivada del ecto-
dermo, y una endodermis interna derivada del endodermo, los lofotro-
cozoos tienen una capa de tejido media que se desarrolla a partir del 
mesodermo.
La mayoría de los lofotrocozoos tienen un celoma verdadero y un 
plan corporal de tubo dentro de tubo (vea el capítulo 30). La mayoría 
de los animales celomados tienen sistemas circulatorio, excretorio y ner-
vioso bien desarrollados. Muchos órganos internos están suspendidos 
dentro de pliegues del tejido que recubre el celoma y pueden moverse 
independientemente de la pared corporal exterior. Además, el celoma 
brinda espacio para que se desarrollen las gónadas. Durante la época de 
apareamiento de muchos animales, como las aves, las gónadas se agran-
dan dentro del celoma conforme se llenan con gametos maduros.
En algunos animales, el fl uido dentro del celoma ayuda a transpor-
tar materiales como alimento, oxígeno y desechos. Las células bañadas 
por el fl uido celómico pueden intercambiar materiales con él. Las células 
reciben nutrientesy oxígeno del fl uido celómico y excretan desechos en 
él. Algunos celomados tienen estructuras excretoras que remueven los 
desechos directamente del fl uido celómico.
Clases del fi lo Platyhelminthes
Clase y 
animales 
representativos Características
Turbellaria* Principalmente de vida libre; sobre todo marinos; 
 Planarias cuerpo cubierto con epidermis ciliada; por lo co-
mún carnívoros; depredan pequeños invertebrados
Trematoda y Parásitos con un amplio rango de huéspedes verte- 
Monogenea brados e invertebrados; pueden requerir huéspedes 
 Duelas intermedios; los adultos tienen una ventosa para 
adherirse al huésped
Cestoda Parásitos de vertebrados; ciclo de vida complejo 
 Tenias por lo general con uno o dos huéspedes interme-
dios; huésped larvario puede ser invertebrado; 
usualmente tienen ventosas y en ocasiones gan-
chos para adherirse al huésped; óvulos producidos 
dentro de proglotides, que se desprenden; no 
tienen sistemas digestivo o nervioso
*Los sistemáticos ven a Turbellaria como un grupo parafi lético y casi seguramente se 
dividirá en al menos tres grupos.
TABLA 31-2
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 Esponjas, cnidarios, ctenóforos y protóstomos 649
Los platelmintos parásitos, duelas y tenias, están enormemente 
adaptadas a y modifi cadas por su estilo de vida parasitario. Tienen ven-
tosas o ganchos para sostenerse de sus huéspedes. Los cuerpos de los 
que viven en sistemas digestivos resisten las enzimas digestivas segrega-
das por sus huéspedes. Muchos tienen ciclos de vida complicados y pro-
ducen gran cantidad de huevos. Otras adaptaciones incluyen la pérdida 
de ciertas estructuras como los órganos sensoriales. Las tenias también 
perdieron el sistema digestivo.
Los turbelarios son platelmintos de vida libre
La mayor parte de los miembros de la clase Turbellaria son platelmintos 
marinos de vida libre. Sin embargo, muchos habitan hábitats de agua 
dulce y algunos son terrestres. Los platelmintos turbelarios usualmente 
tienen una faringe muscular que ingiere alimento; un cerebro simple, 
manchas oculares y otros órganos sensoriales en la cabeza; protone-
fridios, estructuras que funcionan en osmorregulación (equilibrio de 
fl uidos) y disposición de desechos metabólicos (excreción); y órganos 
reproductores.
Las planarias son platelmintos turbelarios que se encuentran en 
estanques y torrentes calmos a lo largo del mundo. La planaria esta-
dounidense común Dugesia mide aproximadamente 15 mm de largo, 
con lo que parecen ser “ojos” cruzados y “orejas” que ondean llamadas 
aurículas (FIGURA 31-8). En realidad las aurículas sirven como órganos 
de quimiorrecepción, importantes para localizar alimento. Las planarias 
son capaces de aprender. La memoria no se localiza dentro de los gan-
glios, sino que parece retenerse a lo largo del sistema nervioso.
Las planarias son carnívoras; atrapan pequeños animales en una 
secreción mucosa. El sistema digestivo consiste en una sola abertura (la 
boca); una faringe muscular con forma de tubo (la primera porción del 
tubo digestivo); y una cavidad gastrovascular ramifi cada. Una planaria 
proyecta su faringe hacia afuera a través de su boca, y la usa para succio-
nar a su presa. La larga cavidad gastrovascular enormemente ramifi cada 
Los platelmintos usualmente tienen un sistema nervioso simple. 
El cerebro consiste en dos masas de tejido nervioso, llamados ganglios, 
en la región cefálica. En muchas especies los ganglios se conectan a dos 
cordones nerviosos que se extienden a lo largo del cuerpo. Este sistema 
nervioso en ocasiones se le refi ere como “sistema nervioso tipo escalera”, 
porque una serie de nervios conectan los cordones como los peldaños 
de una escalera (vea la fi gura 42-2). Los órganos sensoriales incluyen 
“ojos” simples”, llamados manchas oculares, y órganos de equilibrio 
(estatocistos).
Los platelmintos no tienen órganos para la circulación o intercam-
bio de gases. Estas funciones dependen principalmente de la difusión 
a través de la pared corporal. Las actividades de algunos órganos están 
coordinadas y forman sistemas orgánicos simples, por ejemplo, los siste-
mas digestivo y nervioso. Como en los cnidarios, el sistema digestivo es 
una cavidad gastrovascular con sólo una abertura, una boca. La cavidad 
gastrovascular con frecuencia está ampliamente ramifi cada.
Capa 
muscular 
interna de 
la faringe
Capa muscular 
exterior de la faringe
Epidermis
Glándula 
adhesiva
Pared corporal 
compuesta de 
epidermis, músculo 
circular y músculo 
longitudinal
(a) Estructura interna. (b) MO de una planaria viva 
(Dugesia dorotocephala). 
Observe las prominentes 
aurículas, usadas para localizar 
alimento.
(c) Sección transversal a través 
de una planaria.
Cilios
Capas 
musculares
Cordones 
nerviosos 
ventrales
Masa 
espermática
Cavidad 
faríngea
Ganglios
Aurícula
Mancha 
ocular
Nervio
Faringe
Boca
Aurícula
Vaina que 
rodea la 
faringe
Cavidad 
gastrovascular
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Músculo
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coanoflagelado
FIGURA 31-8 Animada La planaria común, Dugesia
31_Cap_31_SOLOMON.indd 64931_Cap_31_SOLOMON.indd 649 19/12/12 18:0319/12/12 18:03
650 Capítulo 31 
duelas también tienen órganos reproductores extremadamente pro-
 lífi cos.
Las duelas que son parásitos humanos incluyen las duelas sanguí-
neas, muy difundidas en las áreas tropicales del mundo, y las duelas del 
hígado, comunes en Asia, particularmente en áreas donde los humanos 
usan sus propias heces para fertilizar cultivos. Las duelas sanguíneas del 
género Schistosoma infectan alrededor de 200 millones de personas que 
viven en áreas tropicales. Tanto las duelas sanguíneas como del hígado 
pasan a través de complicados ciclos de vida que involucran varias for-
mas diferentes. Existe una alternancia de etapas sexuales y asexuales, y 
el parasitismo de uno o más huéspedes intermedios, como caracoles 
y peces (FIGURA 31-9). Los caracoles acuáticos que sirven como huéspe-
des intermedios proliferan en estanques, sembradíos de arroz y las áreas 
pantanosas que se desarrollan cuando se construyen diques.
Las tenias habitan el intestino de vertebrados
Los miembros adultos de más de 5000 especies de la clase Cestoda viven 
como parásitos en el intestino de probablemente todo tipo de vertebrados, 
incluidos los humanos. Las tenias son largos animales planos con forma de 
cinta sorprendentemente especializados para su modo parasitario de vida. 
Entre sus muchas adaptaciones están ventosas y en ocasiones ganchos 
distribuye el alimento a todas partes del cuerpo, de modo que cada célula 
pueda recibir nutrientes por difusión.
Aunque la excreción tiene lugar principalmente por difusión, algu-
nos desechos metabólicos se excretan por los protonefridios. Los proto-
nefridios son túbulos ciegos que terminan en células fl amígeras, células 
recolectoras equipadas con cilios. El batimiento de los cilios canaliza los 
desechos a través del sistema de túbulos y a la larga fuera del cuerpo a tra-
vés de poros excretores. En el capítulo 48 (vea la fi gura 48-2) se estudian 
un poco más la osmorregulación y los protonefridios.
Las planarias se reproducen tanto asexual como sexualmente. En la re-
producción asexual, un individuo se constriñe en la parte media y se divide 
en dos planarias. Cada una regenera sus partes faltantes. Sexualmente, es-
tos animales son hermafroditas. Durante los meses cálidos del año, cada 
uno está equipado con un conjunto completo de órganos masculinos y 
femeninos. Dos planarias se aproximan para copular e intercambian esper-
matozoides de modo que sus óvulos tengan fecundación cruzada.
Las duelas parasitan otros animales
Aunque su plan corporal recuerdaal de los platelmintos de vida libre, 
las duelas, miembros de las clases Trematoda y Monogenea, tienen es-
tructuras, como ganchos y ventosas, para adherirse a sus huéspedes. Las 
 Las larvas
excavan a través
de la piel.
1 mm
Las larvas llegan al sistema circulatorio, 
donde maduran. Durante la reproducción, 
que tiene lugar en las venas, el macho 
sostiene a la hembra en un largo surco 
(como se muestra).
Los huevos pasan 
hacia el intestino.
 Huevos que contienen embriones 
en desarrollo se excretan con las heces.
 Si llegan a agua dulce, los huevos 
eclosionan y liberan larvas de nado 
libre (miracidios).
 Las larvas deben entrar a un 
segundo huésped, un caracol de agua 
dulce. Después de excavar hacia los tejidos del 
caracol, las larvas se desarrollan en una forma 
que se reproduce asexualmente. Este proceso 
aumenta enormemente el número de larvas.
 Por último, se desarrollan 
larvas con cola de tenedor 
(cercarias) y dejan al caracol.
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FIGURA 31-9 Animada Ciclo de vida de la duela sanguínea (Schistosoma)
La MO muestra un macho adulto envolviendo una hembra más pequeña.
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 Esponjas, cnidarios, ctenóforos y protóstomos 651
también carece de órganos sensoriales bien desarrollados. Algunas te-
nias tienen complejos ciclos de vida, y pasan su etapa larvaria dentro del 
cuerpo de un huésped intermedio y su vida adulta dentro del cuerpo de 
un huésped fi nal diferente. La FIGURA 31-11 ilustra el ciclo de vida de la 
tenia bovina, que puede infectar humanos cuando éstos ingieren carne 
mal cocinada que contenga las larvas.
Los nemertinos se caracterizan por sus probóscides
Los nemertinos (fi lo Nemertea) incluyen los gusanos cinta, un grupo 
relativamente pequeño de aproximadamente 1200 especies de animales 
de vida libre (FIGURA 31-12). La mayoría excavan en sedimentos mari-
nos, pero algunas especies habitan aguas del mar profundo, agua dulce 
o suelo húmedo. Muchos nemertinos son carnívoros y se alimentan de 
crustáceos y anélidos. Los nemertinos tienen largos cuerpos estrechos, 
ya sea cilíndricos o aplanados, que varían en longitud de 1 mm a más 
de 30 m. Algunos son de un anaranjado vivo, rojo o verde, con franjas 
negras o coloridas.
Su órgano más notable, la probóscide, es un largo tubo muscular 
hueco que puede evertir (voltear de adentro hacia afuera) rápidamente 
desde el extremo anterior del cuerpo. Las probóscides pegajosas, utili-
zadas para capturar presas, pueden enrollarse en torno a animales pe-
queños. En algunas especies la probóscide es afi lada, y en varias especies 
segrega fl uido tóxico que inmoviliza a la presa. La probóscide es un ca-
rácter derivado que distingue a los nemertinos de todos los otros grupos 
de invertebrados. Debido a esta característica, en ocasiones a estos ani-
males se les llama gusanos probóscidos.
Históricamente, los nemertinos fueron de especial interés evolutivo 
porque los biólogos pensaban que fueron los primeros animales en tener 
un sistema circulatorio y un sistema digestivo completo. Los nemertinos 
no tienen corazón; la sangre circula por contracciones de vasos sanguí-
neos musculares y mediante movimientos del cuerpo.
sobre la “cabeza”, o escólex, que per-
miten al parásito adherirse al intestino 
del huésped (FIGURA 31-10).
Las adaptaciones y habilidades re-
productivas de las tenias son extraordi-
narias. El cuerpo de la tenia consiste en 
una larga cadena de segmentos llama-
dos proglótides. Cada proglótide es 
una completa máquina re productora 
equipada con órganos reproducto-
res masculino y femenino. Un solo 
proglótide contiene hasta 100,000 
huevos. Puesto que una tenia adulta 
puede tener hasta 2000 segmentos, 
su potencial reproductivo es sorpren-
dente. ¡Una sola tenia puede producir 
600 millones de huevos al año! Los 
proglótides más alejados de la ca-
beza de la tenia contienen los huevos 
más maduros; dichos segmentos se 
desprenden del cuerpo del huésped 
junto con las heces.
La tenia no tiene boca o sistema 
digestivo. El alimento digerido del 
huésped se absorbe a través de la 
pared corporal del gusano. La tenia 
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FIGURA 31-10 Escólex de tenia
La tenia Acanthrocirrus retrisrostris alcanza la madurez en el intestino de las 
aves zancudas que se alimentan de percebes. La MEB de falso color mues-
tra el grupo de ganchos con forma de pistón que puede retraerse hacia la 
cabeza o lanzarse y enterrarse en el tejido del huésped. Puede ver dos de las 
cuatro poderosas ventosas bajo los ganchos.
 El ganado ingiere cigotos con 
el césped. Las larvas eclosionan 
y enquistan en el músculo 
de la vaca o el novillo.
 Vista amplificada de músculo 
que contiene larvas enquistadas.
Cuando el humano come carne 
infectada mal cocinada, los jugos 
digestivos disuelven el quiste, 
lo que libera la larva.
Después de adherirse 
al recubrimiento del 
intestino delgado 
humano, la larva 
madura en tenia adulta. 
Dentro de proglótides 
se producen cigotos.
Proglótides maduros dejan el cuerpo con las 
heces y revientan, lo que libera los cigotos.
 Vista amplificada 
de cigotos en el 
césped.
Cigotos
Larvas 
enquistadas
1
2
3
4
5
6
FIGURA 31-11 Animada Ciclo de vida de la tenia bovina, Taenia saginata
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652 Capítulo 31 
lución del celoma, pero antes del origen del cuerpo segmentado que 
es característico de los anélidos. A pesar de que los moluscos varían 
ampliamente en apariencia exterior, la mayoría comparten seis carac-
terísticas básicas:
1. Un cuerpo blando, por lo general cubierto con una concha dorsal 
compuesta principalmente de carbonato de calcio.
2. Un ancho pie muscular plano, ubicado ventralmente, que se usa 
para locomoción.
3. Los órganos corporales (vísceras) se concentran como una masa 
visceral ubicada arriba del pie.
4. La pared corporal dorsal forma un par de pliegues llamados manto. 
El manto es una delgada hoja de tejido que usualmente cuelga sobre 
la masa visceral y forma una cavidad en el manto. El manto puede 
contener glándulas que segregan una concha. La cavidad del manto 
contiene branquias o un pulmón.
5. Una estructura con forma de rallador llamada rádula, que es un cin-
turón de dientes en la región de la boca. (La rádula no está presente 
en las almejas o sus parientes, que son alimentadores por fi ltración).
6. Un celoma, usualmente reducido a pequeños compartimientos al-
rededor de ciertos órganos, incluidos el corazón y los órganos ex-
cretores (metanefr idios). La cavidad corporal principal usualmente 
es un hemocele, un espacio que contiene sangre (vea la siguiente 
discusión acerca de los sistemas circulatorios abiertos). El hemocele 
no es un celoma.
La cámara que rodea la probóscide es un espacio celómico, cono-
cido como rincocele. Se desarrolla en el embrión como lo hace el ce-
loma en los protóstomos celomados (vea el capítulo 30). Sin embargo, 
difi ere en posición y en función del celoma de otros animales. Los biólo-
gos ahora ven el rincocele como un remanente del celoma de un ances-
tro celomado. Debido a su presencia y reciente evidencia molecular, los 
biólogos ahora clasifi can los nemertinos con los lofotrocozoos. Como 
los platelmintos, los nemertinos evolucionaron a partir de animales ce-
lomados y se volvieron más simples con el tiempo.
Los moluscos tienen un pie muscular, 
masa visceral y manto
Los moluscos (fi lo Mollusca) incluyen almejas, ostras, caracoles, babo-
sas, octópodos y el más grande de todos los invertebrados, el calamar gi-
gante, que promedia de 9 a 16 m de longitud, incluidos sus tentáculos. Se 
han descrito más de 80,000 especies vivientes y 35,000 especies fósiles 
(segundo en número sólo después de los artrópodos). Aquí se estudian 
cuatro de las ocho clases reconocidas. En la FIGURA 31-13 se ilustran re-
presentantesde estas clases y se les describe en la TABLA 31-3.
Aunque la mayoría de los moluscos son marinos, muchos cara-
coles y almejas viven en agua dulce, y algunas especies de caracoles y 
babosas habitan la tierra. Probablemente los moluscos evolucionaron 
temprano en la historia del clado protóstomo, poco después de la evo-
(a) Gusano cinta (Lineus) de la costa Pacífico de Panamá.
Boca
Ganglio cerebral
Probóscide extendida
Músculo retractor
Tubo 
digestivo
Rincocele
Ano
(b) Vista lateral de un nemertino típico. Observe el tubo digestivo completo 
que se extiende desde la boca hasta el ano, lo que le da a este animal un plan 
corporal de “tubo dentro de tubo”.
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Ancestro 
coanoflagelado
FIGURA 31-12 Nemertinos (gusanos cinta)
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 Esponjas, cnidarios, ctenóforos y protóstomos 653
Concha
Pie
Pie
Concha
Tubo 
digestivo
Tubo 
digestivo
Tubo 
digestivo
Tubo 
digestivo
Concha
(a) Clase Polyplacophora
(b) Clase Gastropoda (c) Clase Bivalvia
(d) Clase Cephalopoda
Concha 
interna
Tentáculos 
(pie modificado)
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Los quitones son animales marinos lentos 
con conchas compuestas de ocho placas 
que traslapan. Este quitón (Tonicella 
lineata), que mide alrededor de 5 cm de 
largo, habita rocas cubiertas con algas 
coralinas en las aguas costeras del Pacífico 
noroeste estadounidense.
El ancho pie plano del gasterópodo es 
una adaptación a su estilo de vida móvil. 
El caracol misterio (Pomacea bridgesi) 
habita agua dulce y puede encontrarse 
refugiado en el fango.
El cuerpo comprimido de la almeja cuello 
de caballo (Tresus capax) está adaptado 
para enterrarse en el fango del Pacífico 
norte. Su concha crece hasta más o 
menos 20 cm de longitud.
El cuerpo del calamar es aerodinámico para nadar. 
A fin de evitar la detección por depredadores 
potenciales, el calamar puede cambiar de color 
para mezclarse con su entorno. Este calamar de 
aleta corta septentrional (Illex illecebrosus), cuyo 
manto crece hasta una longitud cercana a 31 cm, 
habita el océano Atlántico norte.
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Ancestro 
coanoflagelado
FIGURA 31-13 Animada Plan corporal de molusco
Principales clases del fi lo Mollusca
Clase y animales representativos Características
Polyplacophora Marino; concha dorsal que consiste en ocho placas transversales separadas; cabeza reducida; pie ancho usado
 Quitones para locomoción
Gastropoda Marino, agua dulce o terrestre; concha enrollada en muchas especies; torsión de masa visceral; cabeza bien
 Caracoles, babosas, nudibranquios desarrollada con tentáculos y ojos
Bivalvia Marino o agua dulce; cuerpo comprimido lateralmente; concha en dos partes articulada dorsalmente; pie con forma 
 Almejas, ostras, mejillones de hacha; alimentadores por fi ltración
Cephalopoda Marino; depredador; pie modifi cado en tentáculos, que generalmente tienen ventosas; ojos bien desarrollados; 
 Calamares, pulpos sistema circulatorio cerrado
TABLA 31-3
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654 Capítulo 31 
podos como los caracoles y bivalvos como las almejas), la larva trocófora 
se desarrolla hasta convertirse en una larva velígera, que tiene concha, 
pie y manto. La larva velígera es única de los moluscos.
Los quitones podrían ser semejantes a los moluscos ancestrales
Los poliplacóforos (que signifi ca “muchas placas”) son quitones, ani-
males marinos con cuerpos aplanados (vea la fi gura 31-13a). Su caracte-
rística más distintiva es una concha compuesta de ocho placas separadas 
pero que traslapan dorsalmente. La cabeza es reducida y no tienen ojos 
o tentáculos.
El quitón habita zonas rocosas entre mareas, y usa su ancho pie 
plano para moverse y sostenerse fi rmemente de las rocas. Al presionar su 
manto contra el sustrato y levantar el borde interno del manto, el quitón 
puede producir un vacío parcial. La succión resultante permite al animal 
adherirse poderosamente a su percha. Al usar su rádula para pacer, el 
quitón raspa algas y otros pequeños organismos de rocas y conchas.
Los gasterópodos son el grupo más grande de moluscos
Los gasterópodos, los caracoles, babosas, caracolas marinas, babosas de 
mar y sus parientes, son el grupo más grande y más diverso de moluscos 
(vea la fi gura 31-13b). De hecho, con más de 70,000 especies vivas, los 
gasterópodos constituyen la segunda clase más grande en el reino ani-
mal, sólo después de los insectos. La mayoría de los gasterópodos habi-
tan aguas marinas, pero otros construyen sus hogares en aguas salobres 
o dulces, o en tierra. Las personas piensan que los caracoles tienen una 
sola concha enrollada en forma espiral donde pueden meter el cuerpo, y 
muchos la tienen. Sin embargo, otros gasterópodos, como las lapas, tie-
nen conchas como capirote aplanado. Incluso otros, como las babosas de 
jardín y las hermosas babosas de mar conocidas como nudibranquios, 
no tienen concha en absoluto (FIGURA 31-15).
Muchos gasterópodos tienen una cabeza bien desarrollada con ten-
táculos. Dos ojos simples pueden ubicarse sobre tallos que se extienden 
desde la cabeza. El gasterópodo usa su ancho pie plano para arrastrarse. 
La mayoría de los caracoles terrestres no tienen branquias. En vez de 
ello, el manto está enormemente vascularizado y funciona como pul-
món. Los biólogos describen a estos caracoles y babosas de jardín como 
pulmonados (“que tienen pulmón”).
Los moluscos tienen todos los sistemas orgánicos típicos de los ani-
males complejos. El sistema digestivo es un tubo, con frecuencia enro-
llado, que consiste en boca, cavidad bucal, esófago, estómago, intestino 
y ano. La rádula del molusco, ubicada dentro de la cavidad bucal, se pro-
yecta afuera de la boca y se usa para raspar partículas de alimento de la 
superfi cie de las rocas o del lecho marino. En ocasiones la rádula se usa 
para taladrar un orifi cio en la concha de una presa o para arrancar trozos 
de una planta.
La mayoría de los moluscos tienen un sistema circulatorio abierto 
en el que la sangre, llamada hemolinfa, baña los tejidos directamente. 
El corazón bombea sangre hacia un solo vaso sanguíneo, la aorta, que 
puede ramifi carse hacia otros vasos. A la larga, la sangre fl uye hacia una 
red de grandes espacios llamados senos, que ponen la sangre en contacto 
directo con los tejidos. Esta red constituye el hemocele, o cavidad san-
guínea. Desde los senos, la sangre drena hacia los vasos que la conducen 
hacia las branquias, donde se recarga con oxígeno. Después de pasar por 
las branquias, la sangre regresa al corazón. En consecuencia, el fl ujo san-
guíneo en un molusco sigue este patrón:
corazón ¡ aorta¡ vasos sanguíneos más pequeños ¡ senos 
sanguíneos ¡ (hemocele) ¡ vasos sanguíneos hacia 
branquias ¡ corazón
En los sistemas circulatorios abiertos, la presión sanguínea tiende a 
ser baja, y los tejidos no se oxigenan de manera efi ciente. Dado que la 
mayoría de los moluscos son animales de movimiento lento, con tasas 
metabólicas bajas, este tipo de sistema circulatorio es adecuado. Los ce-
falópodos activos (la clase que incluye los calamares y pulpos) tienen 
un sistema circulatorio cerrado en el que la sangre fl uye a través de un 
circuito completo de vasos sanguíneos.
La mayoría de los moluscos marinos pasan a través de una o más 
etapas larvarias. La primera etapa usualmentees una larva trocófora, 
una larva con forma de peonza y nado libre, con dos bandas de cilios alre-
dedor de su parte media (FIGURA 31-14). En muchos moluscos (gasteró-
Tubo 
digestivo
Cilios
Boca
 Nefridio
Células 
mesodérmicas
Ano
FIGURA 31-14 Larva trocófora
La primera etapa larvaria de un molusco marino, la larva trocófora, tam-
bién es característica de los anélidos. Justo arriba de la boca una banda de 
células ciliadas funciona como órgano natatorio y, en algunas especies, 
recolecta partículas alimenticias suspendidas.
FIGURA 31-15 Nudibranquio
Un nudibranquio (Chromodoris porterae) se alimenta sobre un tunicado 
bombilla (Clavelina huntsmani).
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 Esponjas, cnidarios, ctenóforos y protóstomos 655
entierran lentamente entre la roca o la madera, y buscan grietas protec-
toras. La broma, Teredo, una almeja que daña los pilotes de los muelles y 
otras instalaciones marinas, sólo busca un hogar. Algunos bivalvos, como 
las vieiras, nadan rápidamente al batir sus dos conchas en conjunto con la 
contracción de un gran músculo abductor (la parte de la vieira que comen 
los humanos).
Almejas y ostras son alimentadores por fi ltración que atrapan 
partícu las de alimento suspendidas en el agua de mar. Toman el agua a 
través de una extensión del manto llamada sifón inhalante. El agua 
sale mediante un sifón exhalante. Conforme el agua pasa sobre las 
branquias, el moco segregado por las branquias atrapa las partículas de 
alimento en el chorro de agua. Cilios mueven el alimento hacia la boca. 
¡Una ostra puede fi ltrar más de 30 L de agua por hora! Como alimen-
tadores por fi ltración, los bivalvos no tienen necesidad de rádula, y de 
hecho son el único grupo de moluscos que carece de esta estructura.
Los cefalópodos son depredadores activos
En contraste con la mayoría de los otros moluscos, los miembros de 
la clase Cephalopoda (que signifi ca “pie-cabeza”) son depredadores 
de nado rápido (vea la fi gura 31-13d). La boca del cefalópodo está 
rodeada por tentáculos, o brazos: 8 en los octópodos, 10 en los cala-
mares, y hasta 90 en el nautilo. La gran cabeza tiene ojos bien desarro-
llados que forman imágenes. Aunque se forman de manera diferente, 
sus ojos complejos son estructuralmente similares a los ojos vertebra-
dos y funcionan en forma muy parecida. El pulpo no tiene concha; y 
la concha del calamar, ubicada dentro del cuerpo, está enormemente 
reducida.
Nautilus tiene una concha enrollada que consiste en muchas cáma-
ras acumuladas con el tiempo. Cada año el animal vive en la cámara más 
reciente y más grande de la serie. Nautilus segrega una mezcla de gases 
similar al aire hacia las otras cámaras. Al regular la cantidad de gas en las 
cámaras, el animal controla su profundidad en el océano.
Los tentáculos de calamares, pulpos y sepias están cubiertos con 
ventosas para acosar y retener a las presas. Además de una rádula, la boca 
tiene dos fuertes picos córneos utilizados para matar las presas y desga-
La torsión, un giro de la masa visceral, es una característica única 
de los gasterópodos. Este giro no está relacionado con el enrollado de la 
concha. Conforme la larva bilateral se desarrolla, un lado de la masa vis-
ceral crece más rápidamente que el otro lado. Este crecimiento desigual 
gira la masa visceral. La masa visceral y el manto giran en forma perma-
nente hasta 180 grados en relación con la cabeza. Como resultado, el 
tubo digestivo adquiere una forma parecida a U, y el ano queda arriba de 
la cabeza y la branquia (FIGURA 31-16). El crecimiento posterior es dorsal 
y por lo general en espiral. La torsión limita el espacio en el cuerpo, y 
usualmente branquia, el órgano excretor (metanefridio) y gónada están 
ausentes en un lado. Algunos biólogos plantean la hipótesis de que la tor-
sión es una adaptación que protege la cabeza al permitirle entrar primero 
a la concha durante la retirada de depredadores potenciales. Sin torsión, 
el pie se retiraría primero.
La mayoría de los bivalvos son alimentadores por fi ltración
Los bivalvos incluyen almejas, ostras, mejillones, vieiras y sus parientes 
(vea la fi gura 31-13c). Por lo general, el cuerpo blando está comprimido 
lateralmente y está por completo encerrado 
en una concha de dos partes que se articula 
en forma dorsal y abre ventralmente (FIGURA
31-17). Este arreglo permite al pie con forma de 
hacha proyectarse ventralmente para la loco-
moción y para enterrarse en el fango. Las dos 
partes, o valvas, de la concha están conectadas 
mediante un ligamento elástico. La dilatación 
del ligamento abre la concha. Grandes y fuertes 
músculos abductores unidos a la concha permi-
ten al animal cerrar su concha.
La aperlada capa interior de la concha 
bivalva está hecha de carbonato de calcio se-
gregado en delgadas hojas por las células epi-
teliales del manto. Conocida como madreperla, 
este material es valorado en la elaboración de 
joyería y botones. Si un trozo de materia ex-
traña cae entre la concha y el manto, las células 
epiteliales que cubren el manto segregan capas 
concéntricas de carbonato de calcio alrededor 
de la partícula intrusa. Muchas especies de os-
tras y almejas forman perlas de esta forma.
Algunos bivalvos, como las ostras, se adhie-
ren de manera permanente al sustrato. Otros se 
Ano
Cavidad del 
manto
Concha
Boca
FIGURA 31-16 Animada Torsión en un gasterópodo
Conforme se desarrolla la larva bilateral, la masa visceral gira 180 grados en 
relación con la cabeza. El tubo digestivo se enrolla y el ano se reubica cerca 
de la boca.
Glándula digestiva
Estómago
Esófago
Ganglio
Músculo abductor 
anterior
Boca
Palpo
Ganglio 
podal
Pie
DORSAL
VENTRAL
Intestino Gónada
Corazón
Metanefridio
Intestino
Músculo 
abductor posterior
Ano
Sifón 
exhalante
Sifón 
inhalante
Branquia 
(parcialmente 
cortada)
Manto
Concha
FIGURA 31-17 Animada Anatomía interna de una almeja
Las dos conchas de un bivalvo se articulan dorsalmente y se abren ventralmente.
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656 Capítulo 31 
de agua dulce; las lombrices de tierra; y las sanguijuelas (TABLA 31-4 y 
FIGURA 31-18).
El término Annelida (de la palabra latina que signifi ca “anillos pe-
queños”) se refi ere a la serie de anillos, o segmentos, que constituyen el 
cuerpo anélido. Tanto la pared corporal como muchos de los órganos 
internos son segmentados. Algunas estructuras, como el tubo digestivo 
y ciertos nervios, se extienden a lo largo del cuerpo y pasan a través de 
segmentos sucesivos. Otras estructuras, como los órganos excretores, se 
repiten en cada segmento. En los poliquetos y lombrices de tierra, los 
segmentos están separados internamente unos de otros mediante parti-
ciones transversales llamadas septos.
Una ventaja importante de la segmentación es que facilita la loco-
moción. El celoma se divide en segmentos, y cada segmento tiene sus 
propios músculos. Este arreglo permite al animal alargar una parte de 
su cuerpo mientras acorta otra parte. El esqueleto hidrostático del ané-
lido es importante en el movimiento. Poliquetos y lombrices de tierra 
tienen estructuras parecidas a cerdas llamadas setas, ubicadas en cada 
segmento. Las setas brindan tracción conforme el gusano se mueve al 
rrarlas en pedazos. El grueso manto muscular está adaptado con un sifón 
con forma de embudo. Al llenar la cavidad con agua y expulsarla a través 
del sifón, el cefalópodo logra una fuerte propulsión a chorro. Calamares 
y sepias tienen cuerpos aerodinámicos adaptados para el nado efi ciente.
Además de rapidez, el cefalópodo tiene otras dos adaptaciones que 
facilitan el escapar de sus depredadores, que incluyen ciertas ballenas y 
morenas. Puede confundir al enemigo al cambiar rápidamente de color. 
Al expandir y contraer cromatóforos, células en la piel que contienen grá-
nulos de pigmento, el cefalópodopuede desplegar una impresionante 
variedad de colores moteados. Otro mecanismo de defensa es su saco de 
tinta, que produce un grueso líquido negro que el animal libera en una 
nube oscura cuando se alarma. Mientras su enemigo se detiene, tempo-
ralmente cegado y confundido, el cefalópodo escapa. La tinta desactiva 
los receptores químicos de algunos depredadores, y los incapacita para 
detectar a su presa.
El pulpo se alimenta de cangrejos y otros artrópodos, a los que 
captura y mata con una secreción venenosa de sus glándulas salivales. 
Durante el día el pulpo por lo general se esconde entre las rocas; en la 
tarde sale a cazar alimento. Su movimiento es increíblemente fl uido y 
proporciona pocos indicios de la considerable fuerza en sus ocho brazos.
Los pulpos pequeños sobreviven bien en acuarios y se han estudiado 
de manera extensa. Dado que los pulpos son relativamente inteligentes y 
pueden realizar asociaciones entre estímulos, los investigadores los usan 
como modelos para estudiar el aprendizaje y la memoria. Su compor-
tamiento enormemente adaptable se parece más al de los vertebrados 
que a los patrones de comportamiento más estereotípicos observados 
en otros invertebrados (vea el capítulo 52).
Los anélidos son gusanos segmentados
Los anélidos (fi lo Annelida) son gusanos segmentados con simetría bi-
lateral y un cuerpo tubular que puede partirse en más de 100 segmentos 
con forma de anillo. Este fi lo, compuesto de casi 15,000 especies, incluye 
tres grupos principales: los poliquetos, un grupo de gusanos marinos y 
(a) Clase Polychaeta. 
Los poliquetos son 
gusanos marinos con 
parapodios con forma 
de álabe.
(b) Clase Oligochaeta. 
Los oligoquetos, que 
incluyen las lombrices de 
tierra, habitan agua dulce 
y áreas terrestres húmedas.
(c) Clase Hirudinida. 
Muchas sanguijuelas 
son parásitos que se 
alimentan con sangre.
Setas
Parapodios
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FIGURA 31-18 Tres grupos principales de anélidos
Principales clases del fi lo Annelida
Clase y
animales 
representativos Características
Polychaeta Principalmente marinos; cada segmento tiene un
 Gusanos de arena, par de parapodios con muchas setas; cabeza bien
 gusanos tubo desarrollada; sexos separados; larva trocófora
Oligochaeta Gusanos terrestres y de agua dulce; pocas setas por
 Lombrices de tierra segmento; carecen de cabeza bien desarrollada; 
 hermafroditas
Hirudinida La mayoría son parásitos chupadores de sangre que
 Sanguijuelas habitan agua dulce; apéndices y setas ausentes; 
prominentes ventosas musculares
TABLA 31-4
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 Esponjas, cnidarios, ctenóforos y protóstomos 657
cabeza también puede estar equipada con tentáculos y palpos (palpado-
res). Los poliquetos se desarrollan a partir de larvas trocóforas de nado 
libre similares a las de los moluscos.
En muchas especies de poliquetos evolucionaron patrones de com-
portamiento que aseguran la fecundación. Al responder a ciertas varia-
ciones rítmicas, o ciclos, en el ambiente, casi todas las hembras y machos 
de una especie dada liberan sus gametos en el agua al mismo tiempo. Por 
ejemplo, más del 90% de los gusanos Palolo que habitan los arrecifes del 
Pacífi co sur liberan sus óvulos y espermatozoides dentro de un período de 
2 horas en una noche del año. La porción posterior del gusano Palolo, car-
gada con óvulos o espermatozoides, se desprende del resto del cuerpo. 
Llega a la superfi cie y explota, lo que libera sus gametos. Este evento de 
reproducción masiva ocurre en octubre o noviembre al comienzo del 
último cuarto lunar. Los isleños locales recolectan gran cantidad de los 
abundantes poliquetos, que cocinan o comen crudos.
Las lombrices de tierra mantienen el suelo fértil
Las aproximadamente 3100 especies de oligoquetos viven de manera 
casi exclusiva en agua dulce y en hábitats terrestres húmedos. Estos gu-
sanos carecen de parapodios, tienen pocas cerdas por segmento (el tér-
mino oligoqueto signifi ca “pocas cerdas”) y carecen de una cabeza bien 
desarrollada. Todos los oligoquetos son hermafroditas.
Lumbricus terrestris, la lombriz de tierra común, mide aproxi-
madamente 20 cm de largo. Su cuerpo tiene más de 100 segmentos, 
separados externamente por surcos que indican la posición interna de 
los septos (FIGURA 31-19). El cuerpo de la lombriz de tierra está de al-
gún modo protegido de la desecación mediante una delgada cutícu la 
alternar la contracción de sus músculos longitudinales y circulares. En 
las lombrices de tierra, las setas consisten principalmente en quitina.
El sistema nervioso anélido usualmente consiste en un cordón ner-
vioso ventral y un cerebro simple que consiste en un par de ganglios. 
Cada segmento tiene un par de ganglios y nervios laterales. Los anéli-
dos tienen un largo celoma bien desarrollado, un sistema circulatorio 
cerrado y un tubo digestivo completo de la boca al ano. La respiración es 
cutánea, esto es: a través de la piel o mediante branquias. Por lo general, 
en cada segmento se ubica un par de túbulos excretores, llamados meta-
nefridios (descritos en el capítulo 48).
La mayoría de los poliquetos son gusanos 
marinos con parapodios
La mayoría de los poliquetos son gusanos marinos, y muchos nadan 
libremente en el mar. Algunos poliquetos son parte del plancton y son 
importantes en las cadenas alimenticias marinas. Otros se entierran en 
el fango cerca de la orilla o en grutas en las rocas o arrecifes de coral. 
Incluso otros viven en tubos que segregan o elaboran al cementar con 
moco trozos de concha y arena. Los gusanos tubo gigantes se encuentran 
en respiraderos en las profundidades del océano Pacífi co (vea Preguntas 
acerca de: Vida sin el Sol en el capítulo 55).
Cada segmento corporal usualmente tiene un par de apéndices con 
forma de álabe llamados parapodios que funcionan en la locomoción y 
en el intercambio de gases. Estas estructuras carnosas tienen muchas se-
tas rígidas (el término poliqueto signifi ca “muchas cerdas”; vea el gusano 
de fuego en la fotografía de apertura del capítulo). La mayoría de los 
poliquetos tienen una cabeza bien desarrollada con ojos y antenas. La 
MetanefridiosIntestino Molleja
Buche
Esófago
Faringe
Intestino
Vaso 
sanguíneo 
dorsal
Cordón 
nervioso
Celoma
Boca
Cordón 
nervioso
Septos
Circular
Longitudinal
Músculos
Vaso ventral
Vaso dorsal
Ganglios 
cerebrales
(a) Estructura interna expuesta en el extremo anterior 
de una lombriz de tierra.
(b) Sección transversal de una lombriz 
de tierra.
Vaso 
sanguíneo 
ventral
Clitelo
FIGURA 31-19 Animada Plan corporal de una lombriz de tierra
31_Cap_31_SOLOMON.indd 65731_Cap_31_SOLOMON.indd 657 19/12/12 18:0319/12/12 18:03
658 Capítulo 31 
terrestre; el capullo protege los delicados gametos y evita que se se-
quen las lombrices jóvenes.
Muchas sanguijuelas son parásitos chupadores de sangre
Las sanguijuelas son miembros de un grupo llamado Hirudinida. La ma-
yoría de las sanguijuelas habitan agua dulce, pero algunas viven en el mar 
o en áreas húmedas sobre tierra. Algunas sanguijuelas son depredadores 
no parásitos que capturan pequeños invertebrados como lombrices de 
tierra y caracoles. Sin embargo, alrededor del 75% de las especies conoci-
das de sanguijuelas son parásitos chupadores de sangre. Las sanguijuelas 
difi eren de otros anélidos en que no tienen ni setas ni parapodios.
Las sanguijuelas tienen ventosas musculares en los extremos anterior 
y posterior de su cuerpo. La mayoría de las sanguijuelas parásitas se ad-
hieren a un huésped vertebrado, muerden a través de la piel y succionan 
una cantidad de sangre, que almacenan en bolsas en el tubo digestivo. La 
hirudina, un anticoagulante segregado por glándulas