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882 Regulación neuronal El encéfalo durante el habla. En esta imagen de resonancia magnética funcional (fMRI por sus siglas en inglés) del encéfalo, el color rojo indica áreas de mayor activación durante el habla; el color amarillo indica activación media. Vo lk er S te ge r/ Pe te r A rn ol d, In c. Una rana agita su lengua a la velocidad del rayo para atrapar una mosca, un conejo escapa de su depredador y usted aprende biología, tal vez no tan rápido. En un sistema nervioso complejo, millones de neuro- nas trabajan juntas para transmitir información desde el ambiente externo hasta el sistema nervioso central (SNC). Luego que la información es integrada, señales neuronales son transmitidas a los efectores que pueden producir respuestas adecuadas. El sistema nervioso también regula la frecuencia cardiaca, la respiración y cientos de otras actividades internas. Los nervios deben transmitir infor- mación desde todos los órganos del cuerpo hacia el SNC. Luego, otros ner- vios transmiten de regreso la información que permite a los órganos hacer los ajustes necesarios para mantener la homeostasis. Los investigadores se han enfocado bastante en cómo interactúan las neuronas y apenas están empezando a comprender los mecanismos que permiten las muchas fun- ciones vitales del sistema nervioso. Los neurobiólogos usan varios métodos para estudiar los mecanismos de la función neuronal. Por ejemplo, la mejora en los métodos de obten- ción de imágenes ha revolucionado el estudio del cerebro. Imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI por sus siglas en inglés) han pro- porcionado a los investigadores una ventana a través de la cual observar la función del cerebro. Las imágenes por resonancia magnética funcional permiten a los neurobiólogos estudiar las respuestas de redes neuronales en el cerebro mientras un individuo está realizando una tarea en ese mo- mento, como hablar (vea la fotografía). Durante el desempeño de la tarea, un área del cerebro se vuelve activa y el fl ujo de sangre oxigenada a dicha área se incrementa. La MRI funcional detecta cambios que se llevan a cabo CONCEPTOS CLAVE 42.1 Las tendencias en la evolución del sistema nervioso de los invertebrados incluyen un mayor número y concentración de neuronas e interneuronas, más contactos sinápticos com- plejos, especialización de funciones y cefalización. 42.2 El sistema nervioso de los vertebrados consta de un sistema nervioso central (SNC) que incluye al encéfalo y la mé- dula espinal y un sistema nervioso periférico (SNP) que incluye a receptores sensoriales y nervios. 42.3 Aunque regiones diferentes del encéfalo están especiali- zadas en varias clases de vertebrados, el encéfalo se desarrolla de la misma manera y tiene la misma estructura básica; du- rante la evolución del encéfalo de los vertebrados, el cerebro y el cerebelo se han vuelto más grandes y complejos. 42.4 Igual que en otros vertebrados, el SNC humano recibe información sensorial del ambiente tanto interno como ex- terno, la integra y determina respuestas idóneas. Las áreas de asociación de cerebro son responsables del aprendizaje, la memoria, el lenguaje, el pensamiento y el juicio. 42.5 El sistema nervioso periférico tiene dos divisiones: la división somática transmite información entre el ambiente externo y el SNC, mientras la división autónoma transmite información entre el ambiente interno y el SNC. 42.6 Muchos fármacos prescritos e ilegales afectan el estado de ánimo al modifi car las concentraciones de neurotransmiso- res en el encéfalo. 42_Cap_42_SOLOMON.indd 88242_Cap_42_SOLOMON.indd 882 13/12/12 14:4613/12/12 14:46 Regulación neuronal 883 ticantes) y coordinando los movimientos de sus tentáculos para captu- rar alimentos. Algunos cnidarios poseen dos o más redes nerviosas. En algunas medusas, una lenta red nerviosa coordina el movimiento de los tentáculos y una segunda red nerviosa, que es más rápida, coordina la natación. El sistema nervioso radial de la estrella de mar y otros equinoder- mos (vea el capítulo 32) es una red nerviosa modifi cada. Este sistema muestra algún grado de organización selectiva de las neuronas en más que una red difusa. Consta de un anillo de nervios alrededor de la boca, a partir de la cual se extiende un largo nervio radial hacia cada brazo. Las ramas de estos nervios, que forman una red algo semejante al conjunto de nervios de la hidra, coordina el movimiento del animal. Los animales bilateralmente simétricos tienen un sistema nervioso bilateral. En los platelmintos, la región de la cabeza contiene concentra- ciones de células cerebrales denominadas ganglios cerebrales (FIGURA 42-2). Éstos funcionan como un cerebro primitivo y tienen algún control sobre el resto del sistema nervioso. Por lo común, dos cordones nervio- sos sólidos, ventrales y longitudinales se extienden desde los ganglios hasta el extremo posterior del cuerpo. Nervios transversales conectan entre sí los dos cordones nerviosos y el cerebro con las manchas ocu- lares. Esta disposición se denomina sistema nervioso “tipo escalera”. Los anélidos y los artrópodos suelen tener un cordón nervioso ventral sólido (FIGURA 42-3). Los cuerpos de las células de muchas de las neuronas están concentrados en ganglios. Las neuronas aferentes y eferentes están en nervios laterales que unen los ganglios con músculos y otras estructuras del cuerpo. Si a un platelminto se le retira el cerebro, puede moverse casi tan bien como antes. No obstante, cuando choca contra algún obstáculo, persiste en un esfuerzo inútil por continuar hacia delante en lugar de rodear al obstáculo. El platelminto necesita su cere- bro para responder adaptándose a cambios en el entorno. en respuesta a un estímulo muy breve. Por ejemplo, un estímulo visual que dura sólo 30 milisegundos incita una activación del cerebro que puede ser detectada por la fMRI. En este capítulo se comparan varios tipos de sistemas nerviosos. A continuación examinamos la estructura y función del sistema nervioso de los vertebrados, con énfasis en la función del cerebro humano. Explo- ramos algunas de las fronteras de la neurobiología, como los mecanis- mos implicados en el procesamiento de la información y la drogadicción. 42.1 SISTEMAS NERVIOSOS DE LOS INVERTEBRADOS: TENDENCIAS EN LA EVOLUCIÓN OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 1 Contrastar sistemas nerviosos radiales y con redes nerviosas con siste- mas nerviosos bilaterales. 2 Identifi car tendencias en la evolución del sistema nervioso de los invertebrados. El estilo de vida de un animal está estrechamente relacionado con la organización y complejidad de su sistema nervioso. Las especies del género Hydra y otros cnidarios tienen una red nerviosa que consta de neuronas interconectadas sin ningún órgano de control central. Las cé- lulas sensoriales están localizadas en la epidermis y el cnidario puede responder a estímulos provenientes de cualquier dirección (vea el capítu- lo 31). Cuando una neurona es estimulada, señales eléctricas son envia- das de neurona en neurona en todas las direcciones (FIGURA 42-1). Las respuestas pueden implicar grandes partes del cuerpo. Una ventaja de la red nerviosa es que los cnidarios responden efec- tivamente a un depredador o presa que se aproxime desde cualquier dirección. La hidra responde al descargar nematocitos (estructuras ur- Red nerviosa FIGURA 42-1 Animada Red nerviosa de la hidra La Hydra y otros cnidarios tienen una red de neuronas sin ningún órgano de control central. Cordones nerviosos Ganglios cerebrales Nervios transversales Manchas oculares FIGURA 42-2 Animada Sistema nervioso tipo escalera de los platelmintos Los ganglios cerebrales en la región de la cabeza sirven como un cerebro simple. Los cordones nerviosos longitudinales están conectados por nervios transversales. 42_Cap_42_SOLOMON.indd 88342_Cap_42_SOLOMON.indd 883 13/12/12 14:4613/12/12 14:46 884 Capítulo 42 bastante y es posible enseñarletareas difíciles. De hecho, los cefalópodos son considerados los invertebrados más inteligentes. Es posible identifi car las siguientes tendencias en la evolución de los sistemas nerviosos: 1. Número incrementado de células nerviosas. 2. Concentración de células nerviosas. Las células nerviosas forman ma- sas de tejido que se vuelven ganglios (acumulación de cuerpos de células) y cerebro, y forman cordones gruesos de tejido que se vuel- ven cordones nerviosos y nervios. 3. Especialización de funciones. Por ejemplo, la transmisión de impul- sos nerviosos en una dirección requiere nervios aferentes, que conducen los impulsos hacia un sistema nervioso central (SNC) y nervios eferentes, que transmiten impulsos del SNC a los efectores (músculos y glándulas). Ciertas partes del SNC se especializan en llevar a cabo funciones específi cas y es posible identifi car distintas regiones estructurales y funcionales. 4. Aumento del número de interneuronas y contactos sinápticos más com- plejos. Estos contactos permiten mayor integración de mensajes en- trantes, proporcionan un mayor intervalo de respuestas y permiten respuestas más precisas. 5. Cefalización o formación de una cabeza. Un animal bilateralmente simétrico en general se mueve hacia delante. La concentración de órganos sensoriales en el extremo frontal del cuerpo permite que el animal detecte un enemigo lo sufi cientemente rápido para escapar, o para ver u oler alimento a tiempo para capturarlo. La respuesta puede ser rápida si los órganos sensoriales están conectados por vías cortas con células nerviosas próximas a cargo de tomar decisiones. En consecuencia, las células nerviosas suelen estar concentradas en la región de la cabeza para formar ganglios o un cerebro. Repaso ■ ¿Cuáles son las diferencias entre el sistema nervioso de un insecto y el sistema nervioso de una lombriz de tierra? ■ ¿Cuáles son algunas tendencias en la evolución de los sistemas nerviosos? ■ ¿Cuáles son algunas ventajas de la cefalización? 42.2 EL SISTEMA NERVIOSO DE LOS VERTEBRADOS: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN OBJETIVO DE APRENDIZAJE 3 Describir las dos divisiones principales del sistema nervioso de los verte- brados y resumir sus funciones. El intervalo de posibles respuestas de un animal depende en gran parte del número de neuronas que tiene y de la forma en que están organiza- das en el sistema nervioso. Algunos sistemas nerviosos de invertebrados tienen sólo unos cuantos cientos de neuronas. A medida que los grupos animales evolucionaron, los sistemas nerviosos se volvieron cada vez más complejos. El cerebro humano tiene alrededor de 100 miles de mi- llones de neuronas. La manera en que las neuronas están organizadas es fundamental para determinar la habilidad de aprendizaje y la fl exibilidad de comportamiento. Los ganglios cerebrales de algunos artrópodos difi eren de los de los anélidos en que tienen regiones funcionales específi cas. Estas áreas están especializadas para integrar información transmitida a los ganglios desde órganos sensoriales. Los moluscos con estilos de vida inactivos tienen sistemas nervio- sos relativamente simples con poca cefalización y órganos sensoriales muy simples. Por lo regular hay dos cordones nerviosos; uno se extiende a cada lado del cuerpo. A lo largo de los cordones hay varios pares de ganglios. Los moluscos cefalópodos (calamares y pulpos) tienen sistemas nerviosos complejos que incluyen órganos sensoriales bien desarrolla- dos. El sistema nervioso de cefalópodo está adaptado al estilo de vida activo y depredatorio de estos animales. Las neuronas concentradas en ganglios están agrupadas en un anillo que rodea al esófago; conforman un cerebro que contiene alrededor de 168 millones de células nervio- sas. Así como el cerebro de vertebrado, el cerebro de cefalópodo tiene lóbulos y pliegues intricados, y áreas particulares están especializadas como centros para funciones específi cas. El pulpo es capaz de aprender Intestino Corazón tubular Cordón nervioso ventral Faringe Corazones Vaso sanguíneo dorsal Buche Intestino Cerebro Cerebro Vaso sanguíneo ventral Cordón nervioso ventral Ganglios Nervios laterales Ganglios (a) Sistema nervioso de una lombriz de tierra. Los anélidos tienen un cerebro anterior dorsal y uno o más cordones nerviosos ventrales. Los cuerpos celulares de las neuronas están localizados en ganglios conectados por el cordón nervioso ventral. (b) Sistema nervioso de un insecto. El cerebro de artrópodo es continuo con el cordón nervioso ventral. El cerebro está más especializado que en los anélidos. FIGURA 42-3 Animada Los sistemas nerviosos de anélidos y artrópodos 42_Cap_42_SOLOMON.indd 88442_Cap_42_SOLOMON.indd 884 13/12/12 14:4613/12/12 14:46 Regulación neuronal 885 Por razones de conveniencia, el SNP se subdivide en divisiones so- mática y autónoma. La mayoría de los receptores y nervios implicados con cambios en el ambiente externo son somáticos. Los que regulan el ambiente interno son autónomos. Ambas divisiones tienen nervios aferentes, que transmiten mensajes de los receptores al SNC, y nervios efe- rentes, que transmiten información de regreso del SNC a las estructuras que responden. La división autónoma tiene dos tipos de vías eferen- tes: nervios simpáticos y parasimpáticos (que se estudian después en el capítulo). Repaso ■ ¿Cuáles son los principales componentes del SNC? ■ ¿Cuáles son los componentes y funciones principales del SNP? El sistema nervioso de los vertebrados tiene dos divisiones princi- pales: el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso peri- férico (SNP) (FIGURA 42-4). El SNC consta de un encéfalo altamente desarrollado que es continuo con la médula espinal tubular y dorsal. Al servir como control central, estos órganos integran información en- trante y determinan respuestas idóneas. El SNP está conformado por receptores sensoriales (por ejemplo, receptores táctiles, auditivos y visuales) y los nervios, que son las líneas de comunicación. Varias partes del cuerpo están relacionadas con el encéfalo por nervios craneales y con la médula espinal por nervios es- pinales. Las neuronas aferentes (sensoriales) en estos nervios informan continuamente al SNC de condiciones cambiantes. Luego, las neuronas eferentes transmiten las “decisiones” del SNC a músculos y glándulas idóneos, que hacen los ajustes necesarios para mantener la homeostasis. Nervios eferentes (motores) transmiten señales del SNC a efectores; músculos esqueléticos y glándulas. Nervios eferentes Transmiten señales del SNC a efectores; músculo liso, músculo cardiaco, glándulas Nervios simpáticos Nervios parasimpáticos Sistema nervioso central (SNC) Cerebro y médula espinal División somática División autónomaIn fo rm ac ió n tra ns m iti da d es de e l S NC Información transm itida hacia el S N C In fo rm ac ió n tra ns m iti da h ac ia el SN C Nervios aferentes (sensoriales) transmiten señales de receptores al SNC. Nervios aferentes (sensoriales) transmiten señales de receptores en órganos internos al SNC. Receptores Receptores Sistema nervioso periférico (SNP) Información transm itida desde el S N C FIGURA 42-4 Animada Organización del sistema nervioso de los vertebrados 42_Cap_42_SOLOMON.indd 88542_Cap_42_SOLOMON.indd 885 13/12/12 14:4613/12/12 14:46 886 Capítulo 42 y de esta manera ayuda a planear e iniciar la actividad voluntaria. Cier- tas regiones del cerebelo almacenan recuerdos implícitos (recuerdos inconscientes para habilidades perceptivas y motoras, como nadar o patinar). El tamaño y la forma del cerebelo varían entre las clases de ver- tebrados (FIGURA 42-6). El desarrollo del cerebelo está más o menos correlacionado con la cantidad y complejidad de la actividad muscu- lar, refl ejando el principio de que el tamaño relativo de una parte del encéfalo se correlaciona con la importancia del comportamiento de la especie. Enalgunos peces, aves y mamíferos el cerebro está altamente desarrollado, mientras que tiende a ser pequeño en peces sin mandíbula, anfi bios y reptiles. En las aves y los mamíferos, el cerebelo es grande y tiene muchos pliegues. El daño o eliminación del cerebelo resulta en la alteración de la coordinación muscular. Un pájaro sin cerebelo no puede volar y sus alas se sacuden bruscamente. Cuando el cerebelo humano se lesiona por un golpe o por una enfermedad, los movimientos musculares carecen de coordinación. Cualquier actividad que requiere coordinación delicada, como ensartar una aguja, se vuelve difícil, si no es que imposible de realizar. 42.3 EVOLUCIÓN DEL CEREBRO DE LOS VERTEBRADOS OBJETIVO DE APRENDIZAJE 4 Seguir el desarrollo de las regiones principales del cerebro de los verte- brados: cerebro anterior, cerebro medio y cerebro posterior, y comparar los cerebros de peces, anfi bios, reptiles, aves y mamíferos. Todos los vertebrados, desde los peces hasta los mamíferos, tienen la misma estructura cerebral básica, aunque diferentes partes del cerebro están especializadas en las varias clases de vertebrados. La tendencia evolutiva es hacia un incremento en la complejidad, especialmente del cerebro y el cerebelo. En el embrión temprano de un vertebrado, el encéfalo y la médula espinal se diferencian desde un tubo único de tejido, el tubo neural. Anteriormente el tubo se expande y desarrolla en el encéfalo. Después el tubo se convierte en la médula espinal. El encéfalo y la médula espinal permanecen continuos y sus cavidades se comunican. A medida que el en- céfalo empieza a diferenciarse, tres protuberancias se hacen visibles: el cerebro anterior, el cerebro medio y el cerebro posterior (FIGURA 42-5). El cerebro anterior se desarrolla en la médula, la protuberancia anular y el cerebelo Como se indica en la TABLA 42-1, el cerebro anterior se subdivide para formar el metencéfalo, que origina el cerebelo y la protuberancia anular, y el mielencéfalo, que origina la médula. La médula, la protube- rancia anular y el cerebro medio forman el bulbo raquídeo, la porción alargada del encéfalo que se ve como un tallo que sostiene al cerebro. La médula, la parte más posterior del encéfalo es continua con la médula espinal. Su cavidad, el cuarto ventrículo, es continua con el canal central de la médula espinal y con un canal que corre a través del cerebro medio. Las paredes de la médula son gruesas y están formadas en gran medida por tractos nerviosos (haces de axones) que conectan la mé- dula espinal con varias partes del encéfalo. La médula contiene centros que regulan funciones de mantenimiento de la vida como la respiración, la frecuencia cardiaca y la presión sanguínea. Otros centros refl ejos en la médula regulan actividades como tragar, toser y vomitar. El cerebelo es responsable del tono muscular, la postura y el equili- brio. También refi na y coordina la actividad muscular. En los humanos, el cerebelo proporciona entrada a áreas motoras en la corteza cerebral, Cerebro posterior Telencéfalo Diencéfalo Mesencéfalo Metencéfalo Mielencéfalo Cerebro medio Cerebro posterior FIGURA 42-5 Animada Desarrollo temprano del sistema nervioso de los vertebrados Temprano en el desarrollo del embrión de los vertebrados, el extremo ante- rior del tubo neural se diferencia en cerebro anterior, el cerebro medio y el cerebro posterior. Éstos se subdividen en divisiones primarias y, fi nalmente, dan lugar a estructuras específi cas del cerebro adulto. Diferenciación de estructuras del SNC Primeras divisiones embrionarias Subdivisiones Derivados en adultos Cavidad Encéfalo Cerebro posterior Telencéfalo Cerebro Ventrículos laterales (ventrículos primero y segundo) Diencéfalo Tálamo, hipotálamo, epífi sis (cuerpo pineal) Tercer ventrículo Cerebro medio Mesencéfalo Lóbulos ópticos en peces y anfi bios; colículos superiores e inferiores en los mamíferos Acueducto cerebral Cerebro anterior Metencéfalo Cerebelo, protuberancia anular Mielencéfalo Médula Cuarto ventrículo Médula espinal Médula espinal Canal central TABLA 42-1 42_Cap_42_SOLOMON.indd 88642_Cap_42_SOLOMON.indd 886 13/12/12 14:4613/12/12 14:46 888 Capítulo 42 una excepción entre los vertebrados en el sentido de que su sentido del olfato suele ser defi ciente. Sin embargo, una parte de su cerebro, el cuerpo estriado, está altamente desarrollado. Esta estructura controla el comer, volar, cantar y otros patrones de acción. En la mayoría de los vertebrados, el cerebro está dividido en hemis- ferios cerebrales derecho e izquierdo. La mayor parte del cerebro está hecha de materia blanca, que principalmente consta de axones mielini- zados que conectan varias partes del cerebro. En los mamíferos y en la mayoría de los reptiles, una capa de materia gris, o corteza cerebral, constituye la porción externa del cerebro. La materia gris no está mieli- nizada y contiene cuerpos de células y dendritas. Ciertos reptiles y todos los mamíferos tienen un tipo de corteza ce- rebral denominada neocorteza. La mayor parte de la neocorteza consta de áreas de asociación, regiones que vinculan funciones sensoriales y motoras y son responsables de funciones superiores, como el aprendi- zaje y el razonamiento. La neocorteza es bastante amplia en los mamí- feros y constituye la mayor parte del cerebro. En los humanos, la mayor parte de la corteza cerebral es la neocorteza, que consta de seis capas dis- tintas de células. El resto de la corteza cerebral se denomina paleocor- teza. En los mamíferos la paleocorteza forma parte del sistema límbico (que se analiza después en el capítulo). En los mamíferos, el cerebro es la parte más prominente del encéfa lo. Durante el desarrollo embrionario, se expande y crece hacia atrás, cubriendo muchas otras estructuras cerebrales. El área superfi cial de la corteza cerebral humana es ampliada bastante por numerosos pliegues denominados circunvoluciones. Las estrías entre éstas se denominan surcos o hendiduras si son superfi ciales y fi suras si son profundas. El número de circunvoluciones (no el tamaño del cerebro) ha sido aso- ciado con la complejidad de la función del cerebro. En los mamíferos, el cerebro es responsable de numerosas funciones realizadas por otras partes del cerebro en otros vertebrados. Además, el cerebro de los mamí- feros tiene funciones de asociación altamente desarrolladas. Repaso ■ ¿Cuáles son las estructuras derivadas del cerebro posterior embrionario de los vertebrados? ¿Cuáles son las funciones de estas estructuras? ■ ¿Cuál es la diferencia entre el cerebro de un mamífero y el de un anfibio? 42.4 EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL HUMANO OBJETIVOS DE APRENDIZAJE 5 Describir la estructura y las funciones de la médula espinal humana. 6 Describir la estructura y las funciones del cerebro humano. 7 Resumir el ciclo sueño-vigilia y contrastar el sueño MOR con el sueño no MOR. 8 Describir las acciones del sistema límbico, incluyendo el papel de la amígdala en la expresión emocional. 9 Resumir cómo procesa información el cerebro, incluyendo una descrip- ción de la plasticidad sináptica y los cambios neurológicos que se llevan a cabo durante el aprendizaje. Los frágiles y suaves cerebro y médula espinal humanos están bien pro- tegidos. Encerrado dentro de huesos, están cubiertos por tres capas de En los mamíferos, la protuberancia anular contiene un haz grueso de fi bras que transmiten información entre los dos lados del cerebelo. También sirve como puente que une la médula y el cerebelo con otras regiones del cerebro. La protuberancia anular contiene también centros que ayudan a regular la respiración y núcleos que relevan impulsos del cerebro al cerebelo. Recuerde del capítulo 41 que un núcleo es un grupo de cuerpos de células que se mueven dentro del SNC. El cerebro medio es prominente en peces y anfi bios En peces y anfi bios, el cerebro medio o mesencéfalo es la parte más prominente del cerebro ysirve como el área de asociación principal. Recibe información sensorial entrante, la integra y envía decisiones a nervios motores idóneos. La porción dorsal del cerebro medio está diferenciada en alguna medida. Por ejemplo, los lóbulos ópticos están especializados para interpretaciones visuales. En reptiles, aves y mamíferos muchas funciones de los lóbulos óp- ticos son asumidas por el cerebro, que se desarrolla a partir del cerebro posterior. En mamíferos, el cerebro medio consta de los colículos supe- riores, centros para refl ejos visuales como contracción de la pupila, y los colículos inferiores, centros para ciertos refl ejos auditivos. Los colícu- los inferiores son centros principales de integración para información auditiva entrante. El cerebro medio de los mamíferos también contiene un centro (el núcleo rojo) que ayuda a mantener el tono muscular y la postura. El cerebro posterior origina el tálamo, el hipotálamo y el cerebro El cerebro anterior, o cerebro posterior, se subdivide para formar el telencéfalo y el diencéfalo. El diencéfalo origina el tálamo y el hipotálamo. En todas las clases de vertebrados, el tálamo es un centro de relevo para mensajes motores y sensoriales. En los mamíferos todos los men- sajes sensoriales excepto los provenientes de receptores olfatorios son entregados al tálamo, donde son integrados antes de ser transmitidos a las áreas sensoriales del cerebro. El hipotálamo, que está por debajo del tálamo, forma el piso del tercer ventrículo. El hipotálamo es un centro coordinador fundamental para regular respuestas autónomas y somáticas. Integra información en- trante y proporciona entrada a centros en la médula y médula espinal que regulan actividades como la frecuencia cardiaca, la respiración y el fun- cionamiento del sistema digestivo. En aves y mamíferos, el hipotálamo controla la temperatura del cuerpo. También contiene centros olfato- rios, regula el apetito y el balance hídrico, y es importante en respuestas emocionales y sexuales. Como se analiza en el capítulo 49, el hipotálamo vincula los sistemas nervioso y endocrino y produce ciertas hormonas. El telencéfalo origina el cerebro. Los ventrículos laterales (también denominados ventrículos primero y segundo), están dentro del cere- bro. Cada ventrículo lateral se conecta con el tercer ventrículo (dentro del diencéfalo) por medio de un canal. En la mayoría de los grupos de vertebrados, el telencéfalo también origina los bulbos olfatorios. Estas estructuras son importantes en el sentido químico del olfato, el sentido dominante en la mayoría de los vertebrados acuáticos y terrestres. De hecho, mucho del desarrollo del cerebro en los vertebrados parece en- focarse en la integración de información olfativa. En peces y anfi bios una gran parte del cerebro está dedicada a estas funciones. Las aves son 42_Cap_42_SOLOMON.indd 88842_Cap_42_SOLOMON.indd 888 13/12/12 14:4613/12/12 14:46 Regulación neuronal 889 El espacio entre el aracnoides y la piamadre es el espacio suba- racnoideo, que contiene fl uido cerebroespinal (FCE). Este líquido absorbente de golpes amortigua el cerebro y la médula espinal contra daño mecánico. También sirve como medio para intercambiar nutrien- tes y productos de desecho entre la sangre y el cerebro. El FCE es produ- cido por redes especiales de capilares, colectivamente conocidos como plexo coroideo, que se extiende desde la piamadre hacia los ventrículos. Después de circular a través de los ventrículos, el FCE pasa hacia el espacio subaracnoideo. Luego es reabsorbido en grandes senos sanguíneos dentro de la duramadre. La médula espinal transmite impulsos hacia el cerebro y desde éste La médula espinal tubular se extiende desde la base del cerebro hasta el nivel de la segunda vértebra lumbar. Una sección transversal a través de la médula espinal revela un pequeño canal central rodeado por un área de materia gris en forma algo semejante a la letra H (FIGURA 42-8). La materia gris consta de grandes masas de cuerpos de células, dendritas, axones no mielinizados y células gliales. La materia banca, que se encuentra fuera de la materia gris, consta de axones mielinizados dispuestos en haces deno- minados tractos o vías. Los tractos as- cendentes conducen los impulsos por la médula hasta el cerebro. Por ejemplo, los tractos espinotalámicos en las colum- nas anterior y lateral de la materia blanca conducen información de dolor y temperatura desde las neu- ronas sensoriales en la piel. Los tractos piramidales son tractos descendentes que transportan impulsos desde el cerebro hasta nervios motores a varios nive- les en la médula. Más tarde en este capítulo se descri- ben los nervios espinales. Además de transmitir impulsos hacia el cerebro y desde éste, la médula espinal controla muchos ac- tos refl ejos. Un acto refl ejo es una respuesta motora relativamente simple a un estímulo. Aunque la mayo- ría de los actos refl ejos son más complejos, considere un refl ejo de retirada, en el cual un circuito neuro- nal que consta de tres tipos de neuronas transporta una respuesta a un estímulo (FIGURA 42-9). Suponga que accidentalmente su mano ha tocado una llama. Casi de manera instantánea, e inclusive antes que conscientemente se dé cuenta de lo ocurrido, usted sacude la mano, retirándola. Al instante de contacto entre su mano y la llama, una neurona sensorial transmite un mensaje de recep- tores de dolor a la médula espinal. Dentro de la mé- dula espinal, una neurona sensorial transmite la señal a una interneurona. La interneurona integra la información y envía una señal a una neurona eferente (motora) idónea, que conduce la informa- ción a un grupo de músculos. Los músculos responden contrayéndose, tejido conectivo: las meninges. Las tres capas meníngeas son la rígida duramadre externa; la aracnoides de enmedio y la delgada y vascular piamadre, que se adhiere estrechamente al tejido del encéfalo y la mé- dula espinal (FIGURA 42-7). La meningitis es una enfermedad en la que estas cubiertas se infectan e infl aman. Seno dural (seno sagital superior) Piel del cuero cabelludo Cráneo Duramadre Aracnoides Espacio subaracnoideo Piamadre Corteza cerebral (a) Sección frontal a través de la parte superior del cerebro. Observe el seno dural, un seno sanguíneo, entre dos capas de la duramadre. La sangre que sale del cerebro fluye hacia estos senos y luego circula a las grandes venas yugulares en el cuello. Piel Cráneo Espacio subaracnoideo Piamadre Plexo coroideo Tercer ventrículo Acueducto cerebral Cuarto ventrículo Duramadre Plexo coroideo (b) Sección sagital a través del cerebro. El fluido cerebroespinal, que amortigua el cerebro y la médula espinal, es producido por los plexos coroideos en las paredes de los ventrículos. Este líquido circula a través de los ventrículos y el espacio subaracnoideo. Es producido de forma continua y luego es reabsorbido hacia la sangre de los senos durales. FIGURA 42-7 Protección del cerebro y la médula espinal El SNC está bien protegido por el cráneo y las meninges, así como por el fl uido cerebroespinal (FCE). 42_Cap_42_SOLOMON.indd 88942_Cap_42_SOLOMON.indd 889 13/12/12 14:4613/12/12 14:46 Regulación neuronal 891 en Estados Unidos) pueden desarrollar por lo menos alguna capacidad limitada para volver a caminar. La parte más prominente del encéfalo humano es el cerebro La estructura y las funciones de las partes principales del encéfalo hu- mano se resumen en la TABLA 42-2, y las regiones más importantes del encéfalo se ilustran en las FIGURAS 42-10 y 42-11. Así como en otros mamíferos, la corteza cerebral humana consta de hemisferios cerebrales derecho e izquierdo Áreas específi cas del cerebro están especializadas para llevar a cabo funciones específi cas La corteza cerebral está dividida funcionalmente en tres áreas: (1) áreas sensoriales, que reciben señales entrantes de los órganos de los senti- dos; (2) áreas motoras que controlanlos movimientos voluntarios y (3) áreas de asociación, que vinculan las áreas sensorial y motora, y son responsables del pensamiento, el aprendizaje, el lenguaje, la memoria, el juicio, la toma de decisiones y la personalidad. En la FIGURA 42-12 puede agitando la mano lejos de la llama. En realidad, muchas neuronas en ner- vios sensoriales, de asociación y motores participan en este acto refl ejo. Por lo general, ni siquiera se está consciente de que todos estos músculos de respuesta existen. En resumen, las señales son transmitidas a través de un refl ejo de retirada en la siguiente secuencia: recepción por receptores sensoriales en la piel ¡ la neurona sensorial transmite señales al SNC ¡ la interneurona en el SNC integra la información ¡ la neurona eferente (motora) transmite la señal al músculo ¡ el músculo se contrae Al mismo tiempo que la vía refl eja es activada, un mensaje es en- viado por la médula espinal a las áreas conscientes del cerebro. Cuando usted retira su mano de la llama, se percata de lo ocurrido y siente el do- lor. Sin embargo, esta toma de conciencia no forma parte del acto refl ejo. La médula espinal posee cierta plasticidad y es capaz de entrenarse. Por ejemplo, la retroalimentación sensorial del ejercicio incrementa la intensidad de las conexiones neuronales en la médula espinal. Cuando las conexiones descendentes con el cerebro están intactas, algunas vícti- mas de lesiones en la médula espinal (más de 1.2 millones de personas El cerebro humano Estructura Descripción Función Bulbo raquídeo Médula Continua con la médula espinal, hecha principalmente de nervios que van de la médula espinal al resto del cerebro Contiene centros vitales (grupos de cuerpos celulares de neuronas) que controlan la frecuencia cardiaca, la respiración y la presión sanguí- nea; contiene centros que controlan el tragar, la tos, el vómito Protuberncia anular Forma una protuberancia en la superfi cie anterior del bulbo raquídeo Conecta entre sí varias partes del cerebro, contiene centros respirato- rios y del sueño Cerebro medio Justo arriba de la protuberancia anular Centro para refl ejos visuales y auditivos (por ejemplo, refl ejo de pupila, parpadeo, ajustar el oído al volumen del sonido) Tálamo En la parte superior del bulbo raquídeo Principal centro de relevo sensorial para conducir información entre la médula espinal y el cerebro; las neuronas en el tálamo ordenan e interpretan toda la información sensorial entrante (excepto el olfato) antes de transmitir mensajes a neuronas idóneas en el cerebro. Hipotálamo Justo por debajo del tálamo; la glándula pituitaria está conectada al hipotálamo por el tallo del tejido neural Contiene centros para controlar la temperatura del cuerpo, el apetito y el metabolismo de las grasas, regula la glándula pituitaria, es impor- tante en respuestas emocionales y sexuales y en el ciclo sueño-vigilia Cerebelo Segunda división más grande del cerebro Coordinación muscular y refi namiento de movimientos; tono muscu- lar, postura, equilibrio, ayuda a planear e iniciar actividades volunta- rias, guarda recuerdos implícitos Cerebro La parte más grande y prominente del encéfalo humano; una fi sura longitudinal divide el cerebro en los hemis- ferios derecho e izquierdo, cada uno dividido en cuatro lóbulos: frontal, parietal, temporal y occipital. Centro del intelecto, la memoria, la conciencia y el lenguaje; también controla funciones de la sensación y motoras Corteza cerebral (materia gris externa) Dispuesta en circunvoluciones (pliegues) que incremen- tan el área superfi cial; funcionalmente, la corteza cere- bral está dividida en: 1. Áreas motoras 1. Controla el movimiento de músculos voluntarios 2. Áreas sensoriales 2. Recibe información entrante de los ojos, oídos, receptores de presión y del tacto, etcétera. 3. Áreas de asociación 3. Sitios del intelecto, memoria, lenguaje y emoción; interpreta infor- mación sensorial entrante Materia blanca Consta de axones mielinizados de neuronas que conec- tan varias regiones del cerebro, los axones están dispues- tos en haces (tractos) Conecta lo siguiente: 1. Neuronas en el mismo hemisferio 2. Los hemisferios derecho e izquierdo 3. El cerebro con otras partes del cerebro y la médula espinal TABLA 42-2 42_Cap_42_SOLOMON.indd 89142_Cap_42_SOLOMON.indd 891 13/12/12 14:4613/12/12 14:46 892 Capítulo 42 áreas de asociación en los lóbulos parietales son importantes para ayu- darnos a prestar atención a esta información entrante. El tamaño del área motora en el cerebro para cualquier parte del cuerpo es proporcional a la complejidad del movimiento implicado, no a la cantidad de músculo. Es de esperar que las áreas que controlan las manos y la cara sean relativamente grandes (FIGURA 42-13 en la página 895). Una relación semejante existe entre el área sensorial y la sensibili- dad de la región de la piel desde la cual recibe impulsos. Estas relaciones están representadas visualmente en el homúnculo (”persona pequeña”) sensorial y el homúnculo motor en la fi gura 42-13. Las fi bras nerviosas en el cerebro cruzan de modo que un lado del cerebro controla el lado opuesto del cuerpo. Como resultado de otra “inversión”, la parte más alta de la corteza controla las extremidades in- feriores del cuerpo. Cuando se grafi can todas las áreas de funciones conocidas, abarcan casi toda la corteza cerebral de la rata, una gran parte de la del perro, una cantidad moderada de la del mono y sólo una pequeña parte de la superfi cie total de la corteza cerebral humana. El resto de las áreas cor- ticales son áreas de asociación. De alguna forma las regiones de asocia- ción integran los diversos impulsos que llegan al cerebro, de modo que se elabora una respuesta idónea. Cuando alguna enfermedad o algún ac- cidente destruyen el funcionamiento de una o más áreas de asociación, es posible perder la capacidad de reconocer ciertos tipos de símbolos. Por ejemplo, podrían olvidarse los nombres de los objetos, aunque sus funciones sean recordadas y comprendidas. ver exploraciones de tomografía por emisión de positrones (PET por sus siglas en inglés) que muestran algunas áreas funcionales del cerebro. Los investigadores han hecho mapas de la corteza cerebral, locali- zando las áreas responsables de diversas funciones. Los lóbulos occipita- les contienen los centros visuales. La estimulación de estas áreas, inclusive por un golpe en la parte posterior de la cabeza, produce la sensación de luz; su eliminación de los lóbulos ocasiona ceguera. Los centros de la au- dición están localizados en los lóbulos temporales del cerebro por arriba del oído; la estimulación por un golpe produce la sensación de ruido. La eliminación de ambas áreas auditivas ocasiona sordera. La eliminación de una no produce sordera en un oído; en lugar de eso, produce una disminu- ción en la agudeza auditiva de ambos oídos. Las áreas de asociación en los lóbulos temporales ayudan a identifi car estímulos entrantes. Una ranura denominada surco central cruza la parte superior de cada hemisferio desde el borde medial hasta el gran borde. Esta ranura separa parcialmente los lóbulos frontales de los lóbulos parietales. Los lóbulos frontales tienen áreas motoras y de asociación importantes. La corteza prefrontal es un área de asociación en cada lóbulo frontal que es crucial en la evaluación de información, en la elaboración de juicios y en la toma de decisiones, la planeación y la organización de respuestas. Las áreas motoras en los lóbulos frontales controlan los músculos es- queléticos. El área somatosensorial en la región anterior de los lóbulos parietales recibe información relacionada con el tacto, la presión, el ca- lor, el frío y el dolor de los órganos de los sentidos en la piel. Esta región también recibe información relacionada con la posición del cuerpo. Las Lóbulo parietal Surco central Lóbulo frontal Lóbulo occipital Cerebelo Área prefrontal Lóbulo temporalTronco encefálico Médula Cerebro Cerebelo Bulbo raquídeo(b)(a) FIGURA 42-10 Animada El cerebro humano Cerebro humano, vista lateral. Cada hemisferio cerebral está dividido en cuatro lóbulos principales. El dien- céfalo y parte del tronco encefálico están cubiertos por el cerebro. Compare el diagrama (a) con la fotografía del cerebro humano (b). © S ga m e/ D re am st im e. 42_Cap_42_SOLOMON.indd 89242_Cap_42_SOLOMON.indd 892 13/12/12 14:4613/12/12 14:46 Regulación neuronal 893 cen dopamina, un neurotransmisor que ayuda a balancear la inhibición y excitación de las neuronas implicadas en la función motora. (Consulte el análisis de los neurotransmisores en el capítulo 41). Otras neuronas de la sustancia negra envían señales a los núcleos en el tálamo, que a su vez transmiten la información a la corteza motora. Las neuronas de la sustancia negra que envían señales al tálamo liberan el neurotransmisor ácido gama aminobutírico (GAMA por sus siglas en inglés). Aún no se comprende por completo de qué manera trabajan juntas estas áreas para coordinar la función motora. Más de medio millón de personas sólo en Estados Unidos están afectadas por la enfermedad de Parkinson, un trastorno neurológico progresivo que afecta el movimiento. En esta enfermedad, las neuronas que producen dopamina mueren con el tiempo, disminuyendo la do- pamina disponible. Como resultado, hay una disminución progresiva en los mensajes neuronales efectivos relacionados con respuestas mo- toras. Esto resulta en temblor en extremidades y rostro, disminución del movimiento, coordinación muscular defi ciente y alteración en el caminar y en el equilibrio. Varios medicamentos, incluyendo un pre- cursor de la dopamina (l-DOPA) se utilizan para tratar los síntomas de la enfermedad. Los dos hemisferios cerebrales están especializados en ciertas fun- ciones. Como se verá más tarde en este capítulo, el hemisferio izquierdo está especializado en funciones del lenguaje. Esta parte del cerebro tam- bién está especializada en la toma de decisiones lógicas y la recuperación de hechos. El hemisferio derecho está especializado en procesamiento emocional y en tareas visuales-espaciales como identifi car rostros. Los axones en la materia blanca del cerebro conectan partes del encéfalo La materia blanca del cerebro está por debajo de la corteza cerebral. Las fi bras nerviosas de la materia blanca conectan las áreas corticales entre sí y con otras partes del sistema nervioso (vea la tabla 42-2). Una gran banda de materia blanca, denominada cuerpo calloso, conecta los he- misferios derecho e izquierdo (vea la fi gura 42-11). Muy profundo dentro de la materia blanca del cerebro se encuen- tran los ganglios basales, grupos apareados de núcleos (materia gris). Estos núcleos desempeñan un papel importante en la coordinación del movimiento. Los ganglios basales envían señales hacia la sustancia ne- gra y las reciben de ella en el cerebro medio. Las neuronas de la sustancia negra que se proyectan (se extienden) hacia los ganglios basales produ- Cerebro Cuerpo calloso Cerebelo Protuberancia anular Médula Tálamo Hipotálamo Diencéfalo Cerebro Cuerpo calloso Glándula pineal Cerebro medio Cerebelo Protuberancia anular Médula Médula espinal Glándula pituitaria (a) (b) FIGURA 42-11 Sección sagital media a través del cerebro humano El cerebro ha sido cortado a la mitad, dejando al descubierto las estructuras de cubiertas normalmente por el encéfalo. Comparar el diagrama (a) con la fotografía del cerebro humano (b). Sc ie nc e Pi ct ur es L im it ed /S ci en ce P ho to L ib ra ry /P ho to R es ea rc he rs , I nc . 42_Cap_42_SOLOMON.indd 89342_Cap_42_SOLOMON.indd 893 13/12/12 14:4613/12/12 14:46 894 Capítulo 42 Área motora suplementaria (sobre la superficie interior, no es visible; programación de movimientos complejos) Área motora primaria (movimiento voluntario) Área somatosensorial (sensaciones de la superficie del cuerpo y conciencia de la posición del cuerpo) Área parietal posterior (integración de las entradas somatosensorial y visual, es importante para movimientos complejos) Área de Wernicke (comprensión del habla) Área de asociación parietal-temporal-occipital (integración de toda la entrada sensorial, importante en el lenguaje) Área visual primaria (recibe e interpreta información visual) SURCO CENTRAL Área premotora (coordinación de movimientos complejos) Área prefrontal de asociación (planeación de actividad voluntaria, toma de decisiones, rasgos personales) Área de Broca (controla la habilidad para hablar) BULBO RAQUÍDEO MÉDULA ESPINAL (a) Varias áreas de la corteza cerebral son responsables de tipos específicos de procesamiento neuronal. (Vista lateral del cerebro). (b) Áreas específicas del cerebro “iluminadas” en una exploración con tomografía por emisión de positrones (PET) a medida que una persona realiza varias tareas. Cuando una región específica del cerebro es más activa, más sangre fluye hacia ella. Las exploraciones PET detectan la magnitud del flujo de sangre. Así, las exploraciones PET son fotografías del cerebro al efectuar tareas específicas. La escala cromática a la derecha indica más actividad progresivamente desde el morado en la parte inferior hasta el blanco en la parte superior, que indica actividad máxima. CEREBELO LÓBULO FRONTAL Área auditiva primaria (recibe e interpreta información auditiva) Corteza de asociación límbica (principalmente sobre la superficie interior e inferior del lóbulo temporal, motivación y emoción, memoria) LÓBULO PARIETAL LÓBULO OCCIPITAL LÓBULO TEMPORAL Co rt es ia d e W as hi ng to n U ni ve rs ity S ch oo l o f M ed ic in e, S t. Lo ui s FIGURA 42-12 Áreas funcionales del cerebro El cuerpo sigue un ciclo circadiano de sueño y vigilia Los investigadores han determinado que muchos animales duermen, inclusive los nematodos y las moscas de la fruta. Los depredadores duer- men típicamente por períodos más largos que los animales que suelen ser cazados. Por ejemplo, los conejos duermen unos minutos cada vez. En algunas aves y mamíferos acuáticos, un hemisferio cerebral duerme primero y otro después, permitiendo que el animal permanezca atento a su entorno. Dormir con un hemisferio permite a las focas y las ballenas moverse hacia la superfi cie para respirar sin despertar. Los humanos y muchos otros animales siguen un ritmo circadiano (diario) de 24 horas de sueño y conciencia. Cuando se está despierto, por lo general se está consciente del mundo exterior y de sí mismo, in- cluyendo los pensamientos, percepciones y emociones. Por el contrario, cuando se está dormido, el cuerpo recibe mensajes del entorno pero no se está consciente de ellos. El núcleo supraquiasmático, el más importante de los relojes biológicos del cuerpo, está localizado en el hipotálamo. El núcleo supra- quiasmático recibe información sobre la duración de la luz y la oscuridad desde la retina de los ojos y transmite la información a otros núcleos y neuronas. El núcleo supraquiasmático informa a la glándula pineal acerca de la luz y la oscuridad. La glándula endocrina está ubicada en la línea media del diencéfalo. 42_Cap_42_SOLOMON.indd 89442_Cap_42_SOLOMON.indd 894 13/12/12 14:4613/12/12 14:46 Regulación neuronal 895 se viaja en avión a una zona horaria diferente, ocurre porque el cuerpo ya no está sincronizado con su ciclo de luz-oscuridad. Algunas personas toman suplementos de melatonina para promover el sueño, aunque su efi cacia no ha sido demostrada. La glándula pineal produce melatonina, una hormona que desem- peña un papel en la regulación del ciclo sueño-vigilia. La glándula pineal secreta hasta diez veces más melatonina durante la oscuridad que du- rante la luz del día. El jet lag (desfase de horario), el estado de fatiga y dis- minución en el desempeño físico y mental que se experimenta cuando Tobi llo MuñecaMedio ÍndicePulgarCuelloFrente Cara Labios Len gua Vista frontal Hemisferio izquierdo Hemisferio derecho Lóbulo frontalÁrea motora primaria Área somatosensorial Lóbulo parietal Surco central Lóbulo occipitalVista posterior Superior Vista superior Dedos de los pies Tronco H om bro C odo Mandí bula V ocalización Salivar Masticar Tragar Vista de sección transversal Lóbulo temporal Hemisferio izquierdo De do s Hemisferio izquierdo Lóbulo temporal Dedos de los pies T ronco C uello C abeza C odo H om bro B razo De do s M uñeca M ano M eñique Anular M edio ÍndicePulgarOjo Nariz Cara Labio superior Labios A ntebrazo PieP ier na C ad er a Genitales Labio inferior Len gua Far ing e Órg ano s intr aab dom ina les Dientes, en cías y man díbula Superior Vista de sección transversal Párpado y globo ocular Anular M eñique M ano Ro dil la (a) Homúnculo sensorial. Esta sección transversal a través de la región anterior del lóbulo parietal muestra la distribución de la entrada sensorial al área somatosensorial desde varias partes del cuerpo. El homúnculo está proporcionado para reflejar la cantidad relativa de corteza cerebral que recibe información sensorial desde cada parte del cuerpo. (b) Homúnculo motor. Esta sección transversal a través de la parte posterior del lóbulo frontal muestra qué área de la corteza cerebral controla cada parte del cuerpo. Observe que una mayor parte de la corteza cerebral está dedicada a controlar aquellas estructuras del cuerpo capaces de realizar movimientos hábiles y complejos. El área motora primaria está presente en el movimiento coordinado de muchos grupos musculares. C ad er a FIGURA 42-13 Mapas de las áreas sensorial y motora primarias del cerebro 42_Cap_42_SOLOMON.indd 89542_Cap_42_SOLOMON.indd 895 13/12/12 14:4613/12/12 14:46 896 Capítulo 42 gistrarse por medio de un aparato denominado electroencefalógrafo. Un registro de esa actividad eléctrica, denominado electroencefalograma (EEG) puede obtenerse al adherir un conjunto de electrodos a regiones normales del cuero cabelludo y medir la actividad de la corteza cere- bral (FIGURA 42-14). El EEG muestra que el cerebro está en constante actividad. Ciertos patrones de ondas cerebrales son provocados por tipos es- pecífi cos de actividad. Por ejemplo, cuando usted está descansando tran- quilamente con los ojos cerrados, su cerebro emite patrones de ritmo alfa. Por el contrario, cuando usted está leyendo este texto de biología, su cerebro emite patrones de ritmo beta, los cuales tienen una frecuen- cia rápida. Los patrones de ritmo beta son característicos de la actividad mental aumentada, como el procesamiento de información. Durante ciertas etapas del sueño, el cerebro emite ondas teta y ondas delta de alta amplitud. Ciertas condiciones y enfermedades cerebrales modifi can el patrón de las ondas cerebrales. Por ejemplo, las personas con epilepsia muestran un patrón de ondas anormal identifi cable. La localización de un tumor cerebral o el sitio del daño cerebral provocado por un golpe en la cabeza pueden determinarse algunas veces al observar la parte del cerebro que emite ondas anormales. El sueño avanza a través de varias etapas El sueño es una alteración de la conciencia durante la cual hay una dis- minución de la actividad eléctrica en la corteza cerebral y de la cual una persona puede despertar. Con base en cambios en la actividad eléctrica, El hipotálamo, el tálamo y el bulbo raquídeo participan en regular el ciclo sueño-vigilia. Las neuronas en esta región secretan varios neuro- transmisores importantes en la regulación del sueño, incluyendo la ace- tilcolina, la norepinefrina y la serotonina. El sistema reticular activador (SRA ) es una vía neuronal dentro del bulbo raquídeo y el tálamo. El SRA recibe mensajes de las neuronas en la médula espinal y de muchas otras partes del sistema nervioso, y se comunica con la corteza cerebral por medio de circuitos neuronales complejos. Cuando ciertas neuronas del SRA bombardean la corteza cerebral con estímulos, una persona ex- perimenta alerta y puede enfocarse en pensamientos específi cos. Si el SRA es dañado seriamente, la persona puede entrar en un coma pro- fundo y permanente. Al cabo de muchas horas de actividad, el ciclo sueño-vigilia puede ser afectado por la fatiga del SRA . Luego, los centros del sueño son ac- tivados y sus neuronas liberan serotonina. Durante el sueño MOR, una etapa del sueño caracterizada por movimientos oculares rápidos, las neu- ronas en el SRA estimulan una mayor actividad en ciertas regiones del cerebro. Después de sufi ciente reposo, las neuronas inhibitorias de los centros de sueño se vuelven menos excitables y las neuronas excitatorias del SRA se vuelven más excitables. Tipos específi cos de actividad están asociados con ciertos patrones de ondas cerebrales La actividad cerebral puede ser estudiada al medir y registrar los poten- ciales eléctricos, u “ondas cerebrales”, generadas por miles de neuronas activas en varias partes del cerebro. Esta actividad eléctrica puede re- Despierto Despierto MOR (a) Ritmos EEG durante diferentes etapas del sueño. Durante el sueño no MOR, etapa IV, el cerebro emite ondas delta, ondas de baja frecuencia y alta amplitud. Durante el sueño MOR, el cerebro emite una actividad de alta amplitud semejante a la de una persona que está despierta. (b) Patrón de sueño cíclico en un adulto joven. Sueño MOR Sueño MOR Sueño no MOR, etapa IV Sueño no MOR Despierto, ojos abiertos Tiempo de sueño (horas) E ta pa d e su eñ o O nd a le nt a 0 1 2 3 4 5 6 7 I II III IV FIGURA 42-14 Ritmos EEG y patrón de sueño cíclico 42_Cap_42_SOLOMON.indd 89642_Cap_42_SOLOMON.indd 896 13/12/12 14:4613/12/12 14:46 Regulación neuronal 897 amígdala y el bulbo olfatorio), regiones del tálamo, hipotálamo, varios núcleos en el cerebro medio y las vías neuronales que conectan estas estructuras (FIGURA 42-15). El sistema límbico infl uye en el sistema en- docrino y la división autónoma del sistema nervioso. Las emociones son estados de sentimiento que se experimentan fi siológica y cognitivamente. Los humanos nacen con la capacidad de experimentar y expresar emociones, incluyendo miedo, ira, tristeza y fe- licidad. La amígdala fi ltra información sensorial entrante y la interpre- tan en el contexto de necesidades emocionales y supervivencia. Cuando percibe peligro, la amígdala envía información a otras partes del cere- bro a fi n de que sea posible elaborar respuestas idóneas. Esta parte del sistema límbico es importante en la experiencia de miedo y agresión. La amígdala se vuelve hipersensible al posible peligro que sigue a una experiencia traumática (consulte Preguntas acerca de: La neurobiología de la experiencia traumática). Las estructuras del sistema límbico son esenciales en la unión de un infante con su cuidador durante el primer año de vida. El desarrollo de un vínculo de apego seguro entre el infante y el cuidador constituye la base de todas las conexiones emocionales y sociales del niño y otros se- res humanos. La calidad del apego temprano entre el niño y el cuidador afecta el desarrollo del cerebro y el comportamiento futuro. Un apego saludable permite que el bebé exprese emociones y provee las bases para aprender cómo regular las emociones. El apego también determina cuán vulnerable (o resistente) será la persona a experiencias traumáticas más adelante en su vida. En la década de 1960 los investigadores descubrieron por primera vez que el sistema límbico es parte de un importante sistema motiva- cional cuando implantaron electrodos en ciertas áreas de los cerebros de animales de laboratorio. Encontraron que una rata puede aprender es posible identifi car cuatro etapas de sueño no MOR (movimientos oculares no rápidos; MOR es un acrónimo de movimientos oculares rá- pidos) durante la primera hora de sueño.Se considera que el sueño más profundo ocurre durante la cuarta etapa, cuando es difícil despertar a la persona dormida. Ondas de menor frecuencia y mayor amplitud (ondas theta y delta) son características del sueño no MOR. Se cree que esta actividad eléctrica es generada de manera simultánea por la corteza ce- rebral cuando no es activada por impulsos de otras partes del cerebro. Durante el sueño no MOR disminuye el movimiento del cuerpo, la frecuencia cardiaca, la respiración, la presión sanguínea, la tasa metabólica y la temperatura corporal. Aproximadamente cada 90 minutos, una persona dormida entra en la etapa de sueño MOR durante un tiempo. Durante esta etapa (alrede- dor de 20% del tiempo total de sueño), los ojos se mueven rápidamente bajo los párpados cerrados que se agitan. Las ondas cerebrales cambian a un patrón desincronizado. Todos soñamos, especialmente durante el sueño MOR. Exploraciones PET de personas dormidas indican que du- rante el sueño MOR el fl ujo de sangre en los lóbulos frontales se reduce. Por el contrario, el fl ujo de sangre aumenta en áreas del sistema límbico que producen escenas visuales y emociones. Durante el sueño MOR aumentan el movimiento del cuerpo, la frecuencia cardiaca, la respiración, la presión sanguínea, la tasa metabólica y la temperatura corporal. Un incremento de secreción del neurotransmisor GABA por ciertas neuro- nas en el cerebro y la médula espinal inhibe la contracción muscular en algunos grandes grupos de músculos. Esto resulta en un tipo de parálisis temporal. El sueño puede tener varias funciones Aunque las aves, los mamíferos y muchos otros animales tienen un ciclo sueño-vigilia, los neurobiólogos no están seguros de por qué es necesario el sueño. Una hipótesis sostiene que los recuerdos son consolidados durante el sueño MOR. Otra hipótesis sugiere que el sueño permite que conexiones sinápticas me- nos importantes establecidas durante el día se reestablezcan. El sueño no MOR puede propor- cionar tiempo para que el cerebro se restaure a sí mismo. Cuando una persona permanece des- pierta por períodos extraordinariamente largos, resulta en fatiga e irritabilidad, e inclusive tareas rutinarias no se realizan bien. Por ejemplo, la fatiga es una causa principal de accidentes auto- movilísticos. El sueño también proporciona la oportunidad de conservar energía y restituir las reservas de glucógeno. El sistema límbico afecta aspectos emocionales del comportamiento El sistema límbico, presente en todos los ma- míferos, infl uye en los aspectos emocionales del comportamiento, evalúa recompensas y es im- portante en la motivación. Desempeña un pa- pel en la conducta sexual, los ritmos biológicos y las respuestas autónomas. El sistema límbico incluye regiones del cerebro (partes de la cor- teza prefrontal, la corteza cingulada, el lóbulo temporal, los ganglios basales, el hipocampo, la Corteza cingulada Fórnix Tálamo Hipocampo Amígdala Lóbulo temporal Hipotálamo Bulbos olfatorios Lóbulo frontal FIGURA 42-15 El sistema límbico El sistema límbico consta de un anillo de estructuras del cerebro posterior que rodean el bulbo raquídeo y están interconectadas por vías neuronales complejas. Este sistema incluye la amígdala, el hipocampo, partes de la corteza prefrontal, la corteza cingulada y áreas en el tálamo e hipotá- lamo. El sistema límbico es importante para evaluar amenazas, en la expresión emocional, conducta sexual, motivación y aprendizaje. 42_Cap_42_SOLOMON.indd 89742_Cap_42_SOLOMON.indd 897 13/12/12 14:4613/12/12 14:46 898 Capítulo 42 ¿Alguna vez ha estado implicado en un accidente automovilístico grave o ha sido víctima de algún delito violento? ¿Es un ve- terano de combate en alguna guerra? Tal vez es sobreviviente de algún desastre, como un huracán o un terremoto. O bien, pudo haber sufrido abuso o rechazo infantil. Si usted es sobreviviente de alguna de estas experiencias o de algunos otros acontecimientos aterrado- res, tal vez haya experimentado la experiencia de un trauma. Una experiencia traumática es un acontecimiento que produce miedo intenso, impotencia u horror y que supera los mecanis- mos normales de adaptación y defensa. La mayoría de las personas cuentan con estrategias para procesar experiencias mode- radamente inquietantes. Por ejemplo, si usted está implicado en un accidente automovilís- tico menor, o es uno de los millones de perso- nas que ven por televisión cómo personas han sido heridas en Irak o sacadas de los escom- bros de edifi cios después de los terremotos en Chile o Haití, es posible que haya sido afec- tado por los eventos que ha experimentado o presenciado. Tal vez haya procesado lo que vio y escuchó al pensar al respecto y hablar con sus amigos y familiares sobre lo ocurrido. Quizá haya soñado acerca de su experiencia. A medida que el cerebro revisa activamente y ordena una experiencia inquietante, se le da sentido a lo que ha ocurrido. La inten- sidad emocional disminuye y se almacena el recuerdo junto con otros recuerdos de acontecimientos pasados más comunes. La importancia e intensidad del recuerdo de una experiencia incómoda se desvanecen. Los acontecimientos traumáticos son más difíciles de procesar. Si usted sobrevivió a una experiencia en la que pensaba que iba a morir o salir lastimado seriamente, o si presenció que alguien fue herido o muerto, su respuesta corporal al peligro real o percibido puede ser muy intensa. Años después, su cerebro podría seguir secretando cantidades anormalmente elevadas de hormonas del estrés y ciertos neurotransmisores, y usted puede permane- cer en alerta roja, con su cuerpo listo para hacer frente a cualquier amenaza nueva. ¿Cómo responde el cerebro en una ex- periencia traumática y cómo la experiencia afecta al cerebro? Cuando hay una amenaza de peligro, la amígdala envía mensajes al hipotálamo (que envía señales a la división autónoma del sistema nervioso y el sistema endocrino) y a la neocorteza (que permite estar alerta de la experiencia). La amígdala está programada para recordar los olores, los sonidos y las sensaciones que forman parte de la experiencia. Hasta que los recuerdos de la experiencia han sido procesados por com- pleto, olores, sonidos y sensaciones seme- jantes hacen rememorar el acontecimiento traumático y activan al cuerpo para estar preparado para el peligro. La persona trauma- tizada experimenta miedo y ansiedad. Debido a que los recuerdos son expe- riencias traumáticas abrumadoras, son muy difíciles de procesar. Provocan tanta incomo- didad y ansiedad que se tiende a evitarlos, en lugar de enfocarse intencionalmente en ellos y ordenarlos. Como resultado, los recuerdos traumáticos parecen permanecer “pegados” en el sistema límbico. Cuando se activa, la experiencia puede repetirse con su intensi- dad emocional original (como una escena en retrospectiva). Algunos sobrevivientes de traumas desarrollan el trastorno de estrés postraumático (TEPT), una condición en la que experimentan (1) pensamientos inva- sores, imágenes, experiencias sensoriales, recuerdos y sueños; (2) un deseo de evitar el acontecimiento traumático y (3) hiperex- citación fi siológica, una condición en la que el cuerpo permanece en estado de alerta máxima, explorando de manera continua el entorno para detectar un peligro potencial. Varios estudios han demostrado una asociación entre traumas prolongados (por ejemplo, abuso infantil severo) y cambios a largo plazo en el cerebro. Estos cambios in- cluyen anormalidades en EEG, menor tamaño de ciertas áreas del cerebro, desarrollo com- prometido del hemisferio derecho del cerebro (el hemisferio derecho está especializado en procesar información relacionada con la emo- ción, la interacción social y los estados fi sioló- gicos); diferencias en los circuitos neuronales que conectan áreas corticales y subcorticales (pueden disminuir el sentido de sí misma de la persona y conducir a relaciones defi cientescon otras personas); concentraciones anor- males de ciertos neurotransmisores (que afectan el estado de ánimo, la capacidad para inhibir un comportamiento inapropiado); modulación inadecuada del sistema límbico (sus respuestas son exageradas); y cambios a largo plazo en el sistema nervioso simpático y respuesta endocrina al estrés (más rápida e intensa). Estudios de neuroimagenología han demostrado cambios en la función cerebral, incluyendo una respuesta exagerada de la amígdala y una respuesta disminuida de la corteza prefrontal media (que normalmente inhibe la amígdala). Cuando la amígdala responde en exceso, el individuo experimenta ansiedad, angustia e hiperexcitación. Estos estados fi siológicos pueden conducir a res- puestas emocionales intensas que tienen su raíz en la experiencia traumática. El área de Broca, una región en la parte posterior de la corteza frontal izquierda, también es afectada por los traumas. El área de Broca es críticamente importante en la generación de palabras y por tanto en la ex- presión del lenguaje (vea la fi gura 42-12). Los investigadores han demostrado que cuando los sujetos son conminados a explicar sus experiencias traumáticas, la actividad en el área de Broca disminuye. Esta desactivación parece ser la base fi siológica de la difi cultad que los sobrevivientes de traumas tienen para verbalizar su experiencia. Los sobrevivientes de traumas han descrito un estado de “terror sin palabras” que experimentan en retros- pectiva de las experiencias traumáticas. Sin palabras, es difícil procesar y resolver una experiencia traumática. Con base en muchos estudios, resulta evidente que las experiencias traumáticas pueden provocar cambios estructurales y fun- cionales en el cerebro. Las respuestas exage- radas de la amígdala a estímulos inofensivos percibidos como amenazas están disociadas de la activación cortical (prefrontal media). Las respuestas generadas en el sistema lím- bico están arraigadas en la emoción, en lugar de estarlo en el raciocinio y el juicio (vea la fi gura a continuación). La experiencia del tras- torno de estrés postraumático puede afectar severamente y limitar la vida de una persona. No obstante, este trastorno puede resolverse por medio de un tratamiento adecuado. Preguntas acerca de L A N E U RO B I O LO G Í A D E L A E X P E R I E N C I A T R AUM ÁT I C A Recordatorio de la experiencia traumática (desencadenamiento) El sistema límbico (incluyendo la amígdala) responde en forma exagerada Respuestas fisiológicas arrai- gadas en la experiencia traumática Angustia, ansiedad Hiperexcitación fisiológica Hipotálamo Baja respuesta por la corteza prefrontal medial (que normalmente inhibe el sistema límbico) No inhibe el sistema límbico Algunas respuestas del sistema límbico a recordatorios de experiencias traumáticas 42_Cap_42_SOLOMON.indd 89842_Cap_42_SOLOMON.indd 898 13/12/12 14:4613/12/12 14:46 Regulación neuronal 899 nadiense Donald O. Hebb propuso en 1949 que cuando dos neuronas conectadas por una sinapsis; es decir, neuronas presináptica y postsináp- tica, están activas simultáneamente, la sinapsis se refuerza. En 1973, los investigadores británicos T. V. P. Bliss y T. J. Lomo encontraron eviden- cia experimental para la hipótesis de Hebb. Al investigar cerebros de conejos, estos científi cos aplicaron una serie de estímulos eléctricos de alta frecuencia a neuronas en el hipocampo, una región que ayuda a convertir la información en recuerdos. El resultado fue un incremento a largo plazo en la intensidad sináptica. También se da crédito a Hebb por el axioma: “Las neuronas que se disparan juntas, se conectan juntas”. La experiencia infl uencia la manera en que los circuitos neuronales en el cerebro se organizan a sí mismos. El aprendizaje implica el almacenamiento de información y su recuperación La memoria implícita, también denominada memoria procedimental, es memoria inconsciente para habilidades perceptuales y motoras, como andar en bicicleta. La memoria implícita es sobre “cómo” hacer algo e implica repetir el comportamiento hasta que se vuelve rutinario. La me- moria declarativa, también denominada memoria explícita, implica el conocimiento factual de gente, sitios u objetos y requiere un recuerdo consciente de la información. El hipocampo es crítico en la formación y recuperación de memorias declarativas. ¿Cuánto tiempo se recuerda? Usted está bombardeado constante- mente con miles de bits de información sensorial. En este mismo ins- tante, sus ojos están recibiendo información sobre las palabras en esta página, los objetos que le rodean y la intensidad de la luz en la habitación. Al mismo tiempo, puede estar escuchando una variedad de sonidos: mú- sica, sus amigos conversando en la habitación contigua, el zumbido de un acondicionador de aire. Su epitelio olfatorio puede percibir agua de colonia u oler café. Tal vez usted está comiendo mientras lee. Los re- ceptores sensoriales en sus manos pueden estar recibiendo información relacionada con el peso y la posición de su libro. Es posible mantener esta información sensorial en la memoria inmediata durante fracciones de segundo. La mayoría de los estímulos sensoriales no tienen la importan- cia para recordarlos más y son fi ltrados. La memoria de corto plazo dura sólo unos segundos o algunos mi- nutos. Por lo regular es posible preservar sólo alrededor de siete frag- mentos de información (por ejemplo, siete palabras o números) a la vez en la memoria a corto plazo. La memoria a corto plazo permite recordar información durante unos minutos. Por ejemplo, cuando se busca un nú- mero telefónico, se suele recordarlo el tiempo sufi ciente para marcarlo. Si se necesita la misma información una hora después, la mayoría de las personas debe buscar de nuevo. Cuando se selecciona información para la memoria de largo plazo, es necesario procesarla. El cerebro revisa el material y lo codifi ca. Se re- conocen patrones y de manera signifi cativa se asocian los estímulos con experiencia o conocimientos pasados. El hipocampo funciona en la for- mación y recuperación de recuerdos. También retiene temporalmente nueva información y puede integrar varios aspectos de una experiencia, incluyendo aromas, sonidos y otra información. Ayuda a colocar las ex- periencias en categorías, de modo que puedan almacenarse con facilidad junto con recuerdos semejantes. Se integra nueva información con otros conocimientos ya almacenados en el cerebro. La consolidación de la memoria permite que los recuerdos sean transferidos a la corteza cere- bral y almacenados durante largos períodos. La consolidación implica la expresión de genes y síntesis de proteínas, y depende de nuevas conexio- nes neuronales en las sinapsis. Para que el cerebro consolide una nueva memoria se requiere tiempo (varios minutos, horas o incluso más). rápidamente a oprimir una palanca que estimula centros de recom- pensa en el cerebro. De hecho, la rata oprimirá la palanca hasta 5000 veces por hora, eligiendo esta autoestimulación por agua y comida, hasta que queda exhausta. Ahora se sabe que el cerebro tiene centros de recompensa que proporcionan placer cuando se llevan a cabo actividades vitales como comer, beber y tener actividad sexual. Estos centros son importantes en la experimentación de emociones y la motivación. Cuando son esti- mulados, activan circuitos de recompensa que permiten sentir placer en respuesta a ciertas experiencias. La ruta de dopamina mesolímbica, un circuito de recompensa primordial, incluye dos áreas importantes del cerebro medio, la sus- tancia negra y el área tegmental ventral adyacente. Estas áreas, que se extienden hacia centros de control del comportamiento en el sistema límbico, contienen al grupo más numeroso de neuronas en el cerebro que liberan dopamina. Nuevos estímulos asociados con recompensa o placer activan estas neuronas de dopamina. Las neuronas envían señales de informaciónsobre acontecimientos o estímulos sorpresivos que pro- nostican recompensas. Tales señales podrían motivar el actuar cuando algo importante está ocurriendo. Las vías de dopamina también son im- portantes en la neurobiología de la adicción a las drogas (que se analizan después en este capítulo). A medida que los investigadores continúen descifrando los meca- nismos de las vías de dopamina se podrán comprender mejor trastornos como el défi cit de atención e hiperactividad (TDAH) y la esquizofrenia, condiciones asociadas con cantidades excesivas de dopamina y otros neurotransmisores en el cerebro. Las personas con estos trastornos tie- nen difi cultad para fi ltrar los estímulos sensoriales. La presencia de do- pamina en exceso puede llevarlas a desviar su atención a tantos estímulos sensoriales que tienen difi cultad para enfocarse en los más importantes. El aprendizaje y la memoria implican cambios a largo plazo en las sinapsis Los neurobiólogos están empezando a comprender cómo funciona el sistema nervioso, incluso cómo se aprende y se recuerda. El aprendizaje es el proceso por el cual se adquieren conocimientos o habilidades como resultado de la experiencia. Para que ocurra el aprendizaje, se debe ser capaz de recordar lo que se experimenta. La memoria es el proceso de codifi car, almacenar y recuperar información o habilidades adquiridas. Una pregunta interesante ha sido: ¿en qué medida las funciones del cerebro están cableadas; es decir, preestablecidas? Muchas áreas del cerebro que alguna vez se pensó estaban cableadas ahora se sabe que son fl exibles y capaces de cambiar. Inclusive los animales con sistemas nerviosos muy simples pueden aprender a repetir comportamientos aso- ciados con la recompensa y a evitar los que producen dolor. Estos cam- bios de comportamiento son posibles debido a la plasticidad sináptica, la habilidad de las conexiones sinápticas para cambiar en respuesta a la experiencia. Este cambio implica estructura y función. Algunos ejemplos conocidos de plasticidad en habilidades motoras humanas incluyen la habilidad para caminar, andar en bicicleta o atrapar una pelota de beisbol. Al principio, usted probablemente era torpe, pero con la práctica su desempeño se volvió más suave y preciso. Para que ello ocurriese debe haber habido cambios en las sinapsis en los circuitos neuronales. De manera semejante, la habilidad de aprender idiomas, re- solver problemas y realizar experimentos científi cos depende de la plas- ticidad sináptica. ¿Cuáles son los mecanismos por los cuales se aprenden diversas actividades, como movimientos habilidosos y biología? El psicólogo ca- 42_Cap_42_SOLOMON.indd 89942_Cap_42_SOLOMON.indd 899 13/12/12 14:4613/12/12 14:46 900 Capítulo 42 La inducción de PLP y DLP requiere la activación de dos tipos de re- ceptores de glutamato: receptores de NMDA y receptores de AMPA. (Cada uno de estos receptores se denomina así por el compuesto que los activa artifi cialmente. NMDA es el acrónimo de N-metil-D-aspartato y AMPA signifi ca α-amino-3-hidroxil-5-metil-4-isoxazol-propionato.) Los receptores de NMDA y AMPA están presentes en las membranas plasmáticas de neuronas postsinápticas. Ellas controlan el paso de iones calcio dentro de las neuronas. Los receptores de NMDA responden al neu- rotransmisor glutamato al abrir canales de Ca2+. Sin embargo, cuando la neurona postsináptica está en su potencial de reposo, los canales iónicos de NMDA están bloqueados por Mg2+. Un modelo para el mecanismo de PLP se ilustra en la FIGURA 42-16. Una neurona presináptica libera glutamato, que se une con los recepto- res de AMPA. La neurona postsináptica se despolariza. Si la despolariza- ción de la neurona postsináptica es sufi cientemente fuerte, el Mg2+ se aleja de los receptores de NMDA, desbloqueándolos. Luego, el glutamato puede unirse con estos receptores, abriendo los canales de Ca2+ y de- jando que el Ca2+ se mueva hacia la célula. Parece que los iones calcio son un disparador importante de la PLP. Los iones calcio actúan como segundos mensajeros que inician cambios a largo plazo que fi nalmente son responsables de la PLP. Por ejemplo, los iones calcio activan una vía de segundo mensajero depen- diente del Ca2+ que resulta en la inserción de más receptores de AMPA en la membrana postsináptica. Esto es importante porque los receptores de AMPA adicionales incrementan la sensibilidad al glutamato. Se produ- cen más PPSE (potenciales excitatorios postsinápticos), lo que refuerza la sinapsis (es decir, ayuda a mantener la PLP). Recuerde del capítulo 41 que un PPSE es un cambio en el potencial de membrana que acerca la neurona al nivel de umbral. Los iones calcio también activan una vía que conduce a liberar una señal retrógrada que se mueve hacia atrás, de la neurona postsináptica a la neurona presináptica. El gas soluble óxido nítrico (NO) ha sido iden- tifi cado como la señal retrógrada. Esta señal mejora la liberación del neurotransmisor por la neurona presináptica. Observe que éste es un bucle de retroalimentación positiva que fortalece la conexión entre las dos neuronas. La memoria a largo plazo implica expresión de genes La expresión de genes y la síntesis de proteínas se llevan a cabo durante el proceso de establecimiento de la memoria a largo plazo. Este proceso implica cambios más lentos pero de más largo plazo en las conexiones sinápticas. La memoria a largo plazo depende de los receptores activa- dos unidos a proteínas G (vea el capítulo 6). El AMP cíclico actúa como segundo mensajero. Un alto nivel de ATP cíclico activa una proteína quinasa que penetra en el núcleo, conduciendo a la activación de genes y síntesis de proteínas. En este proceso, la proteína quinasa fosforiliza un factor de transcripción conocido como CREB (por cyclic AMP response element binding protein). Luego, la CREB enciende el proceso de transcripción de ciertos genes. Se ha demostrado que la CREB es una molécula de señalización en la vía de la memoria de muchos animales, incluyendo moscas de la fruta y rato- nes. Las moléculas y procesos implicados en el aprendizaje y la memoria se han conservado bastante durante la evolución. La experiencia afecta el desarrollo y el aprendizaje Muchos estudios han demostrado la plasticidad sináptica en ratas, rato- nes y otros animales de laboratorio expuestos a ambientes enriquecidos. Al contrario de las ratas alojadas en jaulas normales y a las que se les satisfacen las necesidades básicas, a aquellas expuestas a entornos enri- Si una persona sufre una conmoción cerebral, la memoria de lo que ocurrió inmediatamente antes del incidente puede perderse por com- pleto. Esto se conoce como amnesia retrógrada. Cuando el hipocampo es dañado, la memoria a largo plazo puede no ser deteriorada y el paciente puede ser capaz de recordar información almacenada en el pasado. No obstante, nuevos recuerdos a corto plazo ya no pueden convertirse en recuerdos a largo plazo. ¿Dónde se almacenan los recuerdos? Cuando grandes áreas de la corteza cerebral de los mamíferos son destruidas, la información se pierde de alguna manera en proporción con la cantidad de tejido arrui- nado. Ninguna área específi ca puede identifi carse como el “banco de la memoria”. En lugar de ello, parece que los recuerdos están almacenados dentro de muchas áreas del cerebro. Por ejemplo, los recuerdos visuales pueden estar almacenados en los centros visuales de los lóbulos occipi- tales y los recuerdos auditivos pueden estar almacenados en los lóbulos temporales. Los investigadores creen que los recuerdos están integrados en muchas áreas del cerebro, incluyendo áreas de asociación de la cor- teza cerebral, la amígdala, el hipocampo, el tálamo y el hipotálamo. El área de Wernicke en el lóbulo temporal ha sido identifi cada como un área de asociación importante para procesos complejos del pensamiento. Las neuronas dentro de las áreas de asociación forman vías interconectadas que permiten la transferencia
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