RESPUESTAS DE DESARROLLO EN PLANTAS A SEÑALES ENTERNAS E INTERNAS

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 Respuestas de desarrollo
en plantas a señales 
externas e internas
CONCEPTOS CLAVE
38.1 Una planta puede responder a un estímulo externo, 
como la luz, la gravedad o el tacto, por medio de una respuesta 
de crecimiento direccional o tropismo. El estudio de los tro-
pismos ha sido de utilidad para que los biólogos aclaren los 
nexos entre el entorno exterior y señales internas como las 
hormonas.
38.2 Las hormonas son señales químicas responsables de 
coordinar y regular muchos aspectos del crecimiento de 
la planta. Aunque hay muchas hormonas vegetales, seis 
de ellas han sido bien caracterizadas: las auxinas, las gibe-
relinas, las citoquininas, el etileno, el ácido abscísico y los 
brasinosteroides.
38.3 Las plantas poseen diversos receptores que detectan 
varios colores de luz. El fi tocromo detecta luz roja y luz roja 
lejana, que afectan varios aspectos del desarrollo, incluyendo 
el tiempo de fl oración.
38.4 La exposición de una planta a un herbívoro o patógeno 
provoca una respuesta hipersensible localizada que sella la 
zona afectada. La planta también envía señales desde el sitio 
de la infección localizada, lo cual lleva a resistencia sistémica 
adquirida: defensas mejoradas de larga duración en toda la 
planta.
El último control de crecimiento y desarrollo de una planta, que incluye todos los cambios que ocurren durante la vida completa de un individuo, 
es de origen genético. Si no están presentes los genes necesarios para el 
desarrollo de un rasgo particular, como la forma de una hoja, el color de una 
fl or o el tipo de sistema radicular, esa característica no se desarrolla. Cuando 
un gen particular está presente, su expresión; es decir, la manera en que 
se exhibe a sí mismo como una característica observable de un organismo, 
está determinada por varios factores, incluyendo señales de otros genes y 
del medio ambiente. La localización de una célula en el cuerpo de la planta 
joven también tiene un profundo efecto sobre la expresión génica durante 
el desarrollo. Señales químicas de células adyacentes ayudan a una célula a 
“percibir” su ubicación dentro del cuerpo de la planta. El entorno espacial de 
cada célula le ayuda a determinar en qué se convertirá en última instancia.
El crecimiento y el desarrollo, incluyendo las respuestas de una planta 
a diversos cambios en su entorno, son controlados por hormonas vegetales, 
moléculas orgánicas que están presentes en muy bajas concentraciones en 
los tejidos vegetales y que actúan como señales químicas entre las células. 
Indicios del medio ambiente, como el cambio en la duración del día y varia-
ciones en la precipitación y la temperatura, ejercen una infl uencia impor-
tante en la expresión génica y la producción de hormonas, como lo hacen 
sobre todos los aspectos del crecimiento y desarrollo de las plantas.
Por ejemplo, el inicio de la reproducción sexual a menudo ocurre por 
control ambiental, en particular a latitudes templadas, y las plantas cam-
Margarita gloriosa (Rudbeckia 
hirta). Esta planta produce fl ores en 
respuesta a las noches más cortas de 
primavera y principios del verano.
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bian de crecimiento vegetativo a crecimiento reproductivo después 
de recibir las señales idóneas del medio ambiente. Muchas plantas con 
fl ores son sensibles a cambios en las cantidades relativas de luz diurna 
y oscuridad que acompañan a los cambios de estación, y las plantas 
fl orecen en respuesta a dichos cambios (vea la fotografía). En este capí-
tulo se verá que las plantas utilizan la luz como una señal externa para 
ayudar a regular muchos aspectos del crecimiento y desarrollo, como 
tropismos (crecimiento direccional), tiempo de fl oración, el síndrome 
de evitación de la sombra y los ritmos circadianos.
Otras plantas tienen requerimientos de temperatura que inducen 
la reproducción sexual. Así, las plantas perciben de manera continua 
información del medio ambiente y la usan para ayudar a regular el cre-
cimiento y el desarrollo normales. En este capítulo se consideran estos 
diversos aspectos de crecimiento y desarrollo.
38.1 TROPISMOS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
1 Describir el fototropismo, el gravitropismo y el tigmotropismo.
Las plantas presentan movimientos en respuesta a estímulos del medio 
ambiente como la luz, la gravedad y el tacto. Una planta puede responder 
a estos estímulos direccionales por medio de crecimiento direccional; es 
decir, la dirección de crecimiento depende de la dirección del estímulo. 
Esta respuesta de crecimiento direccional, denominada tropismo, re-
sulta en un cambio en la posición de una parte de la planta. Los tropis-
mos son irreversibles y pueden ser positivos o negativos, dependiendo 
de si la planta crece hacia el estímulo (tropismo positivo) o se aleja de 
éste (tropismo negativo). Los tropismos están controlados por hormo-
nas, lo cual se analizará después en el capítulo.
El fototropismo es el crecimiento direccional de una planta ocasio-
nado por la luz (FIGURA 38-1). La mayoría de las puntas de los brotes en 
crecimiento presentan fototropismo positivo al fl exionarse o doblarse (al 
crecer) hacia la luz, algo que quizá usted ya ha observado si ha colocado 
plantas caseras cerca de una ventana soleada. Esta respuesta de crecimiento 
aumenta la probabilidad de que los tallos y las hojas reciban luz adecuada 
para la fotosíntesis. La respuesta de fl exión del fototropismo es activada 
por luz azul con longitudes de onda menores a 500 nm. (Recuerde del 
capítulo 34 que la luz azul también induce la apertura de los estomas).
Para que una planta o cualquier organismo presente una respuesta 
biológica a la luz, debe contener una sustancia sensible a ella, denomi-
nada fotorreceptor, para absorber la luz. El fotorreceptor que absorbe la 
luz azul y desencadena la respuesta fototrópica y otras respuestas a la mis-
ma luz (como la apertura de los estomas) es una familia de pigmentos 
amarillos denominados fototropinas. Las fototropinas son quinasas 
activadas por la luz, enzimas que transfi eren grupos fosfato. Hay eviden-
cia de que las fototropinas se fosforilan; es decir, incorporan un grupo 
fosfato, en respuesta a la luz azul. Así, la fosforilación es una primera 
etapa en la vía de señalización de la luz azul.
El crecimiento en respuesta a la dirección de la gravedad se deno-
mina gravitropismo. La mayoría de las puntas de los tallos muestran gra-
vitropismo negativo al alejarse del centro de la Tierra, mientras la mayoría 
de las puntas de las raíces presentan gravitropismo positivo (FIGURA
38-2). La cofi a es el sitio de la percepción de la gravedad en las raíces; 
cuando se quita la cofi a, la raíz continúa creciendo, aunque pierde toda
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FIGURA 38-1 Fototropismo
Una plántula de frijol (Phaseolus vulgaris) crece en la dirección de la luz y por 
tanto exhibe fototropismo positivo. La fl exión es causada por una mayor 
elongación en el lado sombreado del tallo que en el lado iluminado.
FIGURA 38-2 Animada Gravitropismo 
(a) Una plántula de maíz (Zea mays) se colocó en posición horizontal tres días después de haber germinado. En 1 hora, la 
raíz y las puntas de los brotes se habían curvado. (b) En 24 horas (plántula a la derecha), el crecimiento de la nueva raíz 
fue hacia abajo (gravitropismo positivo) y el crecimiento del nuevo brote fue hacia arriba (gravitropismo negativo). A la 
izquierda se muestra una plántula de control que germinó al mismo tiempo.
(b)
(a)
El tercer día, la plántula 
se colocó en posición horizontal
Una hora después
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 Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas 805
cimiento y el desarrollo. El estudio de las hormonas vegetales constituye 
un desafío porque son efi caces en concentraciones extremadamente pe-
queñas(menos de 10−6 mol/L). Además, los efectos de diferentes hor-
monas vegetales se superponen y es difícil determinar cuál hormona, en 
caso de haber alguna, es la causa principal de una respuesta particular. Las 
hormonas vegetales también pueden estimular una respuesta a una con-
centración e inhibir esa misma respuesta a concentraciones diferentes.
Durante muchos años, los biólogos estudiaron cinco clases fun-
damentales de hormonas vegetales: auxinas, giberelinas, citoquininas, 
etileno y ácido abscísico. Recientemente, los investigadores han descu-
bierto evidencia convincente de que los brasinosteroides constituyen 
una sexta hormona vegetal. Es probable que en el futuro sean caracte-
rizadas otras hormonas vegetales. (En la TABLA 38-1 se resumen las seis 
hormonas vegetales).
Las hormonas vegetales actúan
por transducción de señales
Los investigadores han usado técnicas de genética molecular para com-
prender mejor la biología de las hormonas vegetales. Las plantas mu-
tantes del género Arabidopsis han sido particularmente útiles en estas 
investigaciones. Por ejemplo, mutantes diferentes tienen defectos en sín-
tesis y transporte de hormonas, y recepción o transducción de señales 
(FIGURA 38-3). En la transducción de señales, un receptor convierte 
una señal extracelular en una señal intracelular que origina una o más 
respuestas celulares. 
Tales mutantes permiten que los biólogos vegetales identifi quen 
y clonen genes implicados en estos aspectos de la biología hormonal. 
El estudio de los fenotipos mutantes ayuda a que los biólogos vegetales 
establezcan conexiones entre los genes mutantes y las actividades fi sio-
lógicas específi cas presentes en el crecimiento y desarrollo. Al usar esta 
investigación, los biólogos están aclarando los mecanismos generales de 
la acción de las hormonas vegetales, una meta importante de la biología 
de sistemas.
Parece que muchas hormonas vegetales se unen a receptores aso-
ciados a enzimas; la hormona se une al receptor, donde desencadena 
una reacción enzimática de algún tipo. Considere un ejemplo específi co 
que implica a la hormona vegetal auxina, la que se sabe es causante de 
cambios rápidos en expresiones génicas. Un receptor de la auxina se lo-
caliza en el citosol o en el núcleo, y tiene una forma tridimensional que 
se une con la molécula auxina. La unión de la auxina con su receptor 
(denominado receptor TIR1) cataliza la unión de la molécula ubiquitina 
capacidad para percibir la gravedad. Células especiales en la cofi a poseen 
amiloplastos que se acumulan en la parte inferior de las células en res-
puesta a la gravedad y pueden iniciar por lo menos algo de la respuesta gra-
vitrópica. Si la raíz se coloca en una situación diferente, como cuando una 
planta en maceta se coloca en posición horizontal, los amiloplastos asu-
men otra posición, siempre señalando en la dirección de la gravedad. La 
respuesta gravitrópica (fl exión) ocurre poco después a partir de entonces 
e implica a la hormona auxina (que se analizará después en el capítulo).
A pesar del movimiento de los amiloplastos en respuesta a la gra-
vedad, los investigadores cuestionan su papel en el gravitropismo. Una 
planta mutante de la especie Arabidopsis thaliana que carece de amilo-
plastos en las células de la cofi a sigue respondiendo en forma gravitró-
pica cuando se le coloca en posición horizontal, lo cual indica que las 
raíces no necesariamente requieren de amiloplastos para responder a la 
gravedad. Investigaciones en curso podrían aclarar la forma en que las 
raíces perciben la gravedad.
El tigmotropismo es crecimiento en respuesta a un estímulo me-
cánico, como el contacto con un objeto. El crecimiento por entrelaza-
miento o rizado de los zarcillos o tallos, que ayuda a unir una planta 
trepadora como la vid a algún tipo de soporte, es un ejemplo de tigmo-
tropismo (vea la fi gura 34-14b).
Repaso
 ■ ¿Qué es el fototropismo? ¿De qué manera la luz azul acciona la 
respuesta fototrópica?
 ■ ¿Cuál es la diferencia entre fototropismo y gravitropismo?
38.2 HORMONAS VEGETALES Y 
DESARROLLO
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
2 Describir un mecanismo de acción general para las hormonas vegetales, 
usando la auxina como ejemplo.
3 Describir experimentos tempranos con auxina que implican fototropismo.
4 Enumerar varias formas en que cada una de estas hormonas afecta el 
crecimiento y el desarrollo de las plantas: auxinas, giberelinas, citoquini-
nas, etileno, ácido abscísico y brasinosteroides.
Una hormona vegetal es un compuesto orgánico que actúa como una 
señal química que provoca una variedad de respuestas que regulan el cre-
Hormonas vegetales
Hormona Sitio de producción Acciones principales 
Auxinas (por ejemplo, AIA) Meristemo apical de los brotes, hojas jóvenes, semillas Elongación del tallo, dominancia apical, iniciación de la raíz,
 desarrollo de frutos
Giberelinas Hojas jóvenes y meristemos apicales Germinación de la semilla, elongación del tallo, fl oración, desarrollo 
(por ejemplo, GA3) de los brotes, embrión en la semilla de frutos
Citoquininas Varios sitios en las plantas División celular, retraso de la senescencia de la hoja, inhibición de
(por ejemplo, zeatina) dominancia apical, desarrollo de fl ores, desarrollo del embrión, 
 germinación de la semilla
Etileno Nodos del tallo, fruto en maduración, Maduración de frutos, respuestas a factores ambientales de estrés,
 tejido dañado o envejecido mantenimiento de gancho apical en plántulas, iniciación de la raíz,
 senescencia y abscisión en hojas y fl ores
Ácido abscísico Casi todas las células que contienen plástidos Latencia en semillas, respuestas a estrés hídrico
 (hojas, tallos, raíces)
Brasinosteroides Brotes (hojas y capullos de fl ores), semillas, frutos Expresión génica mediada por la luz, división celular, elongación celular,
(por ejemplo, brasinolida) germinación de la semilla, desarrollo vascular
TABLA 38-1
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puesta de la auxina, resultando en cambios en el crecimiento y desarrollo 
de la célula.
La identifi cación del receptor TIR1 para las auxinas fue reportada 
en 2005 por dos grupos que trabajaban de manera independiente. Este 
receptor es una proteína con caja F. La caja F es una breve secuencia de 
aminoácidos presentes en moléculas que catalizan la adición de etique-
con proteínas represoras que inhiben la transcripción de ciertos genes, 
denominados genes de respuesta a la auxina (FIGURA 38-4).
En consecuencia, la proteína represora ubiquitinizada está des-
tinada a su degradación en fragmentos peptídicos en un proteasoma. 
(Vea la fi gura 14-15, que muestra la degradación ubiquitina-proteasoma 
de las proteínas). Como resultado, ocurre la transcripción del gen de res-
Respuestas 
específicas 
de desarrollo
Recepción, 
transducción 
de señales y 
respuesta
Transporte 
direccional 
(polar) de la 
auxina
Gradiente 
local de 
auxina
Síntesis de 
la auxina
Señales 
externas (del 
medio ambiente)
Señales internas
FIGURA 38-3 Mecanismo general de acción de la hormona auxina
Varias señales externas, internas o ambas activan la síntesis de la auxina. Una vez sintetizada, la auxina es trans-
portada de manera direccional, provocando la formación de gradientes locales de auxina en la planta. A su vez, 
estos gradientes accionan respuestas específi cas de desarrollo en ciertas células por recepción, transducción de 
señales y respuesta (lo cual se abordará en breve). Se han identifi cado Arabidopsis mutantes con defectos que 
implican síntesis de la auxina, transporte de la auxina u otros pasos en el proceso.
Receptor 
de auxina 
(TIR1)
Complejo enzimático
Proteína represora (inhibe la transcripción)
Activador de la transcripción
Elemento de respuesta de la auxina
No 
hay transcripción
Gen de respuesta a la auxina
(a) Auxina ausente. Una proteína represora se une a un activador 
de transcripción, inhibiendo la transcripción del gen de respuesta de la auxina.Auxina
Complejo enzimático
Proteasoma
Fragmentos 
peptídicos
Activador de la transcripción
Proteína 
ubiquitinizada
Moléculas de ubiquitina
Ocurre la transcripción Gen de respuesta a la auxina
(b) Auxina presente. La auxina se une al receptor TIR1, que es parte 
de un complejo enzimático que une la ubiquitina con la proteína represora. 
Luego, la proteína represora ubiquitinizada es degradada en fragmentos 
peptídicos en un proteasoma. Una vez que la proteína represora ya no está 
unida con el activador de la transcripción, ocurre la transcripción del gen de 
respuesta de la auxina.
ADN
ADN
FIGURA 38-4 Modelo de una vía de transducción de señales para la auxina
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 Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas 807
debía ocurrir la curvatura se protegía de la luz, el coleóptilo se fl exionaba 
hacia la luz. A partir de estos experimentos, los Darwin concluyeron que 
“alguna infl uencia es transmitida desde la parte superior hacia la parte 
inferior, provocando la fl exión”.
En la década de 1920, Frits Went, un joven científi co holandés, aisló 
la hormona fototrópica de coleóptilos de avena. Retiró las puntas de los 
coleóptilos y las colocó en bloques delgados de agar por algún tiempo. 
Cuando colocó uno de estos bloques de agar en ángulo recto sobre un 
coleóptilo decapitado, se reanudó el crecimiento normal. Cuando co-
locó uno de estos bloques de agar a un lado de la punta de un coleóp-
tilo decapitado en la oscuridad, ocurrió la fl exión (FIGURA 38-6). Los 
resultados indicaron que la sustancia se había difundido desde la punta 
del coleóptilo hacia el agar y, después, del agar hacia el coleóptilo decapi-
tado. Went denominó auxina (del griego aux, “agrandar” o “aumentar”) 
a esta sustancia.
La auxina es un grupo de varias hormonas vegetales naturales (y 
artifi ciales); la auxina más común y fi siológicamente importante es el 
ácido indoleacético (AIA). La purifi cación y elucidación de la estruc-
tura química de la auxina primaria fueron logradas a mediados de la 
década de 1930 por un equipo de investigación dirigido por Kenneth 
Th imann en el Instituto Tecnológico de California.
Se dice que el movimiento de la auxina en la planta es polar o unidirec-
cional. La auxina se mueve hacia abajo a lo largo del eje raíz-brote desde su 
sitio de producción, que suele ser el meristemo apical del brote. (Las hojas 
y semillas jóvenes son también sitios de producción de auxina). Este trans-
porte direccional de célula a célula resulta en un gradiente de auxina (una 
diferencia espacial en la concentración de auxina) que activa respuestas es-
pecífi cas. Proteínas especiales de transporte de auxina en las membranas 
plasmáticas de las células vegetales controlan el movimiento de la auxina 
fuera de las células; este proceso es responsable del movimiento direc-
cional de la auxina. Mutaciones en las proteínas de transporte de auxina 
tas de ubiquitina a proteínas destinadas a su destrucción. De manera in-
teresante, todos los animales, las plantas y los hongos examinados hasta 
la fecha usan ubiquitina para destinar las proteínas a su destrucción, pero 
las bacterias no lo hacen. Esto sugiere que el uso de etiquetas de ubiqui-
tina creció pronto en la evolución eucariota y fue conservado a medida 
que los diversos grupos eucariotas se diversifi caban. Las plantas cuentan 
con alrededor de 700 proteínas con caja F. Aunque no se sabe mucho 
respecto a la mayoría de éstas, es importante que los investigadores han 
identifi cado otras hormonas vegetales y moléculas de señalización que 
usan proteínas con caja F como receptores. Éstas incluyen giberelinas, 
etileno y ácido abscísico.
Las auxinas promueven la elongación celular
Charles Darwin, el naturalista inglés mejor conocido por desarrollar la 
teoría de la selección natural para explicar la evolución, también aportó 
la primera evidencia de la existencia de las auxinas. Los experimentos 
que Charles y su hijo Francis efectuaron en la década de 1870 impli-
caron fototropismo positivo, el crecimiento direccional de las plantas 
hacia la luz. Las plantas que utilizaron fueron plántulas recién germina-
das de alpiste. Como ocurre con todas las hierbas, la primera parte de 
una plántula de alpiste que emerge del suelo es el coleóptilo, una funda 
protectora que rodea al tallo. Cuando los coleóptilos son expuestos a luz 
proveniente de una sola dirección, se fl exionan hacia la luz. La fl exión 
ocurre abajo de la punta del coleóptilo.
Los Darwin intentaron infl uir en esta fl exión de varias maneras (FI-
GURA 38-5). Por ejemplo, cubrieron la punta del coleóptilo en cuanto 
surgía del suelo. Cuando cubrieron esa parte del coleóptilo por arriba 
del sitio donde era de esperar que ocurriese la fl exión, las plantas no se 
fl exionaron. En otras plantas retiraron la punta del coleóptilo y encontra-
ron que no ocurría fl exión. Cuando la parte inferior del coleóptilo donde 
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PREGUNTA: ¿Qué parte del coleóptilo de hierba depende de la luz para el crecimiento fototrópico?
HIPÓTESIS: La punta del coleóptilo es necesaria para el crecimiento (fl exión) del eje del coleóptilo que acompaña la exposición a luz proveniente 
de una dirección.
EXPERIMENTO: Algunos coleóptilos de alpiste estaban descubiertos, algunos estaban cubiertos sólo en la punta, algunos no tenían punta y 
algunos estaban cubiertos en todas partes excepto en la punta (izquierda). Las cubiertas eran impermeables a la luz.
Rayos de luz
RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: Después de ser expuestas a luz proveniente de una dirección, las plantas sin cubiertas y las plantas con las 
puntas descubiertas crecieron hacia la luz (derecha). Las plantas con las puntas cubiertas o que no tenían puntas no se fl exionaron hacia la luz. Los 
Darwin concluyeron que se había producido alguna sustancia en la punta y se había transmitido hacia la parte inferior, provocando la fl exión.
Fuentes: Darwin, C. R. The Power of Movement in Plants. John Murray, Londres, 1880; Boysen-Jensen, P. “Concerning the performance of phototropic stimuli on the Avena coleoptile”. 
Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft (Reportes de la Sociedad Botánica Alemana), vol. 31, pp. 559-566, 1913.
FIGURA 38-5 Los experimentos de fototropismo realizados por los Darwin
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808 Capítulo 38 
apical. En plantas con fuerte dominancia apical, la auxina producida en 
el meristemo apical inhibe en las cercanías el desarrollo de yemas axila-
res en brotes que crezcan de manera activa. Cuando se quita el meris-
temo apical, la fuente de auxina se retira y las yemas axilares crecen para 
formar ramas. Sin embargo, la dominancia apical a menudo se restablece 
con rapidez a medida que una rama comienza a inhibir el crecimiento de 
otras. Otras hormonas (etileno y citoquinina, que se analizarán después) 
también están implicadas en la dominancia apical. Así como ocurre con 
muchas actividades fi siológicas, las tasas de cambio de estas hormonas 
pueden ser el factor responsable de la dominancia apical.
La auxina producida por semillas en desarrollo estimula el desarro-
llo de los frutos. Cuando la auxina se aplica a ciertas fl ores en las que no 
ha ocurrido la fertilización (y, por tanto, donde las semillas no se están 
desarrollando), el ovario se agranda y se desarrolla en un fruto sin semi-
llas. Así es como se producen los tomates sin semilla.1 Sin embargo, la 
auxina no es la única hormona implicada en el desarrollo de los frutos.
Algunas auxinas manufacturadas, o sintéticas, poseen estructuras se-
mejantes a la del AIA. La auxina sintética ácido acético naft aleno estimula 
el desarrollo de la raíz en tallos recortados y se utiliza para la propagación 
asexual, en particular de plantas leñosas con importancia hortícola (FI-
GURA 38-8). Las auxinas sintéticas 2,4-D y 2,4,5-T han sido usadas comoherbicidas selectivos. Estos compuestos matan plantas con ramas anchas 
pero, por razones que no se comprenden por completo, no matan hierbas. 
inhiben la transmisión de la hormona, que suele desplazarse aproxima-
damente a 1 cm por hora.
La acción más característica de la auxina es la promoción de la 
elongación de la célula en tallos y coleóptilos. Este efecto, ejercido apa-
rentemente por la acidifi cación de las paredes celulares, incrementa su 
plasticidad, permitiendo así su expansión por efecto de la fuerza de la 
presión de turgencia interna de la célula. El efecto de la auxina sobre
la elongación de la célula también proporciona una explicación para el 
fototropismo. Cuando una planta se expone a luz que proviene de una 
sola dirección, algo de la auxina migra lateralmente hacia el lado som-
breado del tallo antes de desplazarse hacia abajo por el tallo mediante 
transporte polar. Debido a la mayor concentración de auxina en el lado 
sombreado del tallo, las células se elongan ahí más que las células en al 
lado iluminado y el tallo se fl exiona hacia la luz (FIGURA 38-7). La auxina 
también participa en el gravitropismo y en el tigmotropismo.
La auxina tiene otros efectos en las plantas. Por ejemplo, algunas 
plantas tienden a ramifi carse muy poco cuando crecen. El crecimiento 
en estas plantas ocurre casi exclusivamente por el meristemo apical, más 
que por las yemas axilares, que no se desarrollan sino hasta que está pre-
sente la yema terminal. Se dice que tales plantas exhiben dominancia 
apical, la inhibición del crecimiento de la yema axilar por el meristemo 
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PREGUNTA: ¿Hay alguna sustancia química responsable de la 
elongación de los coleóptilos y es posible aislarla?
HIPÓTESIS: El factor responsable del crecimiento del coleóptilo 
es un producto químico difusible que puede ser aislado de las puntas 
de coleóptilo.
EXPERIMENTO: Las puntas de coleóptilo se colocaron en bloques 
de agar durante un tiempo (a). Los bloques de agar fueron transferi-
dos a un coleóptilo decapitado. El bloque de agar fue colocado fuera 
del centro y el coleóptilo se dejó en la oscuridad (b).
(a) (b) (c)
 Punta de coleóptilo
Bloque de agar
RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: El coleóptilo se fl exionó (c),
indicando que un producto químico se desplazó desde la punta 
original del coleóptilo hasta el bloque de agar y de ahí hasta el mismo 
lado del coleóptilo decapitado, provocando la elongación de ese lado.
Fuente: Went, F., “A growth substance and growth”. Recueils Travaux Botaniques Néer-
landais (Colecciones de Trabajos Botánicos Holandeses), vol. 25, pp. 1-116, 1928.
FIGURA 38-6 Animada Aislamiento de la auxina de los 
coleóptilos
Lado
iluminado
del coleóptilo
Lado sombreado 
del coleóptilo
Rayos de luz
FIGURA 38-7 Animada Fototropismo y la distribución desigual 
de la auxina
La auxina se desplaza hacia abajo a lo largo del tallo o coleóptilo alejándose 
de la luz, provocando que las células en el lado oscuro se elonguen. En 
consecuencia, el tallo o coleóptilo se fl exiona hacia la luz.
1No todos los frutos sin semilla son producidos por tratamiento con auxina. En 
las uvas sin semilla Th ompson ocurren las fertilizaciones pero los embriones 
abortan y por tanto no se desarrollan las semillas. Las uvas sin semilla Th omp-
son son rociadas con la hormona giberelina para aumentar el tamaño de la baya.
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 Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas 809
elongación celular difi ere del provocado por la auxina. Recuerde que
la elongación celular inducida por AIA implica la acidifi cación de la pa-
red celular. En la elongación celular inducida por GA no ocurre la acidi-
fi cación de la pared celular; los biólogos aún no conocen la manera en 
que las giberelinas modifi can las propiedades de la pared celular para 
ocasionar la elongación celular.
Las giberelinas afectan varios procesos reproductivos en las plan-
tas. Estimulan la fl oración, en particular de plantas de día largo (que se 
analizarán después en el capítulo). Además, las giberelinas sustituyen a 
la baja temperatura que requieren las bienales antes de empezar a fl o-
recer. Si a las bienales se les aplican giberelinas durante su primer año 
de crecimiento, la fl oración ocurre sin exposición a un período de baja 
temperatura. Las giberelinas, como la auxina, afectan el desarrollo de los 
frutos. Los agricultores aplican giberelinas a diversas variedades de uvas 
para producir frutos más grandes.
Las giberelinas también están involucradas en la germinación de 
la semilla de ciertas plantas. En un experimento clásico que implica la 
germinación de semillas de cebada, los investigadores demostraron que 
la liberación de giberelina por el embrión activa la síntesis de α-amilasa, 
una enzima que digiere el almidón en el endospermo. Como resultado, 
la glucosa queda disponible para ser absorbida por el embrión. Aunque 
las enzimas movilizan las reservas de almidón en muchos tipos de se-
millas, el control mediante giberelina de las enzimas de semillas parece 
restringido a cereales y otras hierbas. Además de movilizar las reservas 
de alimentos en semillas de hierbas recién germinadas, la aplicación de 
giberelinas sustituye los requerimientos de baja temperatura o luz para la 
germinación de semillas de plantas como lechuga, avena y tabaco.
Los científi cos están conduciendo de manera activa investigaciones 
en la señalización de la giberelina y han identifi cado diversos recepto-
res de GA en el núcleo, proteínas represoras denominadas proteínas 
DELLA, así como una proteína con caja F. Cuando la giberelina no está 
vinculada al receptor, una proteína DELLA inhibe la transcripción de 
Ambos herbicidas son semejantes en estructura al AIA y perturban los 
procesos de crecimiento normales de las plantas. Debido a que muchos de 
los cultivos más importantes del mundo son hierbas (como trigo, maíz y 
arroz), las auxinas 2,4-D y 2,4,5-T pueden matar plantas con ramas anchas 
que compiten con estos cultivos. Sin embargo, el uso de la auxina 2,4,5-T 
ya no está permitido en Estados Unidos debido a su asociación con las 
dioxinas, un grupo de compuestos cuya toxicidad varía de ligera a muy alta 
y que se forman como subproductos cuando se fabrica la auxina 2,4,5-T.
Las giberelinas promueven la elongación del tallo
En las décadas de 1920 y 1930, un biólogo japonés estudiaba una enfer-
medad del arroz en que las plántulas de arroz joven crecían excesivamente 
altas y delgadas, caían y morían. La causa de la enfermedad era un hongo 
(Gibberella fujikuroi) que produce una sustancia química denominada 
giberelina (GA). No fue sino hasta después de la Segunda Guerra Mun-
dial que los científi cos en Europa y Norteamérica se enteraron del trabajo 
realizado por los científi cos japoneses. Durante las décadas de 1950 y 
1960, estudios en Estados Unidos y Gran Bretaña demostraron que las 
giberelinas son producidas por plantas saludables, así como por el hongo.
Las giberelinas son hormonas que participan en muchas funciones 
normales de las plantas. Los síntomas de la enfermedad de las plántulas son 
ocasionados por una concentración anormalmente alta de GA en el tejido 
vegetal (debido a que tanto la planta como el hongo producen giberelina). 
En la actualidad se conocen docenas de giberelinas que existen de manera 
natural, aunque sólo alrededor de cuatro funcionan como hormonas vege-
tales; el resto son precursores inactivos. No hay giberelinas sintéticas.
Las giberelinas promueven la elongación del tallo de muchas plan-
tas. Cuando se aplica GA a una planta, en particular a ciertas variedades 
enanas, esta elongación puede ser espectacular. Algunas plantas de maíz 
y de guisantes que son enanas como resultado de una o más mutaciones 
crecen hasta una altura normal cuando son tratadas con GA. Variedades 
de trigo de tallo corto y alto rendimiento deben sus tallos cortos a una 
respuesta reducidaa la GA. Estas variedades ponen menos de sus recur-
sos en la altura del tallo y más en la producción de granos. Las giberelinas 
también están implicadas en el espigado, la rápida elongación de un ta-
llo fl oral que ocurre de manera natural en muchas plantas cuando inician 
la fl oración (FIGURA 38-9).
Las giberelinas provocan la elongación del tallo al estimular la di-
visión y la elongación celular. Sin embargo, el verdadero mecanismo de 
FIGURA 38-8 Auxinas y desarrollo de raíces en tallos recortados
Muchas raíces adventicias se desarrollaron en un tallo recortado de madre-
selva (Lonicera fragrantissima) colocado en una solución con una alta concen-
tración de auxina sintética (izquierda). Menos raíces se desarrollaron en una 
menor concentración de auxina (en medio). El tallo colocado en agua (sin au-
xina) sirvió como control y no formó raíces en el mismo período (derecha).
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FIGURA 38-9 La giberelina y la elongación del tallo
Como muchas bienales, la manta india (Gaillardia pulchella) crece como una 
roseta, que es un racimo circular de hojas cerca del suelo, durante su primer 
año. A continuación, se espiga cuando inicia la fl oración en el segundo año. 
La planta en fl or crece hasta 0.6 m. 
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810 Capítulo 38 
getales. Sin embargo, en 1995, biólogos moleculares en la Universidad 
de Wisconsin combinaron un promotor de un gen activado durante se-
nescencia normal con un gen que codifi ca una enzima implicada en la 
síntesis de la citoquinina. (Recuerde del capítulo 13 que el promotor 
es la secuencia de nucleótidos en el ADN a la cual la polimerasa ARN se 
adhiere para comenzar la transcripción). Las hojas de plantas de tabaco 
transgénicas que contenían este ADN recombinante producían más ci-
toquinina y por tanto vivían más y continuaban realizando la fotosíntesis 
(FIGURA 38-11). Esta tecnología molecular podría tener el potencial de 
incrementar la longevidad y la productividad de ciertos cultivos.
El etileno promueve la abscisión y
la maduración del fruto
A principios del siglo xx, los científi cos observaron que el gas etileno 
(C2H4) afectaba de varias formas el crecimiento de las plantas, aunque 
no fue sino hasta 1934 que demostraron que las plantas producen etileno. 
Esta hormona natural infl uencia muchos procesos de las plantas. El eti-
leno inhibe la elongación celular, promueve la germinación de la semilla, 
promueve la dominancia apical y participa en respuestas de las plantas a 
las heridas o a la invasión de microorganismos que causan enfermedades.
El etileno también desempeña un papel fundamental en muchos as-
pectos de la senescencia, incluyendo la maduración del fruto. A medida 
los genes de respuesta GA. Cuando la GA está presente, se une al receptor, 
que acciona una enzima que adhiere ubiquitina a la proteína DELLA. 
Esta proteína está destinada a degradación en fragmentos peptídicos en 
un proteasoma. Una vez que la proteína DELLA no está presente, ocurre 
la transcripción del gen de respuesta de la GA. Este proceso de señaliza-
ción puede parecer conocido: el proceso de transducción de señales GA 
comparte semejanzas con la vía de transducción de señales de auxina 
descrito antes en el capítulo.
Las citoquininas promueven la división celular
Durante las décadas de 1940 y 1950, los investigadores intentaban des-
cubrir sustancias que pudiesen inducir la división celular en cultivo de 
tejido, una técnica en la cual las células se aíslan de las plantas y se hacen 
crecer en un medio nutriente. (El cultivo de tejidos vegetales se analiza 
en el capítulo 33). Descubrieron que las células no se dividen sin una sus-
tancia que se encuentra en la leche de coco. Debido a que la leche de coco 
tiene una composición química complicada, durante algún tiempo los in-
vestigadores no identifi caron la naturaleza química de la sustancia induc-
tora de la división. Finalmente, los investigadores aislaron una sustancia 
activa de una fuente diferente, ADN envejecido de esperma de arenque. 
La denominaron citoquinina o citocinina porque induce la citoquinesis 
o división citoplasmática (también llamada “citocinesis”). En 1963, los in-
vestigadores identifi caron la primera citoquinina vegetal, la zeatina, en el 
maíz. Desde entonces, se han identifi cado moléculas semejantes en otras 
plantas. Los biólogos también han sintetizado varias citoquininas.
Las citoquininas son estructuralmente semejantes a la adenina, una 
base de purina que forma parte de las moléculas de ADN y ARN. Los 
biólogos están empezando a descubrir la vía de transducción de señales 
de la citoquinina, que es más complicada que las de la auxina y la gibere-
lina. La vía de la citoquinina tiene pasos múltiples, cada uno controlado 
por un número de genes. La presencia de bucles y ligas de retroalimenta-
ción con otras vías de señalización agrega otro nivel de complejidad a la 
regulación de la actividad de la citoquinina.
Las citoquininas promueven la división celular y la diferenciación 
de células jóvenes relativamente no especializadas en células maduras 
más especializadas en plantas intactas. Constituyen un ingrediente ne-
cesario en cualquier medio de cultivo de tejidos vegetales y deben estar 
presentes para que las células se dividan. En el cultivo de tejidos, las ci-
toquininas interactúan con la auxina durante la formación de órganos de 
plantas como raíces y tallos (FIGURA 38-10). Por ejemplo, en el cultivo 
de tejidos de tabaco una alta proporción de auxina a citoquinina induce 
la formación de raíces, mientras que una baja proporción de auxina a 
citoquinina induce la formación de brotes.
Las citoquininas y la auxina también interactúan en el control de la 
dominancia apical. Aquí su relación es antagónica: la auxina inhibe el 
crecimiento de yemas axilares y la citoquinina promueve su crecimiento.
Un efecto de las citoquininas en las células vegetales consiste en re-
trasar el proceso de envejecimiento. Las células vegetales, como todas 
las células vivas, pasan por un proceso de envejecimiento natural deno-
minado senescencia. La senescencia se acelera en células de partes de 
la planta que se cortan, como los tallos de fl ores. Los botánicos creen 
que las plantas deben contar con un suministro continuo de citoquininas 
desde las raíces. Los tallos cortados pierden, por supuesto, su fuente de 
citoquininas y por ello envejecen con rapidez. Cuando se rocían citoqui-
ninas sobre las hojas del tallo cortado de muchas especies, permanecen 
verdes, mientras que las hojas sin rociar se vuelven amarillas y mueren.
A pesar de su participación en la regulación de muchos aspectos del 
crecimiento y desarrollo de las plantas, en la actualidad las citoquininas 
tienen pocas aplicaciones comerciales distintas al cultivo de tejidos ve-
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(b) Callo (c) Raíces (d) Brotes
División celular sin 
diferenciación
División celular 
con diferenciación
Auxina Citoquinina
FIGURA 38-10 Interacciones auxina-citoquinina en el cultivo de 
tejidos
La variación de las cantidades de auxina y citoquinina en los medios de cul-
tivo produce respuestas de crecimiento diferentes. (a) El explante inicial es 
una pieza pequeña de tejido estéril de la médula de un tallo de tabaco que 
se coloca sobre agar nutritivo. (b) Agar nutritivo que contiene 2.0 mg/L de 
auxina y 0.2 mg/L de citoquinina hace que las células se dividan y formen 
un grupo de tejido no diferenciado denominado callo. (c) Agar con 2.0 mg/L 
de auxina y 0.02 mg/L de citoquinina (alta proporción de auxina a citoqui-
nina) estimula el crecimiento de la raíz. (d) Agar con 2.0 mg/L de auxina y 
0.5 mg/L de citoquinina (baja proporción de auxina a citoquinina)estimula 
el crecimiento de los brotes.
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 Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas 811
lular para soportar células (colénquima y esclerénquima). Estos cambios 
son adaptativos porque tallos más cortos y gruesos tienen menos proba-
bilidad de ser dañados por factores de estrés mecánicos.
El etileno participa en la abscisión de la hoja, que en realidad es afec-
tada por dos hormonas antagónicas: el etileno y la auxina. A medida que 
una hoja envejece (cuando se aproxima el otoño, para árboles caducos 
en climas templados), el nivel de auxina en la hoja disminuye. Al mismo 
tiempo, las células en la capa de abscisión en la base del pecíolo (donde 
la hoja se desprende del tallo) empiezan a producir etileno.
Los investigadores que estudian la señalización de etileno han iden-
tifi cado un mecanismo semejante al que ya se ha descrito para la auxina 
y la giberelina. Cuando hay etileno presente, se une a un receptor. Esta 
unión activa una enzima que adhiere ubiquitina a una proteína destinada 
para degradarse en fragmentos peptídicos en un proteasoma. Por lo me-
nos dos proteínas con caja F participan en la degradación de la proteína 
que ocurre en la transducción de señales de etileno.
El ácido abscísico promueve la latencia de semillas
En 1963, dos equipos de investigación diferentes descubrieron el ácido 
abscísico (ABA por sus siglas en inglés). A pesar de su nombre, este 
ácido no induce la abscisión en la mayoría de las plantas. En vez de ello, 
el ABA participa en una respuesta de la planta al estrés y en la latencia de 
semillas, un estado temporal de actividad fi siológica detenida. Así como 
una hormona del estrés ambiental, el ABA promueve en particular cam-
bios en tejidos vegetales que están estresados por défi cit hídrico. (Re-
cuerde que el etileno también afecta las respuestas de las plantas a ciertos 
factores de estrés, como el estrés mecánico y las heridas).
Los botánicos comprenden mejor el efecto del ácido abscísico en 
plantas que sufren estrés hídrico. El nivel de ABA aumenta de manera 
drástica en las hojas de plantas expuestas a condiciones de sequía seve-
ras. El alto nivel de ABA en las hojas activa un proceso de transducción 
de señales que conduce al cierre de los estomas, con lo cual la planta 
ahorra el agua que normalmente pierde por transpiración, aumentando 
así su probabilidad de supervivencia. A medida que aumenta el conoci-
miento de la señalización del ABA en células guardianas, los botánicos 
que el fruto madura, produce etileno, que acciona una acele-
ración del proceso de maduración. Esto induce que el fruto 
produzca más etileno, que acelera aún más la maduración. El 
dicho “una manzana podrida echa a perder a las demás” es 
cierto. Una manzana podrida ha madurado demasiado y pro-
duce grandes cantidades de etileno, que se difunde y activa 
el proceso de maduración en manzanas próximas. Los huma-
nos usan comercialmente el etileno para madurar de manera 
uniforme plátanos y tomates. Estos frutos se cosechan cuando 
están verdes y se embarcan a su destino, donde son expues-
tos a etileno antes de ser entregados en tiendas de comestibles 
(FIGURA 38-12).
Las plantas que crecen en un entorno natural encuentran 
lluvia, granizo, viento y contacto con animales que pasan. 
Todos estos factores mecánicos de estrés modifi can su creci-
miento y desarrollo, haciéndolas más cortas y rechonchas que 
las plantas que crecen en un invernadero. El etileno regula ta-
les respuestas de desarrollo a estímulos mecánicos, conocidos 
como tigmomorfogénesis. Las plantas que son perturbadas 
mecánicamente producen etileno adicional, que a su vez in-
hibe la elongación del tallo y mejora el espesor de la pared ce-
FIGURA 38-11 Síntesis de la citoquinina y retraso de la 
senescencia
Las plantas de tabaco (Nicotiana tabacum) son modifi cadas genéticamente
para producir citoquinina adicional a medida que envejecen. Dependiendo 
de la variedad, el tabaco alcanza de 0.9 a 3 m de alto.
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FIGURA 38-12 Etileno y maduración del fruto
Los tomates de ambas cajas fueron cosechados al mismo tiempo, mientras estaban 
verdes. Los tomates en la caja de la derecha fueron expuestos durante tres días a una 
atmósfera que contenía 100 ppm de etileno.
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812 Capítulo 38 
mutantes que no pueden sintetizar BR son plantas enanas con pequeñas 
hojas rizadas y fertilidad reducida; los investigadores pueden invertir 
este defecto mediante la aplicación exógena de BR a la planta. Los es-
tudios de estas mutantes sugieren que los brasinosteroides participan 
en múltiples procesos de desarrollo, como división y elongación celular, 
diferenciación inducida por la luz, desarrollo vascular y germinación de 
las semillas (FIGURA 38-14).
Se han caracterizado muchos pasos de las vías de señalización de los 
BR. Los BR se unen a un receptor quinasa en la membrana plasmática 
de la planta (a diferencia de las hormonas esteroides en los animales, 
que penetran en la célula y se unen a los receptores en el citoplasma o 
núcleo). Cuando el BR se une a su receptor, el receptor fosforila molécu-
las en el citosol, lo cual a su vez provoca una cascada de señalización que 
fi nalmente modifi ca la expresión del gen en la célula. Parte del proceso 
de transducción de señales implica fi jar ubiquitina a proteínas nucleares 
destinadas a degradación en un proteasoma. Como resultado, la expre-
sión de genes objetivo BR se ajusta.
La identifi cación de una señal universal
de promoción de fl ores sigue siendo difícil
Experimentos en los cuales especies diferentes de tabaco son injertadas 
en conjunto indican que pueden existir sustancias no identifi cadas pro-
motoras e inhibidoras de fl ores. La Nicotiana silvestris es una planta de 
tabaco de día largo (requiere una noche corta para fl orecer); una varie-
esperan usar esta información para modifi car cultivos y plantas hortíco-
las que son resistentes a la sequía.
La llegada del invierno también es un tipo de estrés sobre las plan-
tas. Una adaptación invernal que implica ácido abscísico es la latencia 
en semillas. Muchas semillas poseen altos niveles de ABA en sus tejidos 
y no germinan sino hasta que el ABA se elimina. En un maíz mutante 
incapaz de sintetizar ABA, las semillas germinan en cuanto maduran los 
embriones, incluso mientras están sujetas a la mazorca (FIGURA 38-13).
El ácido abscísico no es la única hormona implicada en la latencia 
de semillas. Por ejemplo, la adición de giberelina invierte los efectos de 
latencia. En las semillas, el nivel de ABA disminuye durante el invierno y 
el nivel de GA aumenta. Las citoquininas también participan en el rom-
pimiento de la latencia. De nuevo, se observa que una simple actividad fi -
siológica como la latencia en semillas puede ser controlada en las plantas 
mediante la interacción de varias hormonas. La verdadera respuesta de 
la planta puede ser resultado de proporciones cambiantes de hormonas, 
más que del efecto de cada hormona por separado.
Los brasinosteroides son hormonas
esteroides vegetales
Aunque desde hace mucho se sabe que las hormonas esteroides desem-
peñan papeles cruciales en los animales, las funciones de las hormonas 
esteroides en vegetales no fueron bien caracterizadas sino hasta media-
dos de la década de 1990. Los brasinosteroides (BR) son un grupo 
de esteroides que funcionan como hormonas vegetales. Los BR parti-
cipan en varios aspectos del crecimiento y desarrollo. Las Arabidopsis 
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FIGURA 38-13 La ausencia de ácido abscísico provoca 
germinación precoz
En un maíz mutante (Zea mays) que no produce ácido abscísico, 
algunos granos han germinado mientras están en la mazorca, produ-
ciendo raíces (fl echas).
FIGURA 38-14 Brasinosteroides y germinaciónde semillas en 
Arabidopsis
Los investigadores utilizaron una Arabidopsis mutante insensible a GA que 
producía semillas que no germinaban. (Recuerde que la GA promueve 
la germinación de semillas, de modo que se requiere una planta que no 
responde a GA endógena). Los científi cos superaron la incapacidad de las 
semillas mutantes para germinar al tratarlas con un brasinosteroide (BR). 
Observe cómo aumenta el porcentaje de germinación a medida que crece la 
concentración de BR a que fueron expuestas las semillas.
Fuente original: Steber, C. M. y P. McCourt, “A role for brassinosteroids in germination in 
Arabidopsis”. Plant Physiology, vol. 125, pp. 287-297, 2001.
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 Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas 813
38.3 SEÑALES LUMINOSAS Y 
DESARROLLO DE LAS PLANTAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
5 Explicar cómo la variación de cantidades de luz y oscuridad induce la 
fl oración.
6 Describir el papel del fi tocromo en la fl oración, incluyendo un breve 
análisis de la transducción de señales del fi tocromo.
7 Defi nir ritmo circadiano y proporcionar un ejemplo.
8 Distinguir entre fi tocromo y criptocromo.
El fotoperiodismo es cualquier respuesta de una planta a las longitudes 
relativas de la luz diurna y la oscuridad. El inicio de la fl oración en el 
meristemo apical del tallo es una de varias actividades fi siológicas que 
son fotoperiódicas en muchas plantas. Las plantas se clasifi can en cuatro 
grupos principales: de día corto, de día largo, de día intermedio y de día 
neutro, con base en la manera en que el fotoperiodismo afecta su transi-
ción del crecimiento vegetativo a la fl oración.
Las plantas de día corto (también denominadas plantas de noche 
larga) fl orecen cuando la longitud de la noche es igual o mayor que algún 
período crítico (FIGURA 38-16a). Así, las plantas de día corto detectan el 
alargamiento de las noches a fi nes de verano o en otoño. Hay dos tipos 
de plantas de día corto: cualitativas y cuantitativas. En las plantas cuali-
tativas de día corto, la fl oración ocurre sólo en días cortos; en las plantas 
cuantitativas de día corto, la fl oración es acelerada por los días cortos. El 
inicio de la fl oración en las plantas de día corto no se debe al período más 
corto de luz diurna sino al largo período ininterrumpido de oscuridad. 
La mínima longitud crítica de la noche varía considerablemente de una 
especie vegetal a otra, aunque para muchas se ubica entre 12 y 14 horas. 
Ejemplos de plantas de día corto son el crisantemo de fl orista, la bardana 
(cadillo) y la poinsett ia (fl or de nochebuena), que suelen fl orecer a fi na-
les del verano o en otoño. Las poinsett ias, por ejemplo, suelen exhibir 
yemas fl orales a principios de octubre en el hemisferio norte y fl orecen 
aproximadamente de 8 a 10 semanas después; de ahí su asociación tra-
dicional con la Navidad.
Las plantas de día largo (también denominadas plantas de noche 
corta) fl orecen cuando la longitud de la noche es igual o menor que 
algún período crítico (FIGURA 38-16b). En las plantas cualitativas de día 
largo, la fl oración ocurre sólo en días largos; en las plantas cuantitativas 
de día largo, los días largos aceleran la fl oración. Las plantas de día largo, 
como la espinaca, la margarita gloriosa (vea la fotografía en la intro-
ducción del capítulo) y la planta modelo de investigación Arabidopsis, 
fl orecen cuando detectan el acortamiento de las noches de primavera y 
principio del verano.
Las plantas de día intermedio no fl orecen cuando la longitud de la 
noche es demasiado larga o demasiado corta (FIGURA 38-16c). La caña 
de azúcar y el coleo son plantas de día intermedio. Estas plantas fl orecen 
cuando son expuestas a días y noches de longitud intermedia.
Algunas plantas, denominadas plantas de día neutro, no inician la 
fl oración en respuesta a cambios estacionales en el período de luz diurna 
y oscuridad sino que responden a algún otro tipo de estímulo, externo o 
interno. El pepino, el girasol, el maíz y la cebolla son ejemplos de plan-
tas de día neutro. Muchas de estas plantas se originaron en los trópicos, 
donde la longitud del día no varía en forma apreciable durante el año. En 
contraste, las plantas de día corto, de día largo y de día intermedio son 
templadas o subtropicales (especies de latitudes medias).
dad de N. tabacum es una planta de tabaco de día neutro (los cambios 
estacionales no afectan cuándo fl orece). Cuando una planta de tabaco de 
día largo se injerta a una planta de tabaco de día neutro y se expone a no-
ches cortas, ambas plantas fl orecen (FIGURA 38-15). La planta de tabaco 
de día neutro fl orece más pronto que lo normal.
Los biólogos sostienen la hipótesis de que una sustancia promotora 
de fl ores, fl orígeno, puede ser inducida en la planta de día largo y trans-
portada a la planta de día neutro a través de la unión del injerto, provo-
cando que la planta de día neutro fl orezca antes de lo esperado. Una planta 
intacta puede producir fl orígeno en las hojas y transportarlo en el fl oema 
al meristemo apical del tallo. Allí, induce una transición del desarrollo 
vegetativo al reproductivo; es decir, a un meristemo que produce fl ores.
Cuando un botánico injerta una planta de tabaco de día largo a 
una planta de tabaco de día neutro y las expone a noches largas, ningu-
na planta fl orece. En tanto continúen estas condiciones, las plantas de 
día neutro no fl orecen, inclusive cuando normalmente lo harían. En este 
caso, la planta de tabaco de día largo podría producir una sustancia inhi-
bidora de fl ores que es transportada a la planta de tabaco de día neutro a 
través de la unión del injerto. Esta sustancia evita la fl oración de la planta 
de tabaco de día neutro.
Repaso
 ■ ¿De qué manera la recepción de señales, la transducción de señales y 
la actividad celular alterada forman parte del mecanismo general de 
acción para la auxina? 
 ■ ¿Cuál es la participación de la auxina en el fototropismo?
 ■ ¿Cuáles hormonas están presentes en cada uno de los siguientes 
procesos fisiológicos: (1) germinación de semillas, (2) elongación del 
tallo, (3) maduración de frutos, (4) abscisión de la hoja y (5) latencia de 
semillas?
Ambas plantas florecenPlanta de día neutro injertada 
en una planta de día largo
Injerto
Inducción 
de día 
largo 
(noche corta)
FIGURA 38-15 Evidencia de la existencia de una sustancia 
promotora de fl ores
Cuando una planta de tabaco de día largo (Nicotiana silvestris) se injerta a 
una planta de tabaco de día neutro (N. tabacum) y las dos plantas se expo-
nen a un régimen día largo-noche corta, ambas fl orecen. La planta de día 
neutro fl orece más pronto que lo normal, presumiblemente porque una 
sustancia promotora de fl ores pasa de la planta de día largo hacia la planta 
de día neutro a través del injerto
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814 Capítulo 38 
examinadas hasta la fecha. Por ejemplo, cinco miembros de la familia 
fi tocromo, identifi cados como phyA, phyB, phyC, phyD y phyE, están 
presentes en la Arabidopsis. El fi tocromo es también un fotorreceptor en 
ciertas bacterias, hongos y mohos del cieno.
Mucho del conocimiento actual del fi tocromo en la Arabidopsis está 
basado en varias plantas mutantes que no expresan un gen específi co 
de fi tocromo, como el gen que codifi ca el phyA. Al estudiar la respuesta 
fi siológica de plantas que no producen un fi tocromo individual, los bió-
logos han concluido que las formas individuales de fi tocromo poseen 
funciones que son únicas y a la vez se superponen. Parece que el phyB 
ejerce su infl uencia en todas las etapas del ciclo de vida de la planta, 
mientras las otras formas de fi tocromo tienen funciones más reducidas 
en etapas específi cas en el ciclo de vida.
El phyAy el phyB pueden presentar efectos antagónicos (opuestos) 
en la fl oración. En plantas de día largo, el phyB puede inhibir la fl oración 
y el phyA puede inducirla. La fl oración ocurre más rápido en plantas de 
día largo con mutaciones en el gen que codifi ca el phyB; estas mutacio-
nes reducen o eliminan la producción de phyB. En contraste, la fl oración 
es retrasada o impedida en plantas de día largo con mutaciones en el gen 
que codifi ca el phyA.
Cada miembro de la familia fi tocromo existe en dos formas y fá-
cilmente se convierte de una forma en otra luego de absorber luz de 
longitudes de onda específi cas. Una forma, denominada Pr (del inglés 
red-absorbing phytochrome), absorbe de manera vigorosa luz con longitud 
de onda roja relativamente corta (660 nm). En el proceso, la forma de la 
molécula cambia a la segunda forma del fi tocromo, Pfr, así denominada 
Los biólogos vegetales han experimentado con los efectos de varios 
regímenes de luz sobre la fl oración. La FIGURA 38-17 muestra cómo la 
fl oración en plantas de día largo y día corto se ve afectada por diferentes 
tratamientos de luz, incluyendo un régimen día corto-noche larga con 
un descanso nocturno, una corta ráfaga de luz a mitad de la noche.
El fi tocromo detecta la longitud del día
El fotorreceptor más importante del fotoperiodismo y muchas otras 
respuestas de las plantas iniciadas por la luz (como la germinación y el 
establecimiento de plántulas) es el fi tocromo, una familia de aproxi-
madamente cinco proteínas de pigmento azul y verde, cada una de las 
cuales es codifi cada por un gen diferente. Una mezcla de proteínas del 
fi tocromo está presente en las células de todas las plantas vasculares 
Longitud de la 
noche
10Longitud del día 12 14 16
14 12 10 8
0
100
P
or
ce
nt
aj
e 
de
 
flo
ra
ci
ón
Longitud de la 
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Longitud de la 
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P
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de
 
flo
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ci
ón
(a) Las plantas de día corto florecen cuando la longitud de la 
noche es igual o mayor que cierta longitud crítica en un período 
de 24 horas.
(b) Las plantas de día largo florecen cuando la longitud de la 
noche es igual o menor que cierta longitud crítica en un período 
de 24 horas. La longitud crítica varía entre especies diferentes; 
las plantas de día corto pueden requerir una longitud de noche 
más corta que las plantas de día largo, como se muestra.
(c) Las plantas de día intermedio presentan un estrecho 
requerimiento de longitud de la noche.
FIGURA 38-16 Respuestas fotoperiódicas generalizadas en 
plantas de día corto, día largo y día intermedio
Destello de luz rojaLuz Oscuridad
Tratamiento 
de luz
Planta de 
día corto
Planta de 
día largo
24 horas
FIGURA 38-17 Animada Respuestas fotoperiódicas de plantas de 
día corto y día largo
Una planta de día corto fl orece cuando crece en condiciones de noche larga 
(arriba en medio), pero no fl orece cuando es expuesta a una noche larga 
interrumpida por un breve destello de luz roja (arriba derecha). Una planta 
de día largo no fl orece cuando crece en condiciones de noche larga (abajo en 
medio) a menos que la noche larga sea interrumpida por un breve destello 
de luz roja (abajo derecha).
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 Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas 815
Pr y Pfr, en particular del phyB. Esta señal desencadena una serie de 
respuestas que provocan que la planta que evita la sombra, la cual está 
adaptada a ambientes con plena luz, crezca más alta o fl orezca antes. La 
FIGURA 38-19 muestra una aplicación interesante de la luz roja lejana 
porque absorbe luz roja lejana (far-red light) cuya longitud de onda roja 
es relativamente larga (730 nm; FIGURA 38-18). Cuando el Pfr absorbe 
luz roja lejana, regresa a la forma original, Pr. El Pfr es la forma activa del 
fi tocromo, que activa o inhibe respuestas fi siológicas como la fl oración.
¿Qué tiene que ver un pigmento que absorbe luz roja y luz roja le-
jana con la luz del día y la oscuridad? La luz solar consta de varias canti-
dades de todo el espectro de luz visible, además de radiación ultravioleta 
e infrarroja. Sin embargo, debido a que la luz solar contiene más luz roja 
que luz roja lejana, cuando una planta es expuesta a la luz solar, el nivel 
de Pfr aumenta. Durante la noche, el nivel de Pfr disminuye lentamente 
a medida que el Pfr, que es menos estable que el Pr, se degrada.
No es exagerado destacar la importancia del fi tocromo para las plan-
tas. La sincronización de la longitud del día y la oscuridad es la forma 
más confi able para que las plantas midan el cambio de una estación a 
otra. Esta medición, que sincroniza las etapas del desarrollo de la planta, 
es crucial para la supervivencia, particularmente en entornos en los que 
el clima tiene un patrón anual de estaciones favorables y desfavorables.
La competencia por la luz solar entre plantas 
que evitan la sombra implica al fi tocromo
Las plantas detectan la proximidad de plantas cercanas, que son compe-
tidoras potenciales, y reaccionan al cambiar la forma en que crecen y se 
desarrollan. Muchas plantas, desde hierbas pequeñas hasta grandes ár-
boles, compiten por la luz, respuesta conocida como evitación de la som-
bra, en la cual las plantas tienden a crecer más alto cuando se encuentran 
rodeadas estrechamente por otras plantas. Si tiene éxito, la planta que 
huye de la sombra basa su nuevo crecimiento en luz solar directa y au-
menta así sus posibilidades de supervivencia.
Desde la década de 1970, los botánicos han reconocido el factor 
ambiental que desencadena el síndrome de evitación de la sombra: las 
plantas perciben cambios en la relación de luz roja a luz roja lejana a 
partir de la presencia de plantas próximas. Las hojas de las plantas ve-
cinas absorben mucha más luz roja que luz roja lejana. (El pigmento 
verde clorofi la absorbe con vigor luz roja durante la fotosíntesis). En 
una zona densamente poblada con plantas, la relación de la luz roja a la 
luz roja lejana (r/fr) disminuye, afectando el equilibrio entre las formas 
Pr Pfr
Degradación de 
fitocromo por un 
proteasoma
Regulación de la 
expresión génica
Respuesta fisiológica 
(floración, germinación 
de las semillas, 
etcétera)
Síntesis de 
fitocromo
Luz roja
(660 nm)
(730 nm)
Luz roja lejana
FIGURA 38-18 Animada Fitocromo
Cada miembro de la familia fi tocromo existe en dos formas, denominadas Pr y Pfr, y se convierte fácilmente de una forma 
en la otra. La luz roja (660 nm) convierte el Pr en Pfr y la luz roja lejana (730 nm) convierte el Pfr en Pr.
FIGURA 38-19 Cubiertas plásticas de colores y procesos de 
crecimiento de las plantas
La cubierta plástica roja refl eja luz roja lejana del suelo hacia las plantas 
de tomates. Las plantas, que absorben la luz roja lejana adicional, reaccio-
nan como si hubiera plantas vecinas presentes. Su crecimiento por arriba 
del suelo es mayor y sus frutos maduran más pronto. La manipulación de 
cubiertas plásticas de colores también modifi ca el rendimiento, el sabor y el 
contenido de nutrientes.
C
ar
y 
W
ol
in
sk
y
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816 Capítulo 38 
fi tocromo), un factor de trascripción que ya está unido a los promotores 
de genes sensibles a la luz, activando (o reprimiendo) así su transcripción.
La vía de transducción de señales es apagada por luz roja lejana, que 
es absorbida por el Pfr en el complejo Pfr-PIF3 en el núcleo. Cuando el 
Pfr se convierte en Pr, se disocia del PIF3.
La vía de transducción de señales que se acaba de describir no es 
el fi n de la historia. El fi tocromo no regula sólo una sino varias vías de 
señalización sensibles a la luz que afectan la expresión génica. Asimismo, 
no se comprenden los detalles de cómo la transición de Pr a Prf participa 
en tantas cascadasde señalización.
La luz afecta los ritmos circadianos
Casi todos los organismos, incluyendo plantas, animales, hongos, mi-
croorganismos eucariotas y muchas bacterias parecen contar con un 
temporizador interno, o reloj biológico, que se aproxima a un ciclo de
24 horas, el tiempo necesario para que la Tierra gire una vez alrededor 
de su propio eje. Estos ciclos moleculares internos se denominan ritmos 
circadianos (del latín circum, “alrededor”, y diurn, “diario”). Los ritmos cir-
cadianos ayudan a que un organismo detecte el tiempo del día, mientras 
que el fotoperiodismo permite que una planta detecte el tiempo del año.
¿Por qué las plantas y otros organismos presentan ritmos circa-
dianos diarios? Cambios ambientales predecibles, como el amanecer 
y el ocaso, ocurren durante el transcurso de cada período de 24 horas. 
Estos cambios predecibles pueden ser importantes para un organismo 
individual, ocasionando que modifi que sus actividades fi siológicas o su 
comportamiento (en el caso de los animales). Los investigadores creen 
que los ritmos circadianos ayudan a que un organismo sincronice activi-
dades cotidianas repetidas de modo que ocurran en el tiempo idóneo de 
cada día. Si, por ejemplo, una fl or polinizada por un insecto no se abriera 
en el tiempo del día en que los insectos polinizadores están en busca de 
alimento, la reproducción sería infructuosa.
Los ritmos circadianos en las plantas afectan eventos biológicos 
como la expresión génica, la sincronización del fotoperiodismo (es decir, 
de la reproducción estacional), la tasa de fotosíntesis y la apertura y cie-
rre de los estomas. Los movimientos de sueño observados en el frijol 
común y en otras plantas constituyen otro ejemplo de ritmo circadiano 
(FIGURA 38-20). Durante el día, las hojas del frijol son horizontales, 
quizá para efectos de absorción óptima de luz, pero en la noche las hojas 
se doblan hacia abajo o hacia arriba, un movimiento que las orienta en 
forma perpendicular a su posición durante el día. La importancia bioló-
gica de los movimientos de sueño se desconoce hasta la fecha.
Cuando se mantienen condiciones ambientales constantes, los ritmos 
circadianos como los movimientos de sueño se repiten cada 20 o 30 horas, 
al menos durante varios días. En la naturaleza, la salida y la puesta del sol 
restablecen el reloj biológico de modo que el ciclo se repite cada 24 horas.
¿Qué ocurre si el reloj circadiano de una planta cambia de modo que 
no es resincronizado por el ciclo día-noche? En 2005, biólogos en la Uni-
versidad de Cambridge en Inglaterra identifi caron mutantes de la planta 
modelo Arabidopsis en las cuales el reloj circadiano no se sincroniza para 
que coincida con el ciclo externo día-noche. Las plantas mutantes con-
tenían menos clorofi la, fi jaban menos carbono por fotosíntesis, crecían 
más lentamente y tenían menos de una ventaja competitiva que las plan-
tas Arabidopsis con un reloj circadiano normal.
Para la Arabidopsis y muchas otras plantas, en el restablecimiento del 
reloj biológico están implicados dos fotorreceptores: el fi tocromo que 
absorbe luz roja y el criptocromo que absorbe luz azul-ultravioleta A.
Ciertas secuencias de aminoácidos de la porción proteínica del fi to-
cromo son homólogas de secuencias de aminoácidos de proteínas re-
loj en moscas de la fruta, hongos, mamíferos y bacterias; esta evidencia 
adicional (refl ejada) sin la reducción de luz solar entrante que ocurre 
en el síndrome de evitación de la sombra.
Cuando una planta utiliza gran parte de sus recursos para elongar el 
tallo, cuenta con menos recursos para nuevas hojas y ramas, tejidos de al-
macenamiento y tejidos reproductivos. No obstante, para una planta que 
huye de la sombra y es ensombrecida por sus vecinas, un incremento rá-
pido en la longitud del tallo es ventajosa, porque una vez que esta planta 
es más alta que sus vecinas, obtiene mayor cantidad de luz solar sin fi ltrar.
El fi tocromo está implicado en otras
respuestas a la luz, incluyendo la germinación
El fi tocromo está involucrado en el requerimiento de luz que tienen al-
gunas semillas para germinar. Las semillas que requieren iluminación 
deben exponerse a luz que contenga longitudes de onda roja. La expo-
sición a luz roja convierte el Pr en Pfr y ocurre la germinación. Muchas 
especies de bosques templados con semillas pequeñas requieren luz para 
la germinación. (Las semillas más grandes no suelen necesitar luz). Esta 
adaptación permite que las semillas germinen en el tiempo óptimo. A 
principios de la primavera, la luz solar, incluyendo la luz roja, penetra 
en las ramas desnudas de árboles caducifolios y llega al suelo entre los 
árboles. A medida que la temperatura de primavera se vuelve más ca-
liente, las semillas en el suelo absorben luz roja y germinan. Durante su 
crecimiento temprano, las plántulas recién germinadas no tienen que 
competir con los tallos más altos por la luz solar.
Otras funciones fi siológicas infl uidas por el fi tocromo incluyen los mo-
vimientos de sueño en las hojas (que se abordarán después); latencia en bro-
tes; abscisión de la hoja y formación de pigmentos en fl ores, frutos y hojas.
El fi tocromo actúa por transducción de señales
Algunas respuestas inducidas por el fi tocromo son muy rápidas y de 
corta duración, mientras que otras son más lentas y de largo plazo. Es 
probable que las respuestas rápidas impliquen cambios reversibles en las 
propiedades de las membranas al modifi car balances iónicos celulares. 
Por ejemplo, la luz roja ocasiona que los canales del ion potasio (K+) 
se abran en las membranas celulares que participan en los movimien-
tos de la planta ocasionados por cambios en la turgencia. La exposición 
a luz roja lejana provoca que los canales de K+ se cierren. Respuestas 
más lentas inducidas por el fi tocromo implican la regulación selectiva de
la transcripción de numerosos genes. Por ejemplo, el fi tocromo activa la 
transcripción del gen para la pequeña subunidad de rubisco, una enzima 
presente en la fotosíntesis (vea el capítulo 9).
Cada molécula del fi tocromo consta de una proteína agregada a un 
fotorreceptor absorbente de luz. Los biólogos sostienen la hipótesis de 
que la absorción de luz por la porción del fotorreceptor del fi tocromo 
provoca un cambio en la forma de la porción proteínica de la molécula 
del fi tocromo. Este cambio, a su vez, acciona una o más vías de transduc-
ción de señales.
Una herramienta importante de investigación en el estudio de trans-
ducción de señales del fi tocromo son plantas mutantes que responden 
como si estuviesen expuestas a un estímulo lumínico particular, incluso 
aunque no sea así. La investigación indica que la forma activa del fi to-
cromo se mueve del citoplasma hacia el núcleo, donde afecta la expre-
sión génica al activar un factor de transcripción. Una vez activado, el 
factor de transcripción, que se une al promotor de un gen, activa o re-
prime la transcripción que conduce a la síntesis de proteínas.
En una de estas vías, el fi tocromo inactivo (Pr) en el citoplasma ab-
sorbe luz roja y se convierte en la forma activa, Pfr, que se desplaza hacia 
el núcleo. Ahí, el fi tocromo se une al PIF3 (factor 3 que interactúa con el 
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 Respuestas de desarrollo en plantas a señales externas e internas 817
La planta también envía señales 
desde el sitio de la infección locali-
zada, lo que conduce a resistencia 
sistémica adquirida (RSA), una 
acumulación de resistencia mejo-
rada de larga duración en toda la 
planta. La señal viaja en el fl oema. 
La resistencia sistémica adquirida 
es de amplio espectro; es decir, la 
RSA es la mayor defensa en contra 
de muchos tipos de patógenos, no 
sólo el que provocó la infección 
inicial.
Los biólogos vegetales continúan 
descubriendo nuevas moléculas de 
señalización semejantes a hormonas. 
Muchas de ellas están presentes en las 
respuestas defensivas de las plantas 
contra organismose insectos causan-
tes de enfermedad. Aquí considera-
mos brevemente dos grupos: el ácido 
jasmónico y el salicilato de metilo.
El ácido jasmónico activa varias
defensas de las plantas
El ácido jasmónico afecta varios procesos de las plantas, como el desa-
rrollo de polen, el crecimiento de la raíz, la maduración del fruto y la 
senescencia. Esta hormona vegetal derivada de lípidos, cuya estructura 
es semejante a las prostaglandinas en los animales, también es producida 
en respuesta a la presencia de plagas de insectos y organismos causantes 
de enfermedades.
El ácido jasmónico desencadena la producción de enzimas que con-
fi eren una resistencia incrementada contra insectos herbívoros (fi tófa-
gos). Por ejemplo, plantas de tomate infestadas con orugas liberan ácido 
jasmónico volátil hacia el aire, el cual atrae enemigos naturales de las oru-
gas, como avispas parásitas; las avispas ponen sus huevos en el cuerpo 
de las orugas. Cuando los huevos eclosionan, las larvas de las avispas 
se alimentan de los insectos huéspedes y terminan por matarlos. En un 
estudio, el tratamiento de las plantas con ácido jasmónico aumentó el pa-
molecular apoya sólidamente el papel de reloj circadiano del fi tocromo. 
La evidencia para el criptocromo como una proteína reloj también es 
convincente. Descubiertas primero en plantas, las contrapartes del crip-
tocromo se encuentran en proteínas de la mosca de la fruta y del reloj 
biológico del ratón. Tal vez ambos fotorreceptores estén implicados en 
el restablecimiento del reloj biológico en las plantas; los investigadores 
cuentan con evidencia de que el fi tocromo y el criptocromo algunas ve-
ces interactúan para regular respuestas semejantes.
Repaso
 ■ ¿Qué es un criptocromo? ¿Cuáles son los dos papeles del criptocromo?
 ■ ¿Cuáles son los pasos en la transducción de señales del fi tocromo?
 ■ ¿En qué procesos participa el criptocromo?
38.4 RESPUESTAS A HERBÍVOROS Y 
PATÓGENOS
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
9 Distinguir entre la respuesta hipersensible y la resistencia sistémica 
adquirida.
Las plantas carecen de un sistema inmunológico como el que se encuen-
tra en los humanos y otros mamíferos, aunque pueden defenderse de 
ataques de enemigos patógenos y herbívoros. Cada célula vegetal cuenta 
con un sistema inmunológico innato para combatir infecciones locales. 
Cuando una molécula producida por un patógeno o herbívoro se une a un 
receptor en una célula vegetal, acciona una vía de transducción de señales. 
Como resultado, ocurre una respuesta hipersensible que sella la zona in-
fectada, ocasionando que muera. Estas lesiones necróticas, o zonas muertas, 
impiden o retardan la dispersión de la infección inicial (FIGURA 38-21).
(a) Posición de la hoja a mediodía 
en una plántula de frijol (Phaseolus vulgaris).
Ce
ng
ag
e
(b) Posición de la hoja a medianoche.
Ce
ng
ag
e
FIGURA 38-20 Animada Movimientos de sueño
FIGURA 38-21 Respuesta hipersensible
Las lesiones necróticas en estas hojas de roble fueron producidas en res-
puesta a la invasión de un hongo patógeno.
©
 E
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a/
D
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818 Capítulo 38 
tra plagas y patógenos como virus. Cuando una planta es atacada, la con-
centración de ácido salicílico aumenta y se distribuye en forma sistémica 
en toda la planta.
Con base en investigaciones actuales, los biólogos piensan que el 
salicilato de metilo, un derivado del ácido salicílico también conocido 
como aceite de gaulteria, se une a una célula receptora, desencadenando 
una vía de transducción de señales que activa los genes. Éstos codifi can 
proteínas que establecen resistencia sistémica adquirida para combatir la 
infección y promover la cicatrización de heridas.
Las plantas también usan salicilato de metilo, que es volátil, para se-
ñalar plantas cercanas. Las plantas de tabaco infectadas con virus del mo-
saico del tabaco liberan salicilato de metilo hacia el aire. Cuando plantas 
sanas cercanas reciben la señal química en el aire, empiezan a sintetizar 
proteínas antivirales que mejoran su resistencia al virus.
Repaso
 ■ ¿Qué es la respuesta hipersensible?
 ■ ¿Qué es la resistencia sistémica adquirida?
rasitismo en plagas de orugas dos veces en comparación con campos de 
control donde a las plantas no se les aplicaba ácido jasmónico. El ácido 
jasmónico puede tener interés práctico para el control de ciertas plagas 
de insectos sin necesidad de usar pesticidas químicos.
Los biólogos han avanzado en la identifi cación de aspectos clave en 
la vía de señalización del ácido jasmónico. De manera interesante, la vía 
de señalización del ácido jasmónico incluye ubiquitina, la cual ya fue ana-
lizada antes en el capítulo en relación con la auxina (vea la fi gura 38-4). 
Así como en la vía de señalización de la auxina, las etiquetas de ubiquitina 
en la vía de señalización del ácido jasmónico producen degradación de 
represores de transcripción, modifi cando así la expresión génica.
El salicilato de metilo puede inducir 
resistencia sistémica adquirida
Durante siglos la gente masticó corteza de sauce (Salix) para tratar dolo-
res de cabeza y de otras partes del cuerpo. El ácido salicílico fue extraído 
por primera vez de la corteza de sauce y está relacionado químicamente 
con la aspirina (ácido acetilsalicílico). Recientemente los biólogos han 
demostrado que el ácido salicílico ayuda a las plantas a defenderse con-
■■ R E SUM E N : E N F O Q U E E N LOS O B J E T I VOS D E A P R E N D I Z A J E
38.1 (página 804)
 1 Describir el fototropismo, el gravitropismo y el tigmotropismo.
 ■ Los tropismos son respuestas de crecimiento direccionales. El fototro-
pismo es crecimiento en respuesta a la dirección de la luz. El gravi-
tropismo es crecimiento en respuesta a la infl uencia de la gravedad. El 
tigmotropismo es crecimiento en respuesta al contacto con un objeto 
sólido.
 Aprenda más sobre fototropismo y gravitropismo 
haciendo clic en las fi guras en CengageNOW.
38.2 (página 805)
 2 Describir un mecanismo general de acción para las hormonas vegetales, 
usando la auxina como ejemplo.
 ■ Las plantas producen y responden a las hormonas, que son moléculas 
orgánicas que actúan como señales químicas altamente específi cas para 
obtener una variedad de respuestas que regulan el crecimiento y el 
desarrollo.
 ■ Muchas hormonas vegetales se unen a receptores asociados a enzimas 
ubicados en la membrana plasmática; la hormona se une al receptor y 
desencadena una reacción enzimática de algún tipo. El receptor de la 
auxina, que se localiza en el citosol o núcleo, se une a la auxina. Esto 
cataliza la fi jación de la ubiquitina a una proteína represora, destinándola a 
su destrucción. Cuando luego los genes reprimidos por estas proteínas son 
expresados, resultan cambios en el crecimiento y desarrollo de la célula.
 3 Describir experimentos tempranos con auxina que implican fototropismo.
 ■ En la década de 1870, Darwin y su hijo efectuaron experimentos de foto-
tropismo en plántulas de hierba. Cuando cubrieron la punta del coleóptilo, 
la planta no se fl exionó. Cuando retiraron la punta del coleóptilo, no 
ocurrió fl exión. Cuando la parte inferior del coleóptilo se protegió de la 
luz, el coleóptilo se fl exionó. Los Darwin concluyeron que alguna sustancia 
se transmitía de la parte superior a la parte inferior, ocasionando que la 
planta se fl exionara.
 ■ En la década de 1920, Frits Went aisló la hormona fototrópica de coleópti-
los de avena al retirar las puntas de coleóptilos y colocarlas sobre bloques 
de agar. El crecimiento normal se reanudó cuando colocó uno de estos blo-
ques de agar en ángulo recto sobre un coleóptilo decapitado; la sustancia 
se difundía de la punta del coleóptilo hacia el agar y, luego, del agar hacia 
el coleóptilo decapitado. Went denominó auxina a esta sustancia.
 Vea en acción experimentos con auxina haciendo 
clic en la fi gura en CengageNOW.
 4 Enumerar varias formas en que cada una