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LOS COPROLITOS DE HIENA DE LA CUEVA DE ARMINTXE 167
Serie Bizkaiko arkeologi induSketak - excavacioneS arqueologicaS en Bizkaia, Bai nº8.
Bizkaiko Foru aldundia-diputación Foral de Bizkaia. 
año 2019-2020. BilBao. iSSn 0214-7971
KOBIE: Serie Bizkaiko Arkeologi Indusketak - Excavaciones Arqueologicas en Bizkaia, BAI nº8: 167-174
Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia
Bilbao - 2019-2020
ISSN 0214-7971
LOS COPROLITOS DE HIENA 
DE LA CUEVA DE ARMINTXE
Hyaena coprolites from Armintxe Cave
Antonio Pineda1,2
Palabras clave: Crocuta crocuta, Cubil, Excrementos fósiles, Hiena manchada, Paleoecología, Tafonomía.
Keyword: Crocuta crocuta, Den, Fossil feces, Spotted hyaena, Paleoecology, Taphonomy.
Gako-hitzak: Crocuta crocuta, Zulo, Gorotz fosilak, Hiena pikarta, Paleoekologia, Tafonomia.
RESUMEN
La presencia de coprolitos (excrementos fósiles) de hiena en el registro arqueológico y paleontológico es común en aquellos conjuntos en 
los que estos animales han ejercido un rol como agentes acumuladores o modificadores. La descripción y correcta caracterización de estos 
elementos ha despertado un creciente interés debido a que suponen una fuente de información paleobiológica y paleoecológica. En el presen-
te trabajo presentamos una descripción métrica, macro y micromorfológica y un análisis tafonómico y químico de once coprolitos de hiena 
recuperados en la Cueva de Armintxe, en un nivel interpretado preliminarmente como un cubil de Crocuta crocuta. Debido al buen estado de 
conservación en el que encontraban, 7 de ellos se han podido describir morfológica y métricamente. La presencia de microesferulitas visibles 
a 1500× y la abundancia de Calcio y Fósforo en su composición también ha sido descrita. El análisis completo de los datos obtenidos nos per-
mite sugerir que estos restos habrían sido producidos por la hiena manchada, a la espera de la recuperación de nuevos restos que amplien el 
corpus de datos descritos en el presente manuscrito.
ABSTRACT
The presence of hyaena coprolites (fossil feces) in the archaeological and paleontological samples is common in these assemblages in 
which hyaena acted as accumulator or modifier agents. The description and the correct characterization of coprolites become interesting 
because it supposes a source of palaeobiological and palaeoecological information. In the present work, we present a metrical, macro- and 
micromorphological and taphonomical and chemical analysis of eleven hyaena coprolites recovered at Cueva de Armintxe, in a level preliminary 
interpreted as a Crocuta crocuta den. Corpolites were well preserved and the metrical and morphological analysis were successfully conducted 
on seven of them. Visible microspherulites at 1500× and a Calcium and Phosphorus-based composition were described. Analyses let us to 
suggest the spotted hyaena as defecator agent of the coprolites. New remains recovered in a future will allow us to broad the corpus of data 
described in the present paper.
1 Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES), Zona Educacional 4, Campus Sescelades URV (Edifici W3), 43007 Tarragona, Spain
2 Àrea de Prehistòria, Universitat Rovira i Virgili (URV), Avinguda de Catalunya 35, 43002 Tarragona, Spain
 Email: apineda.alcala@gmail.com
ANTONIO PINEDA168
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LABURPENA
Erregistro arkeologiko eta paleontologikoan hienen koprolitoak (gorotz fosilak) agertzea ohikoa da animalia horiek eragile metatzailearen 
edo eraldatzailearen papera izan duten multzoetan. Elementu horien ezaugarriak zuzen deskribatzeak interes handia piztu du, izan ere, paleo-
biologiarako eta paleokologiarako informazio-iturri baitira. Lan honetan, Armintxe haitzuloan (behin-behinean Crocuta crocuta zulo gisa inter-
pretatu den maila batean) berreskuratutako hamaika koprolitoren deskribapen metrikoa, makro eta mikromorfologikoa, eta analisi tafonomiko 
eta kimikoa aurkezten ditugu. Kontserbazio-egoera onean zeudenez, haietako 7 morfologikoki eta metrikoki deskribatu ahal izan ditugu. 1500×-
ko handipenaz ikusten diren mikroesferuliten agerpena eta osaketak agertzen duen kaltzio eta fosforoaren ugaritasuna ere deskribatuak izan 
dira. Lortutako datuen azterketa osoa eginda esan dezakegu aztarna horiek hiena pikartarenak direla, idatzi honetan deskribatutako datuen 
corpusa handituko duten aztarna berriak berreskuratu zain jarraitzen dugun bitartean.
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yacente, llamado Ap, se documentaron unas bolsas de relleno sedi-
mentario (Asmp), con también abundantes restos de coprolitos en 
posición secundaria que podrían proceder del nivel del interpretado 
como cubil (López-Quintana, com. pers.). 
En este trabajo se ha procedido al estudio de los restos coprolí-
ticos recuperados tanto en la unidad Gamp como en las bolsas de 
relleno sedimentario llamadas Asmp. El objetivo del trabajo es 
caracterizar los coprolíticos, métrica y morfológicamente, así como 
realizar una descripción de las modificaciones tafonómicas, la com-
posición química y el análisis de sus contenidos.
2. MATERIAL Y MÉTODOS
Los coprolitos estudiados en el presente trabajo proceden del 
sondeo realizado en el vestíbulo de la Cueva de Armintxe. Se trata 
de un total de 11 especímenes conservados procedentes de la unidad 
Gamp (n=4) y de las bolsas de relleno sedimentario Asmp (n=7). 
Algunos segmentos se encuentran enteros y otros parcialmente 
fragmentados. Entre los residuos de flotación también se recupera-
ron numerosos fragmentos de material fecal descompuesto de 
pequeño tamaño (n=105) procedentes de Asmp que también han 
sido incluidos en este trabajo.
Los restos fueron limpiados con agua destilada, pero no requi-
rieron de ningún tratamiento de consolidación ya que su textura era 
consistente y se encontraban en buen estado de conservación. Los 
coprolitos fueron analizados siguiendo las propuestas metodológi-
cas de Jouy-Avantin et al. (2003), Diedrich (2012) y Sanz et al. (2016). 
La integridad de los restos se ha determinado a través de la clasifi-
cación de Pineda et al. (2017), distinguiéndose entre segmentos 
fusionados formados por dos o más segmentos agregados, segmen-
tos aislados, fragmentos de segmento o restos disgregados. Siempre 
que ha sido posible se ha procedido a la identificación del segmento, 
siendo clasificados morfológicamente siguiendo la propuesta de 
Diedrich (2012: 373). Este investigador clasifica los pellets en 7 tipos 
de acuerdo a su morfología: cónico, discoide, ovalado, longitudi-
nal-ovalado, redondeado, irregular o drop. Los pellets conservados 
íntegros fueron analizados métricamente y agrupados según los 
diferentes morfotipos identificados.
La coloración interna y externa de los coprolitos se ha determi-
nado mediante el uso del Sistema de Colores Munsell (Munsell 
Colour System (Munsell Color 1994)) para terminología de suelos. Las 
alteraciones tafonómicas y la presencia de inclusiones fueron carac-
terizadas tanto en la capa exterior del coprolito como en las matri-
ces visibles mediante el uso de un estereomicroscopio (OPTECH 120 
HZ). Las alteraciones tafonómicas documentadas han sido oxidacio-
nes de hierro y manganeso, agrietamientos y fisuras.
Las superficies y la composición química de los coprolitos 
fueron analizados usando un Microscopio Electrónico de Barrido 
(ESEM, FEI QUANTA 600) usado en modo de bajo vacío. Se procesó 
una muestra procedente de los restos de material fecal del Asmp 
(AMI.1A.168-190) y se obtuvieron imágenes a 1500×. Las microes-
ferulitas documentadas fueron descritas de acuerdo a los datos 
obtenidos en trabajos previos (Pesquero et al. 2014; Pineda et al. 
2017). La composición químicade los coprolitos se realizó median-
te la aplicación del back-scattering a 1500× y los espectros obte-
nidos.
1. INTRODUCCIÓN
Los coprolitos son, por definición, materiales fecales fosilizados 
que han sido expulsados desde el extremo posterior del tracto gas-
trointestinal (Diedrich 2012) y que han sido preservados debido a 
procesos como la disecación o la mineralización (Chin 2002). Pese a 
no ser uno de los elementos más comúnmente hallados en el regis-
tro arqueológico o paleontológico, su recuperación tampoco es del 
todo inusual y en los últimos años se han desarrollado un número 
relativamente elevado de trabajos que ponen su foco de estudio en 
estos elementos (p.e. Horwitz y Goldberg 1989; Larkin et al. 2000; 
Chin 2002; Jouy-Avantin et al. 2003; Mangano 2011; Pesquero et al. 
2011; Diedrich 2012; Gil-Romera et al. 2014; Linseele et al. 2013; Sanz et 
al. 2016; Pineda et al. 2017).
Los coprolitos de hiena representan el tipo más abundante en 
cronologías pleistocenas. Estos coprolitos contienen una matriz rica 
en calcio y fosfato, debido a la ingesta de elementos óseos que las 
hienas realizan durante el consumo de sus presas (Kruuk 1972). Al 
secarse e iniciar el proceso de fosilización la matriz acaba sellándo-
se, preservando así la morfología original de los excrementos (Kruuk 
1972; Horwitz y Goldberg 1989; Larkin et al. 2000; Pesquero et al. 2011; 
Gil-Romera et al. 2014). 
En líneas generales, un coprolito completo de hiena está formado 
por uno o varios segmentos (o pellets, según la terminología inglesa), 
con morfología relativamente ovalada, aunque con diferencias entre 
ellos (Diedrich 2012: 373). En general, el extremo proximal muestra un 
ápice apuntado, consecuencia del movimiento peristáltico (Dietrich 
1951), mientras que el extremo distal suele ser plano o convexo.
Es relativamente común encontrar coprolitos en yacimientos en 
los que se documenta la actividad de hienas (Horwitz y Goldberg 
1989; Fernández-Rodríguez et al. 1995; Larkin et al. 2000; Arzarello et 
al. 2007; Espigares et al. 2013; Bourguignon et al. 2016), ya que estos 
animales tienden a depositar heces en los lugares de consumo de 
sus presas (Kruuk 1972). Así mismo, también son frecuentes en con-
juntos caracterizados como cubiles (Mangano 2011; Fourvel et al. 
2018; Saladié et al. 2019; Orbach y Yeshurun en prensa). Aunque de 
manera menos frecuente, también se han descrito diversas letrinas 
en el registro arqueológico (Pesquero et al. 2011; Pineda et al. 2017; 
Rusch et al. 2019).
El sondeo de (1m2) llevado a cabo en 2017 en el vestíbulo la 
Cueva de Armintxe (Lekeitio, Bizkaia) condujo a la identificación de 
5 unidades estratigráficas. En dos de ellas (llamadas Gamp y Asmp) 
se recuperaron 122 restos paleontológicos, entre los que se encuen-
tran restos de hiena manchada (Crocuta crocuta), oso (Ursus sp.), 
zorro (Vulpes vulpes) y ciervo (Cervus elaphus) y un total de 11 copro-
litos de hiena. Algunos de los restos presentaban evidencias de 
actuación de carnívoros. La unidad superior (Gamp) ha sido pro-
puesta como un cubil de hienas de acuerdo a las evidencias paleon-
tológicas y tafonómicas: elevada presencia de restos de carnívoros, 
incluido un molar inferior de hiena, identificación de modificaciones 
asociadas a estos agentes, presencia de coprolitos, ausencia de 
actividad antrópica…)3. Para esta unidad se ha obtenido una crono-
logía por C14 de 28670 +/- 120 BP, por lo que se situaría en el 
Greenland Stadial 6, dentro del Estadio Isotópico 34. En el nivel infra-
3 Ver capítulo 4 de la presente monografía. 
4 Ver capítulo 3 de la presente monografía.
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Figura 1. Coprolitos estudiados en el presente trabajo. Ejemplares AMI.1A.190.162 (a); AMI.1A.212.202 (b), AMI.1A.7 (c-d), AMI.1A.9 (e).
Cónico Discoide Longitudinal-ovalado
Longitud Anchura Grosor Longitud Anchura Grosor Longitud Anchura Grosor
Pellet 1 28,5 42 38,5 Pellet 1 25,8 48,3 27,1 Pellet 1 36 39,4 24
Pellet 2 24 38,7 38,9 Pellet 2 28,6 40 38
Pellet 3 27,6 41,1 37,3
Pellet 4 33,3 36,8 36,5
Tabla 1. Análisis métrico de los diferentes segmentos identificados morfológicamente como tipos cónico, discoide o longitudinal-ovalada.
Cónico Discoide
Longitud Anchura Grosor Longitud Anchura Grosor
Media 28,4 39,7 37,8 Media 27,2 44,2 32,6
Desv. Est. 3,83 2,36 1,10 Desv. Est. 1,98 5,87 7,71
+ 95% conf 32,1 42,0 38,9 + 95% conf 29,1 49,9 40,1
- 95% conf 24,6 37,3 36,7 - 95% conf 25,3 38,4 25,0
Tabla 2. Media, desviación estándar y 95% de confianza de las medidas de los segmentos identificados como cónicos y discoides. El bajo número de segmentos 
clasificados en cada categoría otorga a estos datos un valor descriptivo.
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los restos fragmentados se ha podido documentar un fragmento 
óseo de <1 cm que no ha podido ser identificado anatómica ni taxo-
nómicamente.
La observación mediante la utilización de microscopia electró-
nica de barrido (ESEM) ha permitido documentar la presencia de 
microesferulitas, observables a partir de 1500× (Fig. 3). El análisis de 
la composición química muestra una clara predominancia del 
Oxígeno (O) (47.62%) y, en menor medida, de Calcio (Ca) (17.77%), 
Silicio (Si) (12.81%) y Fósforo (P) (6.81%) (Fig. 4). Otros elementos 
como Aluminio (Al), Hierro (Fe), o Manganeso (Mn) se han documen-
tado en una proporción menor.
4. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
El hallazgo de coprolitos de hiena no es inusual en conjuntos 
arqueológicos y paleontológicos pleistocenos (p.e. Horwitz y 
Goldberg 1989; Larkin et al. 2000; Villa et al. 2010; Mangano 2011; 
Diedrich 2012; Gil-Romera et al. 2014; Linseele et al. 2013; Sanz et al. 
2016; Pineda et al. 2017; Saladié et al. 2019). Estos elementos han sido 
sujeto de cada vez más estudios debido a la cantidad de información 
que aportan del entorno paleoecológico en el que fueron deposita-
dos, del agente defecador o de las relaciones entre éste y su dieta, 
por poner algunos ejemplos (Poinar et al. 1998; Chin, 2002; Backwell 
et al. 2009; Berger et al. 2009; Pesquero et al. 2011; Bon et al. 2012; 
Taru y Backwell 2013; Linseele et al. 2013). En el presente trabajo 
hemos procedido a la descripción tipológica y al análisis métrico, 
macro y micromorfológico y tafonómico de los coprolitos recupera-
dos en el vestíbulo la Cueva de Armintxe. Estos datos se complemen-
tan con el estudio polínico de uno de estos ejemplares, que ha per-
mitido identificar condiciones climáticas favorables para la hiena 
que generó el coprolito. Estas condiciones han sido descritas como 
“lo suficientemente benignas para que pudieran desarrollarse taxo-
nes arbóreos meso-termófilos”5.
5 Ver capítulo 7 (estudio polínico de un coprolito) de la presente monografía.
3. RESULTADOS
De los 11 especímenes recuperados durante el sondeo, 2 han sido 
clasificados como coprolitos formados por dos pellets agregados, 3 
como pellets aislados y 6 como fragmentos de segmento. Además, 
se han contabilizado 105 fragmentos disgregados de material fecal, 
procedentes de los trabajos de flotación. La identificación morfoló-
gica del segmento de coprolito se ha podido llevar a cabo tanto en 
los segmentos aislados como en los agregados. En total, el número 
de pellets identificados asciende a 7 (Fig. 1). 
De acuerdo a la clasificación de los morfotipos de los pellets 
dada por Diedrich (2012) se trata de 4 fragmentos cónicos, 2 frag-
mentos discoides y 1 de tipo longitudinal-ovalado. En la Tabla 1 se 
muestra el análisis métrico de los restos agrupados según los dife-
rentes morfotipos. A nivel estadístico, los valores de la desviación 
estándar y los intervalos de confianza son elevados,aunque debido 
a bajo número de las muestras (4 en el caso de los morfotipos cóni-
cos y 2 en los discoides) estos datos estadísticos deben tomarse con 
cautela (Tabla 2).
De acuerdo a la descripción de la Carta de Colores Munsell, la 
superficie exterior queda definida como marrón muy pálido en el 
72.7% de los casos, mientras que los colores amarillo rojizo, amarillo 
y blanco solo se documentan en un registro en cada caso (9.1%) (Fig. 
2). Las alteraciones tafonómicas más documentadas en la superficie 
externa de los coprolitos han sido la presencia de óxido de manga-
neso y de agrietamientos (81.1% en ambos casos). Las modificacio-
nes producidas por el óxido de hierro (45.5%) se han documentado 
en un porcentaje menor de la muestra. En general, la textura ha sido 
mayoritariamente descrita como mezcla homogénea (90.9%) y en 
ningún caso se detectó la presencia de inclusiones.
En cuanto a la matriz de los coprolitos, ésta ha podido ser 
observada en diez restos. La coloración de la matriz de los coproli-
tos es marrón muy pálido en un 60% de los casos y blanca en el 
40% restante. (Fig. 2). El óxido de manganeso se ha documentado en 
todos los restos, mientras que fisuras y agrietamientos (40%) y el 
óxido de hierro (10%) aparece en frecuencias más bajas. En uno de 
Figura 2. Coloración de la superficie exterior (anillo exterior) y la matriz (anillo 
interior) de los coprolitos recuperados en Armintxe mediante el código 
de colores Munsell (para suelos). Códigos empleados: Amarillo rojizo 
(10YR 7/5) Amarillo (10YR 7/6), Marrón muy pálido (10YR 7/4, 8/2, 8/3, 
8/4) y blanco (10YR 8/1).
Figura 3. Detalle de la superficie de un fragmento de coprolito mediante el uso 
de Microscopio Electrónico de Barrido. A 1500× se observa la presencia 
de algunas microesferulitas. El ejemplar se corresponde con los 
fragmentos de coprolitos recuperados en cribado (AMI.1A.168-190).
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ros Crocuta y Hyaena dificultan la asignación específica de un agen-
te defecador basada exclusivamente en el tamaño de los excremen-
tos fósiles (Linseele et al. 2013; Sanz et al. 2016; Pineda et al. 2017). 
No obstante, la identificación de un primer molar inferior izquierdo 
de hiena, asignado a la hiena de las cavernas (Crocuta crocuta spe-
lea) y su propuesta como agente acumulador del conjunto recupera-
do en el vestíbulo de la cueva de Armintxe6 permite apuntar a la 
hiena manchada como el plausible agente defecador. 
La coloración de los coprolitos recuperados responde a los 
patrones comunes identificados en estos elementos. La presencia 
de coloración marrones y pardos en la capa exterior suele relacio-
narse con la adopción de la pigmentación del sedimento en el que 
están depositados (Horwitz y Goldberg 1989; Fernández-Rodríguez et 
al. 1995), aunque también las impregnaciones ferromagnéticas 
documentadas pueden contribuir a aportar estas tonalidades 
(Fernández-Rodríguez et al. 1995). Por otro lado, la mayor presencia 
de colores blancos en la matriz responde a la composición de los 
coprolitos, formados por el contenido inorgánico de los huesos 
ingeridos (Kruuk 1972; Larkin et al. 2000).
El análisis micromorfológico ha permitido la documentación de 
microesferulitas, visibles a 1500×. Éstas fueron descritas por primera 
6 Ver capítulo 4(paleontología y tafonomía) de la presente monografía. 
En el registro arqueológico y paleontológico, las acumulaciones 
de coprolitos de hiena se encuentran depositadas principalmente en 
cuevas o abrigos (Fernández-Rodríguez et al. 1995; Berger et al. 
2009; Mangano 2011; Pesquero et al. 2011; Villa et al. 2010; Sanz et al. 
2016; Pineda et al. 2017; Orbach y Yeshurun en prensa; Saladié et al. 
2019), ya que los hiénidos tienden a utilizar estos espacios para 
formar sus acumulaciones (Kruuk 1972; Brain 1981). Este último pare-
ce ser el caso de la acumulación de la cueva de Armintxe, interpre-
tado a modo de cubil. Desde una perspectiva ambiental, en las 
cavidades los niveles de humedad y la temperatura son más esta-
bles y los cambios que se producen son más suaves (Behrensmeyer 
1978; Lam, 1992; Lyman 1994). Esta variable puede acabar favorecien-
do la preservación de los elementos que conforman nuestros con-
juntos. En el caso de los coprolitos recuperados en la cueva de 
Armintxe, estos se encuentran mineralizados, bien conservados y en 
la mayoría de los casos preservan su morfología original. A nivel 
morfológico y de acuerdo a los morfotipos propuestos por Diedrich 
(2012), estos coprolitos pueden ser identificados como coprolitos de 
hiena. Algunos investigadores sugieren que es posible diferenciar 
los coprolitos de Crocuta crocuta de los coprolitos de otros hiénidos, 
como Hyaena hyaena. No obstante, diversos trabajos han venido a 
reseñar en los últimos años que las similitudes morfológicas y de 
tamaño de los coprolitos producidos por los miembros de los géne-
Figura 4. Composición química (a) y distribución de los elementos (b) en un fragmento de superficie de un coprolito. Mismo ejemplar que Figura 3.
LOS COPROLITOS DE HIENA DE LA CUEVA DE ARMINTXE 173
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et al. 2014; Pineda et al. 2017). Pesquero y colegas (2014) las describen 
como elementos “incrustados principalmente en un precipitado de 
fosfato de calcio de grano fino, con áreas más brillantes indicativas de 
enriquecimiento en Na y Cl - probablemente derivado de los líquidos 
que circulaban a través del sistema de poros del coprolito después de 
infiltrarse en el sedimento circundante” (Pesquero et al. 2014: 1000). 
Además, le atribuyen un origen abiótico debido a la presencia de dos 
paredes finas echas de cristales en forma de aguja.
En análisis químico ha permitido determinar que el Ca es uno de 
los elementos de mayor peso en nuestra muestra. En la descripción 
de la composición química de los coprolitos de hiena recuperados en 
la Cova de Coll Verdaguer, Sanz y colegas (2016) determinaron que Ca 
y P eran los elementos más remarcables; en las muestras que anali-
zaron, el Ca suponía más de un 40% del peso, mientras que el P 
presentaba valores en torno al 15%. En la muestra de la cueva de 
Armintxe analizada, estos elementos presentan valores más bajos, de 
17.77% i 6.81%, respectivamente, si bien es cierto que se encuentran 
entre los elementos de mayor peso identificados. Los valores obteni-
dos para el Ca se encuentran dentro de los valores que describió 
Kruuk (1972) para las heces actuales de Crocuta crocuta. Este investi-
gador determinó que los excrementos de hiena manchada presenta-
ban un porcentaje de Ca de 25.54% ± 10.72%, por lo que los resulta-
dos de nuestra muestra quedan dentro del intervalo de confianza 
dado por Kruuk (1972). Respecto a la concentración de fosfatos (P), su 
peso es esperable debido al origen biótico de los coprolitos, ya que 
el contenido normal de fósforo en los cristales de roca es de 0.1% 
(Chin et al. 1998). La presencia de otros elementos como Al o Si se 
debería a la incorporación de estos elementos propios del sedimento 
en el que los restos fueron depositados (Larkin et al. 2000).
Pese al bajo número de coprolitos recuperados en el sondeo 
realizado en el vestíbulo de la cueva de Armintxe hasta la fecha, el 
buen estado de preservación ha permitido la correcta caracteriza-
ción tipológica, métrica y morfológica, así como en análisis tafonó-
mico, químico y micromorfológico. Estos trabajos serán complemen-
tados con estudios palinológicos que se están desarrollando en la 
actualidad (López-Quintana, com. pers.). La recuperación de más 
restos en futuras intervenciones permitiría ampliar el corpus de 
datos descritos en el presente manuscrito.
AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer al equipo de trabajo de cueva de Armintxe su 
disposición para facilitar el estudio de los coprolitos (referencia del 
proyecto). El análisis de los especímenes ha sido financiado median-
te el proyecto PGC2018-093925-B-C32 del Ministerio de Ciencia, 
Innovación y Universidades (MICINN-FEDER).
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