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72 ciencia • abril-junio 2008
E l n a c i m i e n t o d e u n a s o c i e d a d
ace millones de años, al aparecer las plantas
en nuestro planeta, se presentó para los mi-
croorganismos una espléndida oportunidad.
Las raíces de las plantas y el suelo bajo su in-
fluencia (hábitat llamado rizosfera) representaba para
las bacterias un nuevo nicho que aprovechar, una fuen-
te inagotable de sustancias exudadas por las raíces: ami-
noácidos, proteínas y enzimas, azúcares, ácidos orgáni-
cos y vitaminas, entre otros. Estas sustancias, llamadas
exudados radicales, podían ser utilizadas por las bacte-
rias como fuentes de energía o carbono, o como com-
plemento nutricional. Y las bacterias, ¿qué podían dar
a cambio de recibir tantas cosas buenas? Ellas podrían
ofrecer a las plantas antibióticos u otras sustancias tóxi-
cas que inhiben el crecimiento de organismos patóge-
nos; podrían brindar a la planta nitrógeno a través de
la fijación de este gas atmosférico (conversión de ni-
trógeno gaseoso en amonio), hierro, hormonas vegeta-
les (fitohormonas); podrían ayudarlas a asimilar el fos-
fato del suelo, etcétera (véase Cuadro 1).
Curiosamente, se ha demostrado que la coloniza-
ción de raíces por bacterias induce la exudación de sus-
tancias por parte de la planta. Por ejemplo, algunos
cereales llegan a exudar hasta un 30 por ciento de sus
productos de la fotosíntesis. ¿Puede darse el lujo la plan-
ta de ser tan altruista y brindar a las bacterias charolas
repletas de alimento sin esperar nada a cambio? Segu-
ramente esa energía es una inversión sabia, ya que las
bacterias les corresponden pródigamente. Dicho de otra
manera, es posible que tanto la planta como las bac-
terias reciban grandes beneficios al asociarse, y que
esto haya permitido que la evolución favoreciera los
mecanismos que promueven la exudación por parte de
la planta.
El estudio de bacterias benéficas en plantas se ini-
ció en 1886 con el descubrimiento de los rizobios sim-
biontes, bacterias que se asocian a raíces de legumino-
sas, y que viven dentro de unos órganos que semejan
pequeños tumores llamados nódulos; ahí, las bacterias
se dedican a fijar nitrógeno atmosférico y se lo ofrecen
a la planta. A cambio del nitrógeno, las bacterias reci-
La comunicación
entre bacterias
y plantas
Gina Holgu ín Zehfuss
H
C u a d r o 1 .
¿Qué hacen las bacterias para ayudar a las plantas?
Fijan N2 (reducen N2 a NH3)
Solubilizan fosfato inorgánico u orgánico
Sintetizan sideroforos (moléculas que atrapan hierro)
Producen antibióticos u otras sustancias que inhiben patógenos
Producen fitohormonas
Inducen en la planta resistencia a patógenos 
Disminuyen la concentración de etileno dentro de la planta
La comunicación
entre bacterias
y plantas
abril-junio 2008 • ciencia 73
ben comida por parte de la planta en forma de ácidos
dicarboxílicos.
Después se descubrió otro grupo de bacterias bené-
ficas en plantas que también viven asociadas a las raí-
ces, pero no dentro de nódulos. Algunas se adhieren a
las raíces produciendo algún tipo de material fibrilar o
mucílago, mientras que otras viven libremente dentro
de los tejidos vegetales. Este grupo de bacterias, llama-
das promotoras del crecimiento vegetal, BPCV, benefician
a las plantas a través de mecanismos muy diversos. El
grupo incluye a los rizobios no simbiontes (Tabla 1).
L e n g u a j e q u í m i c o
Imaginémonos a la rizosfera como una fuente de
elíxir al cual no todas las bacterias tienen acceso.
Deberá existir entonces, entre las bacterias que ha-
bitan la rizosfera, una estrecha competencia por ocu-
par ese deseado hábitat. ¿Qué factores pudieran darle a
una bacteria ventajas sobre otras? Entre otros, su capa-
cidad de adhesión a las raíces, de formar estructuras de
resistencia bajo condiciones adversas (quistes, esporas),
de fabricar sustancias que inhiban el crecimiento de
otras bacterias u hongos, su capacidad de utilizar a los
exudados radicales como fuentes de carbono, su habi-
lidad para interactuar y colaborar con sus compañeras
de la rizosfera, etcétera. ¿Participa la planta en la deci-
sión de cuáles bacterias ocuparán sus raíces? Se ha
visto que sí: la pareja planta-bacteria se comunica a
través de un fascinante y complejo lenguaje que ape-
nas empezamos a descifrar.
¿Qué tipo de moléculas son utilizadas por las plantas
y las bacterias para comunicarse? Las leguminosas, por
ejemplo, seducen a los rizobios simbiontes exudando
compuestos fenólicos del tipo de los flavonoides, que
sólo estos rizobios pueden reconocer. Estos flavonoi-
des interactúan con una proteína activadora de trans-
cripción llamada NodD, que induce la expresión de un
grupo de genes llamados nod, que como su nombre su-
giere conllevan a la formación de nódulos (Figura 1).
Los genes nod permiten la fabricación de unos com-
puestos llamados factores de nodulación (carbohidratos
con actividad fitohormonal), los cuales al ser reco-
nocidos por la planta activan la división celular de la
corteza, así como la deformación de los pelos que se
encuentran en la superficie de la raíz. Al deformar-
se los pelos radicales se crea una especie de gancho que
atrapa a las bacterias, permitiendo que éstas penetren
a las raíces. Se cree que con la intervención de otros
compuestos producidos tanto por las bacterias como
por las plantas se induce la formación del hilo de infec-
ción, que actúa como un corredor y permite a los rizo-
bios invadir capas más profundas de la raíz, lo cual
lleva a la maduración del nódulo (Figura 1).
Es muy interesante notar que en algunos rizobios
simbiontes las señales de comunicación entre la bacte-
ria y la planta pueden ser muy específicas: una pareja
rizobio-leguminosa puede manejar un lenguaje muy
propio que sólo esa pareja conoce. Sin embargo, hay
muchos ejemplos de rizobios “promiscuos” que se aso-
cian a dos o más géneros de leguminosas.
Se cree que la especificidad de los rizobios en cuan-
to a su planta hospedera surgió como una adaptación
a determinadas condiciones ambientales, o debido a la
competencia por los recursos entre los mismos rizo-
bios. Así nació un complejo lenguaje químico que
coordina fina y elegantemente la relación entre el sim-
bionte rizobio y la leguminosa.
U n l e n g u a j e d i f í c i l d e d e s c i f r a r
El lenguaje que utilizan las bacterias promotoras
del crecimiento vegetal ha sido más difícil de des-
cifrar que el utilizado por los rizobios simbiontes.
La comunicac ión entre bacter ia s y p lantas
N ó d u l o s e n l a s r a í c e s d e s o j a , c o n t e n i e n d o m i l e s d e m i l l o n e s
d e b a c t e r i a s . h t t p : / / e s . w i k i p e d i a . o r g / w i k i / I m a g e n : S o y b e a n -
r o o t - n o d u l e s . j p g
74 ciencia • abril-junio 2008
¿Por qué? En el caso de las leguminosas, la formación
de nódulos y de ganchos en los pelos radicales son
indicativos de que el rizobio y la planta se están enten-
diendo, ya que si no se forman estas estructuras sig-
nifica que no hay comunicación ni transmisión del
mensaje. Esto permite al investigador descifrar cuá-
les moléculas conforman el lenguaje de señalización.
Por ejemplo, si el investigador sospecha que un po-
lisacárido induce la deformación del pelo radical, puede
agregar el polisacárido y monitorear por microscopía la
formación del gancho. Sin embargo, en bacterias libres
no simbióticas, no existen, o no se han detectado,
cambios en la planta que indiquen que está habiendo
señalización. Afortunadamente, con los avances de la
ingeniería genética se pueden realizar estudios que nos
indican cuáles genes se activan al interactuar la plan-
ta con la bacteria. Estos estudios empiezan a revelar
que entre las plantas y las bacterias promotoras del
crecimiento vegetal existe también un lenguaje diná-
mico y complejo.
L o s e x u d a d o s r a d i c a l e s : 
u n c o c t e l d e s e ñ a l e s q u í m i c a s
Las pseudomonas son un grupo importante de
bacterias promotoras del crecimiento vegetal que
Comunicaciones libres
FlavonoideFactores Nod
y
otros compuestos
Pelo radical
Rizobios
Hilo de infección
Nódulos
Rizobacteria
NodD
Caja nod operon nod
Transcripción
Factores Nod
FF iigguurraa 11 .. E s q u e m a d e c o m u n i c a c i ó n q u í m i c a e n t r e l e g u m i n o s a s y r i z o b i o s s i m b i o n t e s : l a s p l a n t a s s e d u c e n a l o s r i z o b i o s e x u d a n d o f l a v o n o i -
d e s . É s t o s a c t i v a n e n l a b a c t e r i a l a e x p r e s i ó n d e f a c t o r e s d e n o d u l a c i ó n , l o s c u a l e s a l s e r r e c o n o c i d o s p o r l a p l a n t a a c t i v a n l a d i v i s i ó n c e l u -
l a r d e l a c o r t e z a , a s í c o m o l a d e f o r m a c i ó n d e l o s p e l o s r a d i c a l e s , c r e a n d o u n a e s p e c i e d e g a n c h o q u e a t r a p a a l a s b a c t e r i a s , p e r m i t i é n d o l e s
p e n e t r a r a l a s r a í c e s . J u n t o c o n o t r o s c o m p u e s t o s d e o r i g e n b a c t e r i a n o y v e g e t a l , s e i n d u c e l a f o r m a c i ó n d e l h i l o d e i n f e c c i ó n , q u e a c t ú a
c o m o u n c o r r e d o r y p e r m i t e a l o s r i z o b i o s i n v a d i r c a p a s m á s p r o f u n d a s d e l a r a í z t e r m i n a n d o c o n l a m a d u r a c i ó n d e l n ó d u l o .
abril-junio 2008 • ciencia 75
pueden promover el crecimiento de plantas 
y protegerlas de patógenos. Por ejemplo, en
Pseudomonas fluorescens, bacteria que protege
a plantas de betabel del hongo patógeno
Pythium ultimum, algunos genes se expresan
en niveles altos cuando la bacteria coloniza
la rizosfera. Algunos son altamente simila-
res a otros genes relacionados con procesos
de adquisición de nutrientes, como la absor-
ción de aminoácidos o degradación de la xi-
losa, un azúcar simple presente en exudados.
Otros genes que se indujeron cuando la bacteria colo-
nizó la rizosfera están relacionados con la respuesta al
estrés: uno de ellos en la protección contra daño oxi-
dativo (radicales de su peróxido e hidroxilo producidos
por otras bacterias de la rizosfera), y otro con resisten-
cia al cobre, el cual puede ser tóxico. Otro gen cuya
expresión se elevó está involucrado en la secreción de
proteínas y su exportación a las células vegetales.
Se cree que la activación de estos genes mejora el
desempeño de la bacteria en la rizosfera. Se desconocen
las señales que activan la expresión de estos genes, pero
podrían ser moléculas presentes en los exudados.
La prolina, aminoácido muy abundante en exuda-
dos del maíz, activa la expresión de los genes put en 
la bacteria promotora del crecimiento vegetal Pseu-
domonas putida. Estos genes son importantes para la
bacteria, porque le permiten utilizar la pro-
lina. Es probable que la habilidad para uti-
lizar este aminoácido le confiera ventaja a 
P. putida sobre otras bacterias para colonizar
las raíces.
Parece entonces que en las bacterias pro-
motoras del crecimiento vegetal ciertas sus-
tancias presentes en los exudados radicales
actúan como moléculas de señalización, que
activan la expresión de aquellos genes que
les confieren mejor desempeño en la rizosfe-
ra. Es interesante comentar que hay pseudo-
monas productoras de sustancias anti-hon-
gos que logran que la planta le dé raciones
extra de aminoácidos: la fenazina y el DAPG
(diacetilfluoroglucinol), producidos por al-
gunas pseudomonas, inducen la exudación
de aminoácidos por raíces de alfalfa.
En nuestro grupo de investigación trabajamos con
mangle, y hemos encontrado que estas plantas exudan
una gran variedad de ácidos orgánicos, además de
moléculas señal como vanilato, siringato y protocate-
cuato. Desconocemos si estas moléculas inducen la
expresión de genes en bacterias que viven en las raíces
de esta planta.
T é c n i c a s ú t i l e s
¿Qué técnicas son útiles para descifrar el lenguaje
entre bacterias promotoras del crecimiento vegetal
y plantas? Se puede utilizar algún tipo de “gen
reportero”, cuya expresión se detecte a simple vista o
utilizando un aparato. Ejemplos de genes reporteros
son el gfp, que codifica para la proteína verde fluores-
La comunicac ión entre bacter ia s y p lantas
Es claro que las bacterias y plantas, antes de 
prometerse amor eterno, se cortejan; sólo si la relación
es mutuamente benéfica trasciende, forjándose 
de mecanismos de reconocimiento y colaboración
mutua. Algún día conoceremos tan bien el lenguaje
bacteria-planta que sabremos cómo convencerlas 
de asociarse y ayudarse.
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cente, y hace que la célula brille; el gen lacZ, que co-
difica para la enzima beta-galactosidasa, la cual al
degradar el colorante x-gal pinta la célula de azul; y el
operón luxCDABE, que otorga luminiscencia. Los in-
vestigadores reemplazan la región promotora nativa
del gen de interés con la región promotora del gen
reportero, o sea del gen que se sospecha pudiera acti-
varse por los exudados radicales (Figura 2; la región
promotora es la que permite que un gen se active).
Una vez que se ha logrado fusionar el gen reportero
con la región promotora del gen, se transfiere a la bac-
teria Escherichia coli. Si al cultivar la bacteria y agregar
los exudados radicales, ésta presenta fluorescencia (en
caso de haber utilizado el gen gfp), ello significa que la
región promotora de nuestro gen de interés respondió
a los exudados, lo cual activó al gen reportero. Existe
una correlación entre la fluorescencia y la concentra-
ción de la proteína GFP, por lo que se pueden agregar
los exudados en diferentes concentraciones y determi-
nar el intervalo de concentración que logra la activa-
ción del gen.
Otra elegante manera de dilucidar el lenguaje
entre la planta y las bacterias promotoras del creci-
miento vegetal es la llamada promoter trap technology,
tecnología para atrapar regiones promotoras (Figu-
ra 3). Ésta nos permite identificar aquellas regiones
promotoras de todo el genoma bacteriano que son
activadas por los exudados radicales. Para esta técnica
se aísla el material genético completo (o genoma) de
Comunicaciones libres
Fragmentos de ADN de
diferentes tamaños
Genoma (ADN bacteriano)
Clonar en un plásmido atrapador
de regiones promotoras
gfp gen estructural sin región promotora
cat : resistencia a cloramfenicol
bla : resistencia a ampicilina
rep : sitio de inicio de replicación
Eco R1
Sac 1
Kpn 1
Sma 1
Bam H1
pAD123
Enzimas
de
restricciónpAD123
blabla
rep
cat
gfp
Región promotora
nativa
Región promotora para RNA
polimerasa bacteriana
gfp
gfp
FF iigguurraa 22 .. E l g e n g f p , q u e c o d i f i c a p a r a l a p r o t e í n a f l u o r e s c e n t e
v e r d e , e s u n a h e r r a m i e n t a q u e n o s s i r v e p a r a i d e n t i f i c a r a q u e l l a s
r e g i o n e s p r o m o t o r a s q u e p u e d e n s e r a c t i v a d a s p o r s u s t a n c i a s
p r e s e n t e s e n e x u d a d o s r a d i c a l e s . P a r a u t i l i z a r l a s e r e e m p l a z a l a
r e g i ó n p r o m o t o r a n a t i v a d e l g e n p o r l a r e g i ó n p r o m o t o r a d e
n u e s t r o i n t e r é s .
abril-junio 2008 • ciencia 77
La comunicac ión entre bacter ia s y p lantas
FF iigguurraa 33 .. T e c n o l o g í a p a r a a t r a p a r r e g i o n e s p r o m o t o r a s : s e d i g i e r e e l g e n o m a b a c t e r i a n o c o n e n z i m a s d e r e s t r i c c i ó n y s e c l o n a n l o s f r a g m e n -
t o s e n u n p l á s m i d o e s p e c i a l , a t r a p a d o r d e r e g i o n e s p r o m o t o r a s . E s t e p l á s m i d o c o n t i e n e e l g e n e s t r u c t u r a l g f p , e l c u a l f u e c l o n a d o s i n s u r e g i ó n
p r o m o t o r a n a t i v a . A l g u n o s d e l o s f r a g m e n t o s d e l g e n o m a b a c t e r i a n o q u e s e i n s e r t a r á n e n e s t e s i t i o s e r á n r e g i on e s p r o m o t o r a s . S i e s t a r e -
g i ó n p r o m o t o r a r e s p o n d e a l a p r e s e n c i a d e e x u d a d o s r a d i c a l e s , a l a g r e g a r l o s s e a c t i v a r á l a t r a s c r i p c i ó n d e l g e n g f p y l a c é l u l a s e p o n d r á v e r d e .
E l t é r m i n o “ b p ” s i g n i f i c a p a r e s d e b a s e s .
Plásmido linearizado
+ + =
=+ +
Fragmento
de 1 200 bp
Fragmento
de 3 000 bp
ligasa
gfp
gfp
ligasa
Fragmento
insertado
pAD123
pAD123
pAD123
pAD123
pAD123
pAD123
¿Cuáles clones contienen
regiones promotoras
inducibles por exudado?
PlPlántulantula
estestérilril
Obtención de 
exudados Cultivo
Agregar
exudado
Medir fluorescencia
78 ciencia • abril-junio 2008
la cepa de interés, se corta con enzimas especiales que
cortan el ácido desoxirribonucleico (ADN) en sitios
específicos (enzimas de restricción) y se insertan (clo-
nan) los fragmentos de ADN cortados en un plásmido
(pequeño cromosoma circular) especial que “atrapa”
regiones promotoras. El plásmido pAD123, por ejem-
plo, tiene un “sitio de restricción” múltiple que permi-
te cortar el plásmido con distintas enzimas de restric-
ción, dependiendo de la disponibilidad de éstas en el
laboratorio. Lo interesante del plásmido pAD123 es
que este sitio de restricción está justo antes del gen
estructural gfp, el cual fue clonado sin su región promo-
tora nativa. Algunos fragmentos del genoma bacteriano
que se insertarán en este sitio serán genes estructurales;
otros serán regiones que no codifican proteínas, mien-
tras que otros más serán regiones promotoras. Si esta
región promotora responde a la presencia de exudados
radicales, al agregarlos se iniciará la trascripción del gen
gfp y ¡la célula brillará en color verde!
Si conocemos la composición química de los exu-
dados radicales de nuestra planta podemos agregar los
componentes por separado y descubrir cuál o cuáles de
ellos activan la expresión del gen reportero.
Es claro que las bacterias y plantas, antes de prome-
terse amor eterno, se cortejan; sólo si la relación es
mutuamente benéfica, trasciende, forjándose de meca-
nismos de reconocimiento y colaboración mutua.
Algún día conoceremos tan bien el lenguaje bacteria-
planta que sabremos cómo convencerlas de asociarse y
ayudarse.
Agradecimientos
La autora agradece el finaciamiento recibido por Conacyt
con el proyecto 41367-Z y dedica este artículo a la memo-
ria del ingeniero Juan Holguín Franco.
GGiinnaa HHoollgguuíínn ZZeehhffuussss obtuvo el doctorado en biología molecular
microbiana en la Universidad de Waterloo en Ontario, Canadá.
Fue investigadora en el Centro de Investigaciones Biológicas del
Noroeste, en La Paz, Baja California Sur, donde trabajó desde
1992 hasta su fallecimiento en julio de 2007. Su área de interés
fue la ecología microbiana de ambientes terrestres y marinos.
Descanse en paz.
Comunicaciones libres
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