Replicación

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Replicación
Introducción
Una de las características más notables del ADN es su capa-
cidad de replicarse; dicho de otra manera, tiene la ca pa ci-
dad de formar copias de sí mismo. La replicación se lleva a 
cabo en la fase de síntesis (S) del ciclo celular. Esta etapa es 
un paso obligado para realizar la división celular. Por ello, 
se determina que la información genética se transfi ere de 
una célula a otra mediante el proceso de replicación del 
ADN.
El objetivo de la replicación es el de conservar la infor-
mación genética. La representación estructural del ADN en 
doble hélice permite comprender cómo dicha molécula 
puede dar lugar a otras idénticas, sin perder su confor-
mación. En principio, las dos hebras deberán separarse 
y, después, mediante la acción de una enzima, añadir des-
oxirribonucleótidos y, según la complementariedad de 
bases, construir ADN a partir de las dos hebras molde ini-
ciales.
Características generales
La síntesis de las cadenas de ADN durante la replicación se 
lleva a cabo en dirección 5’ → 3’ tanto en eucariotes como 
en procariotes. Solamente el carbono de la posición 3’ de la 
pentosa posee un radical hidroxilo (OH) libre, con el que 
puede formar un nuevo enlace fosfodiéster con otro des-
oxirribonucleótido y formar así la hebra creciente de ADN; 
por esta razón, la cadena de ADN sólo puede crecer en 
dirección 3’. A este proceso se le llama polimerización, que 
consiste en la unión de un dNTP (desoxirribonucleó tido) 
complementario a la hebra molde según la Ley de Char -
gaff (véase el capítulo 1). La replicación del ADN cuenta 
con tres características que la defi nen y permiten entender 
el proceso: semiconservadora, bidireccional y antipa-
ralela.
Semiconservadora
Se refi ere a que en cada replicación una molécula de ADN 
recién sintetizada conserva una de las cadenas originales y 
la otra es sintetizada de novo. 
Anteriormente existían tres teorías que trataban de 
explicar el proceso de la replicación; se decía que podía 
ser: semiconservadora, conservadora y dispersora o dis-
persante.
• Semiconservadora (modelo correcto). En cada una de
las moléculas hijas se conserva una de las cadenas origi-
nales.
• Conservadora. Se sintetiza una molécula totalmente
nueva, copia de la original, por lo que tras la duplicación 
quedan, por un lado, las dos hebras antiguas juntas y,
por otro, las dos hebras nuevas.
• Dispersora o dispersante. Las cadenas hijas constan
de fragmentos de la cadena antigua y fragmentos de la
nueva.
El experimento defi nitivo para dilucidar cuál de estas
tres hipótesis era la correcta lo realizaron Meselson y Stahl 
en 1957, y confi rmó la hipótesis semiconservadora. Este 
experimento se basaba en dos premisas fundamentales: por 
una parte, el nitrógeno es uno de los principales elementos 
del ADN, ya que forma parte de las bases nitrogenadas, y 
por la otra, existen dos isótopos de este átomo, 14N y 15N, 
que pueden distinguirse mediante técnicas de laboratorio. 
Aunque el 14N es el isótopo más abundante en la naturaleza, 
el 15N también es viable y es más pesado, característica que 
permite diferenciarlos. Este experimento se realizó utili-
zando bacterias cuyo medio de cultivo contenía 15N, por lo 
que todo su ADN también lo contenía. Después se les cam-
bió el medio de cultivo por uno que contenía 14N. Se permi-
tió que las bacterias se replicaran sólo una vez y se extrajo el 
ADN que se analizó por centrifugación en gradiente de clo-
ruro de cesio, que permite separar las moléculas por tama-
ño o peso. El resultado mostró una sola banda con un peso 
intermedio 14N y 15N, lo que sugirió que la molécula resul-
tante estaba compuesta de 14N y 15N. En la segunda replica-
ción en medio con 14N se observaron dos bandas, una 
correspondiente a 14N (del ADN replicado en esta segunda 
división celular) y otra intermedia entre 14N y 15N de la 
mezcla ADN parental: ADN recién sintetizado. De esta for-
ma, Meselson y Stahl demostraron el mecanismo correcto 
de la replicación del ADN (fi gura 4-1 A y B).
Bidireccional
La replicación del ADN en eucariotes es bidireccional, ya 
que a partir del sitio de origen (ORI, también llamados ARS 
en eucariotes), se sintetizan las dos cadenas en ambos sen-
tidos, con dos puntos de crecimiento que forman lo que se 
conoce como horquillas de replicación (fi gura 4-2).
En organismos eucariotes, debido al gran tamaño del 
ADN, existen múltiples orígenes de replicación (sitios ORI), 
por lo que a la replicación se la considera multifocal (fi gura 
4-3). Los sitios ORI son secuencias específi cas ricas A y T y
controlan la replicación de una unidad de ADN llamada 
replicón. La presencia de bases A:T facilita la separación de 
las hebras y la formación de la burbuja de replicación. En 
Figura 4-1. Teorías de la manera en que se replicaba el ADN.
A, conservadora, semiconservadora y dispersante. B, experi-
mento de Meselson y Stahl. Se concluyó en que la replicación 
del ADN era un proceso semiconservador.
Figura . Replicación del ADN. Esta replicación es bidireccional.
los cromosomas de bacterias y virus existe un origen único 
de replicación por molécula de ADN; este sitio ORI permi-
te la replicación de todo el ADN circular, por lo que se afi r-
ma que la replicación es monofocal (fi gura 4-4).
Discontinua
La replicación siempre se produce en sentido 5’ → 3’, y el 
extremo 3’-OH libre es el punto a partir del cual se produce 
la elongación del ADN. Esto plantea un problema: las cade-
nas tienen que crecer de forma simultánea a pesar de que 
son antiparalelas, es decir, cada cadena tiene el extremo 5’ 
enfrentado con el extremo 3’ de la otra cadena. Por ello, una 
de las cadenas debería sintetizarse en dirección 3’ → 5’. Esta 
incógnita la resolvieron los científi cos japoneses Reiji Oka-
zaki y Tsuneko Okazaki en la década de 1960, al descubrir 
que una de las nuevas cadenas del ADN se sintetizaba en 
forma de fragmentos cortos que, en su honor, se denomi-
nan fragmentos de Okazaki. Su longitud suele variar entre 
1000 y 2000 nucleótidos en las bacterias y entre 100 y 400 
nucleótidos en eucariotes. La cadena que se sintetiza en el 
sentido que avanza la horquilla de replicación se denomina 
hebra adelantada, líder o conductora (leading strand), y se 
Figura 4-3. Replicación multifocal. La replicación en eucariotes 
contiene múltiples sitios ORI, que se replican simultáneamen-
te, lo que permite acortar el tiempo en el que se replica todo el 
ADN.
Modelo 
disperso
Hebra
madre
1a
repl.
2a
repl.
Modelo 
conservativo
Modelo 
semiconservativo
ADN
pesado 15N
Hebra original
1 a
repl.
2 a
repl.
ADN híbrido
15 N14N
ADN ligero 14N
ADN híbrido
a)
b)
Cadena
retardada
Fragmento de 
Okazaki
Cebador
“primer”
Cadena
continua
origen
5’ 5’5’
3’3’ 5’5’5’
3’3’
3’
3’
5’
3’
5’
3’
ori oriori
ori ori ori
o en fragmentos, y para disponer de una cierta longitud de
ADN molde para continuar hay que esperar a que la hor-
quilla de replicación avance (cuadro 4-1).
Proteínas que participan en la replicación
La maquinaria encargada de la replicación del ADN es muy 
compleja y está formada por un grupo de proteínas que 
actúan en conjunto con una secuencia de ADN específi ca ya 
establecida. A continuación se describen las enzimas que 
intervienen en el proceso de replicación y enseguida se desa-
rrollará el proceso mencionando las enzimas involucradas.
Helicasa: enzima encargada de separar las dos hebras 
del ADN mediante la rotura de los puentes de hidrógeno 
que se establecen entre las bases nitrogenadas de las dos 
cadenas del ADN. Ocasiona superenrollamientos positivos 
a los lados de la burbuja de replicación.
Proteínas de unión a cadena sencilla (SSB, single-
strand ADN binding proteins en procariotes y RPA en 
eucariotes): evitan la formación de los puentes de hidróge-
no entre las dos cadenas separadas por la helicasa y permi-
ten que se copien.
Topoisomerasas: son enzimas isomerasas que actúan 
sobre la topología del ADN, pueden cortar o formar enlaces 
fosfodiéster ya sea unade las hebras (topoisomerasa I) o en 
las dos (topoisomerasa II) que forman el ADN. Esta escisión 
selectiva permite al ADN liberar la tensión contorsional, 
con lo que se deshace el superenrollamiento, el cual en caso 
de persistir detendría la replicación. De esta manera se per-
mite el acceso a la cadena de ADN a todas las enzimas invo-
lucradas en la replicación.
Primasa: es una enzima que sintetiza pequeños frag-
mentos de ARN de entre 8 y 10 nucleótidos de longitud, 
conocidos como cebadores o primers, complementarios a 
un fragmento del ADN. La unión de los cebadores al ADN 
proporciona un extremo 3´ necesario para que la ADN 
polimerasa (enzima que sintetiza ADN y que no puede aña-
dir nucleótidos si no existe un extremo 3´libre) lleve a cabo 
su acción. Los cebadores, al ser ARN, luego son degradados 
por las nucleasas Rnasa H1 y sustituidos por ADN por 
acción de otra ADN polimerasa.
Rnasa H1: enzima encargada de retirar los cebadores 
de ARN durante la síntesis de los fragmentos de Okazaki y 
en los procesos de reparación del ADN.
FEN1/RTH1: también llamada endonucleasa fl ap 1 
(fl ap endonuclease 1), se encarga de remover el ribonucleo-
tido 5’ del fragmento de Okazaki. El Nick (falta de enlace 
fosfodiéster entre dos nucleótidos adyacentes) resultante es 
sellado por la ADN ligasa.
Ligasa: enzima que cataliza la formación del enlace fos-
fodiéster entre nucleótidos contiguos.
Telomerasa: es una ribonucleoproteína con actividad 
de ADN polimerasa dirigida por ARN (transcriptasa inver-
sa) capaz de sintetizar una secuencia determinada de ADN 
que permite el alargamiento de los telómeros (extremos de 
los cromosomas eucariotes).
Antígeno nuclear de células en proliferación (PCNA): 
es un homotrímero que forma una estructura de toroide, la 
cual es abierta transitoriamente por acción del factor de 
replicación C (RFC, replication factor C), lo que permite su 
Figura Replicación monofocal. En eucariotes, el único 
cromosoma existente contiene un solo sitio de replicación ORI. 
A este tipo de replicación se le llama monofocal.
sintetiza de forma continua por la ADN polimerasa, mien-
tras que la que se sintetiza en sentido contrario al avance de 
la horquilla se denomina hebra rezagada o retrasada (lag-
ging strand), cuya síntesis se realiza de forma discontinua 
ORI
ADN viejo
ADN nuevo 
Cuadro 4-1. Diferencias en la replicación entre procariotes y eucariotes.
Lugar
Procariotes Eucariotes
Citoplasma Núcleo y mitocondria
Número de orígenes de replicación 1 Núcleo 103 a 104
Mitocondria 2
Tiempo de replicación del genoma (h) ~0.67 8
Proteínas implicadas ~30 Cientos
ADN polimerasas 3 5
Inicio Origen único Origen múltiple
Otros materiales Cebador, dNTPs Cebador, dNTPs
Formato Semiconservadora Semiconservadora
Tasa de replicación 1 000 nucleótidos/s 100 nucleótidos/s
recircularización alrededor de la doble hélice del ADN a la 
altura del extremo del primer en la cadena líder. La estructu-
ra toroide del PCNA alrededor de la cadena de ADN per-
mite su libre desplazamiento por la misma. PCNA 
interactúa con la ADN polimerasa, sirviendo como una 
pinza que sostiene a la polimerasa en el extremo del primer 
y le permite sintetizar la cadena de ADN.
ADN polimerasa: son las principales enzimas en este 
proceso. Son capaces de sintetizar nuevas cadenas de ADN a 
partir de una hebra patrón o molde y las unidades estructu-
rales correspondientes (desoxirribonucleótidos). Una carac-
terística importante de esta enzima es que añade los 
nucleótidos en la dirección 5’ → 3’ siempre y cuando haya un 
extremo 3’ disponible. Como consecuencia de esto, la direc-
ción en la cual leerá la cadena molde de ADN será de 3’ → 5’.
En eucariotes se han descrito por lo menos cinco ADN 
polimerasas involucradas en la replicación del ADN, cada 
una con una actividad específi ca: α, β, γ, δ y ε. La polimerasa 
α (ADNpol α), también llamada primasa, inicia la síntesis 
del ADN mediante la formación de un cebador ARN. Las 
polimerasas δ y ε (ADNpol δ y ADNpol ε) son responsables 
de la mayor parte de la elongación de ambas hebras del 
ADN. La polimerasa β (ADNpol β) no interviene en la repli-
cación y está involucrada en la reparación de errores o daños 
en el ADN. Es importante mencionar que las polimerasas α, 
β, δ y ε están involucradas en la replicación del ADN nuclear. 
La polimerasa γ (ADN pol γ) lleva a cabo la replicación del 
ADN mitocondrial. Existen otras polimerasas, como las 
polimerasas ζ (theta), η (eta) y ι (iota), cuya función no es 
muy conocida, pero se cree que están involucradas sobre 
todo en mecanismos de reparación y recombinación.
De las 5 polimerasas, sólo tres tienen la actividad de 
exonucleasa-3’ (pol δ, γ y ε), esto es, son capaces de corregir 
los errores cometidos al incorporar los nucleótidos a la 
hebra que se está sintetizando, eliminan el nucleótido equi-
vocado y añaden el correcto. Ninguna ADN polimerasa en 
eucariotes presenta actividad de exonucleasa-5’. En proca-
riotes la ADN pol I presenta este tipo de actividad.
A diferencia de lo observado en eucariotes, en la maqui-
naria para la replicación de los procariotes, sólo tres enzi-
mas participan en la síntesis del ADN. La polimerasa I es la 
única que tiene actividad de exonucleasa de 5’ a 3’.
En el cuadro 4-2 se resumen las propiedades de la ADN 
polimerasa en eucariotes y en el 4-3, las de procariotes.
Fases de la replicación
Para su estudio y mejor comprensión, como la mayoría de 
los procesos celulares la replicación se ha dividido en tres 
fases: inicio, elongación y terminación.
Cuadro 4-2. Propiedades de la ADN polimerasa de eucariotes.
α β γ δ ε
Compartimiento celular Núcleo Núcleo Mitocondria Núcleo Núcleo
Primasa asociada Sí No No No No
Función biológica Replicación hebra 
retardada
Reparación del ADN Replicación del ADN 
mitocondrial
Replicación hebra 
conductora
Replicación 
adicional
Núm. de subunidades 4 1 4 isoformas 2 ¿?
Peso molecular
Subunidad catalítica
165 a 185 40 125 125 210 a 230
Cuadro 4-3. Características de la polimerasa de procariotes.
ADN Pol I ADN Pol II ADN Pol III
Peso molecular (daltons) 109 000 90 000 900 000
Constitución Monómero Monómero Multímero asimétrico
Polimerasas /célula 400 Desconocido 10 a 20
Actividad / función
Polimerasa
5’ a 3’/elongación
Sí Sí Sí
Exonucleasa
3’ a 5’/correctora Sí Sí Sí
Exonucleasa
5’ a 3’/reparación Sí No No
Inicio
Las zonas en el ADN donde se producen las burbujas de 
replicación no son aleatorias, se sabe que existen secuencias 
de aproximadamente 300 pb que indican los lugares preci-
sos donde ha de comenzar la replicación. Estos sitios son 
ricos en A y T y son reconocidos por una serie de proteínas 
llamadas, en conjunto, proteínas de reconocimiento del sitio 
de origen. En eucariotes, los orígenes de replicación se lla-
man secuencias de replicación autónoma (SRA).
Cada burbuja de replicación posee dos horquillas de 
replicación, una de las cuales se desplaza hacia la derecha y 
otra hacia la izquierda. El proceso de replicación necesita, 
en primera instancia, que las dos cadenas del ADN se sepa-
ren. Para esto, la helicasa se unirá a la cadena de ADN e 
hidrolizará los puentes de hidrógeno. La apertura de la 
doble hélice hace que las cadenas simples adquieran inesta-
bilidad, que se compensa por la unión de proteínas estabili-
zadoras RPA. La ADN polimerasa no puede iniciar la 
síntesis a partir de los desoxirribonucleótidos libres; por lo 
tanto, necesita que la primasa sintetice un cebador, a par-
tir del cual la ADN polimerasa incorporará los nucleótidos 
en forma complementaria a las bases de la cadena patrón 
(fi gura 4-5).
Elongación
Es el proceso por el cual la ADN polimerasa añade nucleó-
tidos uno por uno complementarios a la cadena molde, a 
medida que avanza la horquilla, ayudada por PCNA. La 
función del PCNA es mantener la ADN polimerasa en con-
tacto con la cadena molde, con la fi nalidad de que la lea y 
sintetice la cadena complementaria.
Una vez presente la maquinaria de inicio de la replica-ción, la horquilla avanza, aumentando la tensión por delan-
te de la cadena. Para evitar que esta tensión impida el 
avance de la horquilla, las topoisomerasas (I y II) cortarán 
los enlaces fosfodiéster de la doble hélice y volverán a unir-
la, lo que permitirá que se desenrolle una vuelta si actúa la 
topoisomerasa I y dos si lo hace la topoisomerasa II.
Como ya se ha mencionado, la síntesis es diferente 
en cada una de las hebras de la horquilla de replicación; en 
la cadena líder, la síntesis se realizará en forma continua, y 
por el contrario, en la cadena retrasada, la síntesis se reali-
zará en forma discontinua. Una de las consecuencias de la 
síntesis discontinua es que para la síntesis de cada fragmen-
to de Okazaki se requiere de un cebador intercalado entre 
estos fragmentos, mientras que en el caso de la cadena con-
tinua es necesaria la presencia de un solo cebador. El proce-
so de elongación es similar en eucariotes que en procariotes 
(fi gura 4-6).
Terminación
El fi nal de la replicación se produce cuando la ADN polime-
rasa δ llega al extremo del fragmento de ADN. Se produce 
entonces el desacoplamiento de todo el replisoma y la fi na-
lización de la replicación. Uno de los pasos cruciales en el 
proceso de terminación es completar la síntesis de la cade-
na retardada y unir los fragmentos de Okazaki. A este pro-
Figura 4-5. Inicio de la replicación del ADN. Se observan las cadenas continua y discontinua; ambas se replican en dirección 
de 5’ a 3’.
hebra
molde
ADN polimerasa
helicasa
primosoma
primasa
proteínas SSB
ARN cebador
Hebra discontinua (fragmentos de Okazaki)
3´
3´
3´
3´5´
5´
5´
repli
caci
ón
ceso se lo denomina maduración, y requiere la eliminación 
de los cebadores, la elongación del fragmento de ADN 
adyacente para rellenar el espacio que quedó por la elimina-
ción del cebador y la unión de los extremos resultantes para 
formar una cadena continua. Para que esta maduración 
suceda, existe un sistema de nucleasas (FEN1/RTH1 + 
RNasa H1) encargado de eliminar el cebador de ARN. En 
consecuencia la ADNpol δ, o ADNpol ε, elonga el extremo 
Figura 4-6. Elongación de la replicación del ADN. La cadena 
continua va en sentido de la horquilla, y la discontinua, al lado 
contrario y siempre sintetizando en dirección 5’ a 3’.
Figura 4-7. Función de la telomerasa en sus tres fases: elongación, translocación y elongación.
3’ del fragmento adyacente y rellena el lugar que antes ocu-
paba el cebador hasta alcanzar el extremo 5’ del fragmento 
contiguo. Por último, la ADN ligasa I sella la mella resultan-
te uniendo el 3’-P del primer fragmento con el 5’-P del 
segundo.
Replicación de los telómeros. La fase fi nal de la ter-
minación de la replicación del ADN consiste en la replica-
ción de los telómeros de las cadenas de ADN. Los telómeros 
son secuencias repetidas de 1-5 unidades T y G en una de 
las cadenas, y por lo tanto, C y A en la complementaria 
situadas en los extremos de los cromosomas eucariotes 
(los procariotes no poseen telómeros porque su ADN es 
circular). La dinámica de replicación que requiere de un 
primer para polimerizar no permite completar la copia de 
los extremos de la hebra de síntesis retrasada de ADN, al 
no poderse situar un cebador más allá del fi nal de la secuen-
cia. De esta manera, al retirar todos los cebadores de las 
cadenas de ADN de síntesis retrasada recién sintetizadas; 
en cada una de las dos moléculas de ADN uno de los extre-
mos queda más corto. La telomerasa es una transcriptasa 
inversa formada por ARN (9 a 28 nucleótidos) y proteína 
que contiene un fragmento de la secuencia de su ARN 
complementario a la secuencia de los telómeros. Por lo 
tanto, en la replicación de los telómeros actúan las telome-
rasas, que se unen por complementariedad de bases a los 
C
Cadena continua
Cadena discontinua
A A A G C
A A A A G CT
3´
3´3´
3´
5´
5´5´
5´
ADN
pol
ADN
pol
5’
3’
5’
3’
5’
Disquerina
Disquerina
TERC
TERC
TERC
TP1
TP1TERT
TERT
TERT
TP1
3’
TTAGGGTTAGGGTTAGGGTTAG
Disquerina
TTAGGGTTAGGGTTAGGGTTAGGGTTAG
CAAUCCCAAUC
1. Elongación
2. Translocación
3. Elongación
TTAGGGTTAGGGTTAGGGTTAG
AATCCCAA
AATCCCAA
AATCCCAA
CAAUCCCAAUC
CAAUCCCAAUC
CAAUCCCAAUC
telómeros y sintetizan los extremos de los cromosomas 
más allá de su tamaño, tomando como molde el ARN de la 
transcriptasa inversa.
La telomerasa sólo está presente en células somáticas, 
tejidos fetales y en ciertas células madre. En eucariotes la 
presencia de la telomerasa en las células germinales garan-
tiza la preservación de las largas secuencias teloméricas. La 
desaparición de la enzima en las células somáticas condi-
ciona la longitud de estas secuencias y puede alterar la divi-
sión celular correcta, el tiempo de vida de una célula y, por 
extensión, del organismo. El acortamiento de los telómeros 
se ha vinculado con el envejecimiento (fi gura 4-7).
El mecanismo de acción de la telomerasa se detalla a 
continuación (fi gura 4-7):
1) La telomerasa se une a su respectiva secuencia comple-
mentaria y alarga el extremo saliente 3’, una vez que éste
se encuentra alargado. Se produce un apareamiento de
bases entre el ADN telomérico y el ARN de la telome-
rasa.
2) Con este apareamiento empieza la primera elongación.
La telomerasa cataliza la elongación del extremo 3’ alar-
gado, añadiendo dNTPs y empleando como molde la
hebra de ARN de la propia telomerasa.
3) Una vez que se están añadiendo los dNTPs, la telomera-
sa se desliza sobre el extremo 3’ previamente elongado,
conservando la complementariedad gracias a la repeti-
ción de secuencias, lo que se conoce como transloca-
ción.
4) La telomerasa elonga nuevamente el extremo 3’ saliente.
5) Se vuelven a repetir los pasos de translocación y elonga-
ción.
6) En la segunda fase la ADN polimerasa α rellena la otra
hebra, y la ligasa sella la mella que queda en la elongación.
Replicación mitocondrial
La replicación del ADN mitocondrial en mamíferos se ajus-
ta al modelo del lazo de desplazamiento o lazo D. Las dos 
hebras del ADN mitocondrial se pueden diferenciar según 
su densidad, y existe una hebra ligera (L) y otra pesada (H). 
En primer lugar, se inicia la replicación o síntesis de la nue-
va hebra L, sin que se comience la replicación de la nueva 
hebra H. El origen de replicación de la hebra L es diferente 
al de la hebra H, de forma que existen dos orígenes de repli-
cación diferentes, uno para cada una. Además, una vez ini-
ciada la replicación de la nueva hebra L, la síntesis es 
unidireccional y avanza desplazando a la otra hebra. Cuan-
do se han sintetizado aproximadamente dos tercios de la 
nueva hebra L, comienza la síntesis de la nueva hebra H, en 
una sola dirección, opuesta a la de síntesis de la hebra ligera 
L. Por consiguiente, la síntesis de la nueva hebra L termina
antes que la de la nueva hebra H (fi gura 4-8).
Figura 4-8. Replicación del ADN mitocondrial. (L) hebra ligera; (H) hebra pesada; (OH) origen de hebra pesada; (OL) origen de 
hebra ligera.
Hebra ligera
Hebra pesada
(H)
Hebra pesada
(H)
OH
(L)
(H)
(L)
(L)
OH
OH
OL
OL
OL
OH
(L)
(H)
(H)
(H)
Hebra ligera
3´
3´
3´3´
3´
3´
5´
5´
5´
5´
5´
5´
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 Bibliografía
1. ¿En qué se distingue la síntesis de ADN entre eucariotes
y procariotes?
a) Los procariotes no requieren primasas.
b) Los eucariotes poseen múltiples orígenes de replica-
ción.
c) Los procariotes poseen extremos teloméricos.
d) Las ADN polimerasas eucariotes sintetizan ADN de
3’ → 5’.
2. Las ADN polimerasas I y III de E. coli se distinguen entre
sí gracias a:
a) Su distinta actividad deexonucleasa 3’ → 5’.
b) Su procesividad y la actividad de exonucleasa 5’ → 3’.
c) Que una posee actividad de exonucleasa y la otra no.
d) Que una posee actividad de primasa y la otra no.
3. La secuencia en la que las diferentes enzimas actúan du-
rante la replicación del ADN en procariotes en la hebra
retrasada es:
a) ADN ligasa, primasa, ADN polimerasa III, ADN poli-
merasa I, helicasa.
b) Helicasa, primasa, ADN polimerasa I, ADN polimera-
sa III, ADN ligasa.
c) Helicasa, primasa, ADN polimerasa III, ADN polimera-
sa I, ADN ligasa.
d) Helicasa, ADN polimerasa I, primasa, ADN polimera-
sa III, ADN.
4. La telomerasa es un complejo formado por:
a) ARN y proteína.
b) ADN y proteína.
c) Doble cadena de ADN y proteína.
d) Doble cadena de ARN y proteína.
5. Este tipo de ADN polimerasa está involucrada en la repli-
cación de la mitocondria:
a) α
b) β
c) ζ
d) γ
e) η
 Preguntas de repaso