comportamiento animal

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 Comportamiento animal
CONCEPTOS CLAVE
52.1 Causas próximas del comportamiento son los procesos 
genéticos, de desarrollo y fi siológicos que explican cómo un 
animal lleva a cabo una conducta específi ca. Las causas últimas 
del comportamiento son las explicaciones evolutivas de por 
qué ocurren ciertas conductas. Si los benefi cios son mayores 
que los costos, un comportamiento es adaptativo.
52.2 La capacidad para la conducta es heredada, pero es 
modifi cada en respuesta a la experiencia ambiental; esto se 
denomina conducta adquirida. Los tipos de conducta adquirida 
incluyen habituación, impronta, condicionamiento clásico, 
condicionamiento operante y cognición.
52.3 Los animales exitosos en el aspecto biológico están 
adaptados fi siológica y conductualmente a los cambios conti-
nuos que se llevan a cabo en el entorno. Los relojes biológicos 
regulan los ritmos biológicos. La migración es un ejemplo de 
conducta que implica interacciones entre ritmos biológicos, 
fi siología y ambiente.
52.4 El forrajeo óptimo es la forma más efi caz para que un 
animal obtenga comida.
52.5 El comportamiento social requiere comunicación 
entre los animales en el grupo. Las jerarquías de dominancia 
y la defensa de un territorio benefi cian a muchos grupos 
sociales.
52.6 La selección sexual es un tipo de selección natural 
en la que los individuos con ventajas reproductivas son 
seleccionados de entre otros del mismo sexo y especie. En 
muchas especies animales, la selección sexual favorece los 
sistemas de apareamiento polígamo, en los cuales los ma-
chos fecundan los óvulos de tantas hembras como pueden 
durante cada temporada de reproducción.
52.7 El altruismo es un tipo de conducta cooperativa en 
la que un animal se comporta en una manera que parece 
benefi ciar a otros, más que a sí mismo. La selección de pa-
rentesco es una forma de selección natural que incrementa 
la aptitud inclusiva (el número de genes que un animal 
perpetúa en su descendencia más el número de genes que 
perpetúan sus parientes cercanos) mediante la reproduc-
ción exitosa de parientes próximos.
52.8 Algunas especies de aves y mamíferos transmiten cul-
tura, que se defi ne como conducta aprendida común a una 
población que una generación puede enseñar a la siguiente.
Avispa arenera 
(Philantus triangulum) 
excavando una 
madriguera. ¿Cómo 
sabe la avispa la 
manera de llevar a 
cabo el complicado 
conjunto de conductas 
que aseguran su éxito 
reproductivo?
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estaban interesados en las preguntas del cómo. Éstas se refi eren a las cau-
sas próximas, como procesos genéticos, de desarrollo y fi siológicos que 
permiten que el animal lleve a cabo la conducta particular.
Actualmente, los biólogos también plantean preguntas sobre los por 
qué relacionadas con las causas últimas de la conducta. Las preguntas, 
que tienen respuestas evolutivas, cuestionan por qué ha evolucionado 
una conducta particular. Las consideraciones fi nales abordan los costos 
y benefi cios de los patrones de conducta. Cuando se estudian las causas 
últimas, cabría preguntarse cuál podría ser el valor adaptativo de una 
conducta particular. La comprensión de la conducta requiere la conside-
ración de las causas próximas y últimas.
Las conductas tienen costos y benefi cios
Los ecólogos del comportamiento usan el análisis de costo-benefi cio 
para comprender las conductas específi cas. Una conducta puede ayu-
dar a un animal a obtener comida o agua, a protegerse, a reproducirse 
o a adquirir y mantener un territorio donde vivir. Los benefi cios suelen 
contribuir a una aptitud directa, que es el éxito reproductivo de un indi-
viduo, medido por el número de descendientes viables que produce. La 
reproducción es, por supuesto, la clave del éxito evolutivo.
Las conductas también implican costos. Un comportamiento par-
ticular puede tener riesgos. Por ejemplo, mientras un progenitor está de 
cacería con el fi n de conseguir alimento para su progenie, las crías pue-
den ser muertas por depredadores. Las conductas también tienen costos 
de energía y costos de oportunidades perdidas para llevar a cabo otras 
conductas. Cuando un animal está fuera en busca de alimento, puede 
perder oportunidades para aparearse. Si los benefi cios son mayores que 
los costos, una conducta es adaptativa.
En consecuencia, la causa última de un comportamiento es incre-
mentar la probabilidad de que los genes de un individuo pasen a las 
generaciones futuras. Ciertas respuestas pueden llevar a la muerte del 
individuo mientras incrementan la posibilidad de que copias de sus ge-
nes sobrevivan por medio de la producción mejorada o la sobrevivencia 
de sus descendientes u otros parientes.
Los genes interactúan con el entorno
Los primeros biólogos debatían naturaleza contra crianza; es decir, la 
importancia relativa de los genes en comparación con la experiencia am-
biental. Defi nieron el comportamiento innato (conducta congénita, 
defi nida popularmente como instinto) como programado genéticamente 
y el comportamiento aprendido como el comportamiento que ha sido 
modifi cado en respuesta a la experiencia ambiental. Más recientemente, 
los ecologistas del comportamiento han reconocido que no existe una 
dicotomía verdadera. Toda conducta tiene una base genética. Incluso 
la capacidad para la conducta aprendida es heredada. Sin embargo, la 
conducta es modifi cada por el ambiente en que vive el animal; es un 
producto de la interacción entre la capacidad genética y las infl uencias 
ambientales. Así, la conducta empieza con un marco de referencia here-
dado que puede ser modifi cado por la experiencia.
Puede pensarse en una gama de conductas, desde los tipos más rígi-
dos programados genéticamente hasta aquellos que, a pesar de tener un 
componente genético, son ampliamente desarrollados por la experiencia. 
La avispa arenera Philanthus triangulum, analizada en la introducción 
del capítulo, lleva a cabo de manera efi caz una serie de conductas que 
dependen principalmente de la programación genética. Cómo excava 
su madriguera, cómo la cubre, cómo mata a las abejas; estas conductas 
están determinadas genéticamente. Sin embargo, algo de su conducta es 
aprendida. No hay forma de que su habilidad para localizar la madriguera 
Suponga que un profesor le da una jeringa hipodérmica llena de veneno y le solicita encontrar un tipo particular de insecto, uno que 
usted jamás haya visto antes y que cuenta con defensas activas. Usted 
debe inyectar los ganglios del sistema nervioso de su presa (acerca del 
cual nadie le ha enseñado nada) con el veneno justo para paralizarlo 
pero no matarlo. Tal vez sería difícil realizar estas tareas, pero una 
avispa solitaria no más grande que una pulgada lo hace con elegancia y 
precisión quirúrgica, sin ninguna instrucción.
La Philantus triangulum, la avispa arenera, atrapa una abeja (o 
escarabajo), la pica y coloca al insecto paralizado en una madriguera 
excavada en la arena (vea la fotografía en la página anterior). Luego, la 
avispa pone un huevo en su presa, que es devorada viva por la larva que 
sale del huevo. A veces, la P. triangulum lleva provisiones a su madri-
guera escondida, hasta el otoño, cuando la larva se transforma en una 
pupa en hibernación. Su descendencia repetirá este comporamiento, 
ejecutando con precisión cada paso sin jamás haber visto cómo hacerlo.
El comportamiento de un animal es lo que hace y cómo lo hace, 
por lo común en respuesta a estímulos en su ambiente. Un perro puede 
morder su cola, un pájaro puede cantar, una mariposa puede liberar 
un atrayente sexual volátil. El comportamiento es tan diverso como la 
estructura biológica y tan característica de una especie animal como su 
anatomía o fi siología. Como su morfología y fi siología, la conducta de 
un animal es producto de la selección natural de fenotipos e indirecta-
mente de los genotiposque codifi can dichos fenotipos. Así, el reperto-
rio del comportamiento de un animal es un conjunto de adaptaciones 
que lo equipan para sobrevivir en un ambiente particular.
Ya sea que los biólogos estudien la conducta en el ambiente na-
tural de un animal o en el laboratorio, deben considerar que lo que un 
animal hace no puede aislarse de la forma en que vive. La ecología 
del comportamiento es el estudio del comportamiento en ambientes 
naturales desde un punto de vista evolutivo. Por más de dos décadas, 
la ecología del comportamiento ha sido el método principal de los 
biólogos que estudian la conducta animal. Antes de la aparición de este 
método, el estudio del comportamiento animal se denominaba etología, 
y este término todavía se usa algunas veces para referirse al estudio 
global de la conducta animal.
En este capítulo se considera cómo el comportamiento de un 
animal contribuye a su éxito reproductivo y a la sobrevivencia de su es-
pecie. Se estudian los tipos de aprendizaje y luego se enfocan los cómo 
y los por qué de algunos tipos de conducta, incluyendo la migración, la 
búsqueda de alimento y el comportamiento social. También se aborda 
la selección sexual y el comportamiento de ayuda.
52.1 CONDUCTA Y ADAPTACIÓN
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Distinguir entre causas inmediatas y últimas del comportamiento, y 
aplicar los conceptos de causa última y el análisis de costo-benefi cio 
para decidir si una conducta particular es adaptativa.
2 Describir las interacciones entre herencia, ambiente y maduración en la 
conducta animal.
Al considerar el comportamiento reproductivo de la Philantus triangu-
lum, cabría preguntarse cómo lleva a cabo su tarea y por qué se comporta 
como lo hace. Los primeros investigadores del comportamiento animal 
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en aspecto sino también en conducta. Una especie usa su pico para trans-
portar pequeños trozos de corteza para construir un nido. Otra especie 
mete los materiales de construcción de su nido bajo las plumas de su 
rabadilla. Las aves híbridas nacidas del cruzamiento de ambas especies 
intentan meter el material bajo su plumaje y luego tratan de llevarlo en el 
pico, repitiendo el patrón varias veces.
pueda ser programada genéticamente. 
Debido a que una madriguera sólo 
puede ser excavada en un sitio idóneo, 
su localización debe ser aprendida 
después de su excavación. Cuando la 
P. triangulum cubre su madriguera con 
arena, hace estimaciones precisas de 
su localización al volar sobre el área 
varias veces antes de salir de caza de 
nuevo.
El ecologista holandés Niko Tin-
bergen estudió esta conducta de la 
P. triangulum. Rodeó la madriguera 
de la avispa con un círculo de piñas de 
pino como puntos de referencia po-
tenciales (FIGURA 52-1). Antes de 
que la avispa volviera con otra abeja, 
Tinbergen reordenó o quitó las piñas. 
Sin ellas, la avispa no pudo encontrar 
su madriguera. Cuando Tinbergen 
colocó las piñas de pino en una zona 
donde no había madriguera, la avispa 
hembra respondió como si la madri-
guera estuviese ahí. Cuando el in-
vestigador las retiró por completo, la 
hembra parecía muy confundida. La 
avispa pudo encontrar su madriguera 
sólo hasta que Tinbergen restituyó las 
piñas de pino en su sitio original.
Cuando Tinbergen puso un anillo 
de piedras en vez de las piñas de pino, 
la avispa respondió como si la madri-
guera estuviese en el centro del círculo 
de piedras. Así, la Philanthus triangulum 
respondió a la disposición de las piñas 
de pino, en lugar de a las piñas mismas. 
Los descubrimientos de Tinbergen de-
mostraron que para la P. triangulum, el 
aprendizaje de los puntos de referencia 
que rodean la madriguera era crítico 
para la localización de ésta. 
Estudios del cortejo y aparea-
miento de la mosca de la fruta cons-
tituyen ejemplos interesantes de la 
interacción entre genes y conducta. 
Antes de que se lleve a cabo el apa-
reamiento, debe ocurrir un ritual que 
consiste en una secuencia complicada 
de pasos, casi como un baile. Este ri-
tual de cortejo implica un intercambio 
de señales visuales, auditivas, táctiles y 
químicas entre el macho y la hembra. 
J. B. Hall, de la Universidad Brandeis, 
y sus colegas identifi caron más de una 
docena de genes que controlan estas acciones, sugiriendo que la con-
ducta de cortejo es heredada y programada de antemano en gran me-
dida. No obstante, la mosca de la fruta posee la capacidad de aprender 
de la experiencia, una capacidad que, por supuesto, también es heredada.
La interacción entre genes y ambiente ha sido estudiada en muchos 
vertebrados. Varias especies de tórtolas (Agapornis sp.) difi eren no sólo 
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PREGUNTA: 
¿Cómo localiza la avispa Philanthus triangulum su madriguera cuando vuelve para aprovisionarla de 
comida?
HIPÓTESIS: La P. triangulum usa pistas visuales para localizar su madriguera.
EXPERIMENTO: 
●1 Mientras la P. triangulum estaba en la madriguera, Tinbergen colocó un círculo de piñas de pino 
alrededor de la entrada.
●2 Mientras la avispa estaba buscando alimento, Tinbergen movió las piñas a una nueva posición.
●3 En un segundo experimento, Tinbergen dejó las piñas alrededor de la madriguera, pero las dispuso 
en forma de triángulo cuando la avispa estaba ausente.
Madriguera Madriguera
Piñas de pino desplazadas a una nueva posición
Madriguera
Piñas de pino dispuestas en triángulo Piedras dispuestas en círculo
21
3
RESULTADOS:
●1 Cuando la P. triangulum salió de su madriguera, respondió al círculo de piñas con un vuelo circular 
de orientación. Cuando volvió con su presa, voló hacia el centro del círculo de piñas de pino.
●2 Cuando Tinbergen recolocó el círculo de piñas de pino, la P. triangulum voló hacia el centro del 
nuevo círculo porque había aprendido la posición de la madriguera en relación con las piñas.
●3 Cuando Tinbergen reordenó las piñas en forma de triángulo y cerca hizo un círculo de piedras, la P. 
triangulum voló hacia el centro del círculo de piedras.
CONCLUSIÓN: La Philanthus triangulum usó pistas visuales para localizar su madriguera. Respondió 
a la disposición de las piñas en lugar de a las piñas mismas. El aprendizaje de los puntos de referencia es 
crítico para localizar la madriguera.
Fuente: Tinbergen, N. The animal in Its World, vol. 1. Harvard University Press, Cambridge, MA, 1972.
FIGURA 52-1 Experimentos de Niko Tinbergen para determinar cómo la avispa 
Philanthus localiza su madriguera.
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pecífi ca de su propia especie. Esto ocurre incluso si el gorrión de corona 
blanca puede oír el canto de otros gorriones pero no interactúa social-
mente con ellos. Con base en estos experimentos, los investigadores han 
concluido que el gorrión de corona blanca está equipado con un patrón ge-
nético primario de su canto, aunque los estímulos acústicos y sociales son 
importantes para desarrollar su capacidad de emitir su canto específi co.
Muchos patrones de comportamiento
dependen de programas motores
Muchas conductas que podrían considerarse automáticas dependen de 
secuencias coordinadas de acciones musculares denominadas progra-
mas motores. Algunos programas motores (por ejemplo, la capacidad 
de caminar de las gacelas recién nacidas) parecen sobre todo innatos. 
Otros, como caminar en los bebés humanos, tienen un componente 
principal aprendido.
Un ejemplo clásico de un programa motor en vertebrados es la ma-
nera en que el ganso común europeo rueda sus huevos (FIGURA 52-2). 
Una vez activada por simples estímulos sensoriales, la conducta de rodar 
el huevo continúa hasta su conclusión independientemente de la re-
troalimentación sensorial. Hay poca fl exibilidad. Los ecólogos del com-
portamiento denominan a esta conducta patrón de comportamiento. 
Ciertos patrones de comportamiento pueden producirse mediante unestímulo signo, o liberador, una simple señal que dispara una respuesta 
conductual específi ca. Un huevo de madera es un estímulo signo que 
evoca la conducta de rodar el huevo en el ánsar común.
En un conjunto de experimentos clásicos realizados en 1951, Tin-
bergen demostró que la banda roja en la superfi cie ventral (vientre) de 
una pez espinoso es un estímulo signo. La superfi cie ventral del pez es-
pinoso macho suele ser plateada pero se vuelve roja al inicio de la época 
de reproducción. El pez espinoso macho elige un territorio, construye 
un nido y los defi ende contra machos rivales. Una vez que la hembra 
desova, se va y deja que el macho cuide los huevos y, después, a los peces 
recién nacidos.
Tinbergen demostró que la banda roja activa una conducta agresiva 
en un macho cuyo territorio ha sido invadido. Tinbergen encontró que 
modelos falsos pintados con un vientre rojo tenían mayor probabilidad 
de ser atacados que modelos más reales sin la franja roja (FIGURA 52-3). 
La conducta agresiva es activada por el vientre rojo en lugar de por el 
reconocimiento basado en una combinación de características.
A la larga, la mayoría de las aves transportan el material en sus picos, pero 
les lleva hasta tres años perfeccionar esta conducta y la mayoría continúa 
haciendo intentos vanos para trasportar el material en su plumaje. Así, el 
método de transporte de materiales es heredado pero fl exible de alguna ma-
nera. (En la naturaleza, las aves híbridas podrían experimentar una notoria 
reducción en su aptitud debido al gran retraso en la aparición de las crías).
El comportamiento depende de 
la preparación fi siológica
Aunque la conducta implica a todos los sistemas del cuerpo, es infl uida 
sobre todo por los sistemas nervioso y endocrino. La capacidad para la 
conducta depende de las características genéticas que rigen el desarrollo 
y las funciones de estos sistemas. Antes de que un animal pueda mostrar 
cualquier patrón de comportamiento, debe estar listo fi siológicamente 
para producirlo. Por ejemplo, la conducta reproductiva no suele ocurrir 
entre las aves o la mayoría de los mamíferos a menos que en su sangre 
haya una concentración sufi ciente de hormonas sexuales. Un cuerpo hu-
mano no puede caminar sino hasta que sus músculos y neuronas están 
sufi cientemente desarrollados. Estos estados de preparación fi siológica 
son producidos por una interacción continua con el ambiente. El nivel 
de hormonas sexuales en la sangre de un ave puede estar determinado 
por variaciones estacionales en la duración del día. Los músculos del 
bebé se desarrollan con la experiencia, así como con la edad.
Varios factores infl uyen en el desarrollo del canto de los gorriones 
de corona blanca machos (en general, sólo los machos cantan una can-
ción complicada). Estas aves muestran una variación regional conside-
rable en su canto. Durante el desarrollo temprano, las crías de gorriones 
suelen escuchar a los adultos macho que cantan la canción distintiva de 
su población. Los días 10 a 52 después de la eclosión constituyen un pe-
ríodo crítico para aprender la canción. Cuando el joven macho ya tiene 
algunos meses de edad, “practica” la canción durante varias semanas 
hasta que fi nalmente canta en el “dialecto” local. 
En experimentos de laboratorio, los pájaros mantenidos en ais-
lamiento y privados de la experiencia acústica de escuchar el canto de 
machos maduros terminan por cantar una canción defi cientemente desa-
rrollada aunque reconocible de los gorriones de corona blanca machos. 
Cuando a un joven gorrión de corona blanca macho se le permite inter-
actuar socialmente con un pájaro pinzón fresa (que pertenece a un género 
diferente de ave), aprende la canción del pinzón en lugar de la que es es-
FIGURA 52-2 Conducta de rodar el huevo en el ánsar común europeo
En este patrón de conducta más bien rígido, el ganso alcanza el huevo al extender su cuello y usar su 
pico para empujarlo hacia el nido. Si el investigador retira rápidamente el huevo mientras el ganso está 
en proceso de alcanzarlo o rodarlo de vuelta, el ave continúa la conducta hasta su conclusión, como si 
estuviese empujando el huevo ahora ausente de vuelta al nido
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 Comportamiento animal 1131
52.2 APRENDIZAJE: EL CAMBIO DE 
COMPORTAMIENTO COMO 
RESULTADO DE LA EXPERIENCIA
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
3 Analizar la importancia adaptativa de la habituación, la impronta, el 
condicionamiento clásico, el condicionamiento operante y la cognición.
Con base en lo que se ha analizado hasta ahora, debe ser evidente que 
mucha de la conducta heredada puede ser modifi cada por la experiencia. 
El aprendizaje implica cambios persistentes en el comportamiento que 
resultan de la experiencia. La capacidad de aprender nuevas respuestas 
a situaciones recientes es adaptativa y permite a los animales sobrevivir 
ante cambios en su ambiente.
Las capacidades para el aprendizaje están sesgadas; parece que la 
información más importante para sobrevivir es la más fácil de apren-
der. Una rata puede haber intentado docenas de veces aprender la tarea 
superfi cial de empujar una palanca para obtener una recompensa. Sin 
embargo, la misma rata aprende por su propia experiencia cómo evitar 
alimentos que pueden ser dañinos. Las personas que envenenan ratas 
para deshacerse de ellas pueden apreciar fácilmente el valor adaptativo 
de esta capacidad de aprendizaje. Este rápido aprendizaje en respuesta 
a una experiencia desagradable constituye la base de la coloración de 
advertencia o coloración aposemática, que se encuentra en muchos 
insectos venenosos y en huevos de aves coloreados con brillantez pero 
desagradables al gusto. Una vez que enferman a causa de estos alimen-
tos, los depredadores aprenden rápidamente a evitarlos. En las siguientes 
secciones se considerarán varios tipos de aprendizaje, incluidos la habi-
tuación, la impronta, el condicionamiento clásico, el condicionamiento 
operante y la cognición.
Un animal se habitúa a estímulos irrelevantes
La habituación es un tipo de aprendizaje en el cual un animal aprende 
a ignorar un estímulo irrelevante repetido; es decir, uno que ni recom-
pensa ni castiga. Las palomas reunidas en un parque público aprenden 
por encuentros repetidos sin daño que los humanos no son peligrosos 
para ellas y se comportan de acuerdo con esto. Dicha conducta las bene-
fi cia. Una paloma intolerante a las personas podría desperdiciar energía 
volando cada vez que un humano se aproxime y podría no obtener sufi -
ciente comida. Muchos animales africanos se habitúan a los humanos en 
safaris fotográfi cos y a los vehículos que los transportan (FIGURA 52-4). 
Los humanos que viven en zonas urbanas se habitúan al ruido del trán-
sito. De hecho, muchos pobladores urbanos informan que no duermen 
cuando visitan una zona rural tranquila.
La impronta ocurre durante un
período crítico temprano
Cualquiera que haya visto una mamá gansa con sus crías debe haberse 
preguntado cómo puede “seguir la pista” de esta horda de criaturas casi 
idénticas que se tropiezan en el césped, por no hablar de cómo los dis-
tinguirá de los de otra gansa (FIGURA 52-5). Aunque la madre puede re-
conocer su descendencia en alguna medida, básicamente ellos tienen la 
responsabilidad de seguirle la pista a ella. La sobrevivencia de un ganso 
requiere que aprenda rápido a distinguir a su madre (proveedora de cui-
dado) de otros gansos.
Repaso
 ■ ¿De qué manera son adaptativas las conductas de la Philanthus 
triangulum, la avispa arenera?
 ■ Proporcione un ejemplo que muestre que la capacidad para la conducta 
es heredada y modifi cada por el aprendizaje.
 ■ ¿De qué manera la preparación fi siológica afecta la conducta innata? 
¿Cómo afecta la conducta aprendida?
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PREGUNTA: ¿Qué activa la conducta agresiva en el pez espinoso 
macho?
HIPÓTESIS: La superfi cie ventral roja (vientre) de un pez espinoso 
machoes un estímulo signo que activa la conducta agresiva en otros 
peces espinosos machos.
EXPERIMENTO: Niko Tinbergen presentó peces espinosos ma-
chos con dos series de modelos.
●1 Los modelos en la serie neutra eran del color neutro del macho en 
la estación de no reproducción.
●2 Los modelos en la serie roja tenían la superfi cie ventral de este color.
1 Modelo neutro
2 Modelos en la serie roja
RESULTADOS: El pez macho no ataca los modelos más reales 
de otros peces espinosos cuando no tenían el vientre rojo. El pez 
macho atacó otros modelos, aunque no reales, que tenían rojo el 
vientre.
CONCLUSIÓN: La conducta agresiva en el pez espinoso macho es 
activada por el vientre rojo de otros peces machos. El vientre rojo es 
un estímulo signo, o liberador, de la conducta agresiva.
FIGURA 52-3 Experimentos de Niko Tinbergen sobre la 
conducta agresiva en el pez espinoso macho
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1132 Capítulo 52 
los sonidos característicos con los que las crías ya están familiarizadas. 
Este movimiento y los sonidos producen la impronta. Durante un breve 
período crítico después de eclosionar, las crías aprenden el aspecto del 
padre.
La impronta en algunos mamíferos depende del olor. Por ejemplo, 
las musarañas recién nacidas adquieren la impronta del olor de su madre 
(o de cualquier hembra que los alimente). En muchas especies, la ma-
dre también aprende a distinguir a su descendencia durante un período 
crítico. La madre en algunas especies de mamíferos con pezuñas, como 
las ovejas, aceptará a su descendencia sólo durante unas pocas horas des-
pués de nacer. Si se les separa de la madre durante algún tiempo, las crías 
son rechazadas por ella. Normalmente, la madre aprende a distinguir a 
su propia progenie de la de otras madres por medio de pistas olfativas.
En el condicionamiento clásico, un refl ejo
se asocia con un nuevo estímulo
En el condicionamiento clásico, se forma una asociación entre alguna 
función corporal normal y un nuevo estímulo. Si el lector ha observado 
la conducta de un perro o de un gato, sabe que el sonido de un abrelatas 
en el momento de comer ¡puede captar la atención de una mascota! A 
principios de la década de 1920, Ivan Pavlov, un fi siólogo ruso, descubrió 
que si hacía sonar una campana justo antes de alimentar a un perro, éste 
aprendía a asociar el sonido de la campana con la comida. A la larga, 
el perro salivaba incluso si la campana se hacía sonar sin que hubiese 
comida (FIGURA 52-6).
Pavlov denominó al estímulo fi siológicamente signifi cativo (comida, 
en este caso) estímulo no condicionado. El estímulo normalmente irre-
levante (la campana) que se volvió un sustituto de aquél era el estímulo 
condicionado. La salivación por la comida era una respuesta no con dicio na da, 
mientras que la salivación por la campana era una respuesta condicio na -
da. Debido a que un perro normalmente no saliva al sonido de una 
campana, la asociación era claramente aprendida. También podía ser olvi-
dada. Si la campana dejaba de indicar la comida, el perro terminaba por de-
jar de responder a ésta. Pavlov denominó extinción a este último proceso. 
El condicionamiento clásico puede ser adaptativo. Por ejemplo, si un ani-
mal es amenazado por un depredador en una zona particular, asocia el sitio 
con el peligro y evita estar en esa zona en el futuro. En este caso el animal 
aprende a evitar un estímulo negativo en lugar de esperar una recompensa.
En el condicionamiento operante,
la conducta espontánea es reforzada
En el condicionamiento operante, el animal debe hacer algo para obte-
ner una recompensa (refuerzo positivo) o evitar un castigo. El condicio-
namiento operante ha sido estudiado para muchos animales, entre ellos 
platelmintos, insectos, arácnidos, aves y mamíferos. En un experimento 
de laboratorio típico, una rata es colocada en una caja que contiene una 
barra móvil. Cuando las acciones aleatorias de la rata resultan en presionar 
la barra, una bolita de comida rueda por una tolva hacia la rata. Así, la rata 
es reforzada positivamente por haber presionado la barra. Finalmente, la 
rata aprende la asociación y presiona la barra para obtener comida.
En el reforzamiento negativo, la eliminación de un estímulo incrementa 
la probabilidad de que ocurra una conducta. Por ejemplo, una rata puede es-
tar sometida a un estímulo desagradable, como un choque eléctrico de bajo 
nivel. Cuando el animal presiona la barra, este refuerzo negativo es retirado.
Muchas variaciones de estas técnicas han sido desarrolladas. Una 
paloma puede ser entrenada para picotear en un círculo iluminado con 
el fi n de obtener comida, un chimpancé puede aprender cómo realizar 
ciertas tareas para obtener fi chas que puede cambiar por alimento o un 
La impronta, un tipo de aprendizaje social basado en experiencia 
temprana, ha sido estudiada en algunos mamíferos y en aves. Ocurre 
durante un período crítico, usualmente a pocas horas o días después 
del nacimiento (o eclosión). Konrad Lorenz, un médico austriaco y uno 
de los primeros etólogos, descubrió que un ave recién nacida graba en su 
mente una impronta del primer objeto móvil que ve, incluso un humano o 
un objeto inanimado como una esfera o luz de color. Aunque el proceso de 
impronta está determinado genéticamente, el ave aprende a responder a un 
animal u objeto particular.
Entre varios tipos de aves, especialmente patos y gansos, los embrio-
nes de mayor edad pueden intercambiar llamadas con sus compañeros 
de nido y sus padres a través del cascarón poroso del huevo. Cuando 
eclosionan, al menos uno de los padres suele estar a la mano, emitiendo 
M
cM
ur
ra
y 
Ph
ot
og
ra
ph
y
FIGURA 52-4 Habituación
Después de muchos encuentros seguros con vehículos que transportan 
humanos en safaris fotográfi cos, muchos animales, entre ellos jirafas, cebras 
y leones en el Serengueti, aprenden a ignorarlos. Los elefantes suelen ignorar
a los vehículos a menos que el conductor los provoque al acercarse demasiado. 
En ese caso, un elefante puede retar e inclusive arremeter contra el vehículo.
FIGURA 52-5 Impronta
Los lazos padre-descendencia suelen formarse durante un periodo crítico 
temprano. Estas crías tienen su impronta en su madre, una gansa de tierra 
alta (Chloephaga picta).
J.
 H
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 Comportamiento animal 1133
recompensados. Sin embargo, el comportamiento de picoteo se vuelve 
más efi caz con la práctica. Por tanto, una conducta que podría parecer 
totalmente genética es mejorada por el aprendizaje (FIGURA 52-7).
La cognición animal es controversial
La cognición es el proceso de adquisición de conocimientos; incluye 
pensamiento, procesamiento de información, aprendizaje, razonamiento 
y conciencia de los pensamientos, las percepciones y el yo. La cognición 
permite a los humanos llevar a cabo funciones mentales de alto nivel. 
Por ejemplo, las personas pueden tomar decisiones difíciles; resolver 
problemas, incluyendo problemas matemáticos; planear, y desarrollar y 
comprender idiomas. Qué tan próxima está la cognición animal de los 
procesos de pensamiento humano es un tema intensamente debatido que 
constituye el centro de atención de muchas investigaciones. Un tema po-
lémico es si los animales poseen un sentido de conciencia de sí mismos.
Algunos animales poseen una forma de cognición denominada 
aprendizaje perceptivo, la capacidad de adaptar experiencias pasadas 
que pueden implicar estímulos diferentes para resolver problemas nue-
vos. Un perro puede ser colocado en un callejón sin salida que debe ro-
dear para encontrar una recompensa. La difi cultad estriba en el hecho de 
que el animal debe alejarse de la recompensa para obtenerla. En términos 
generales, el perro se lanza contra la barrera próxima al alimento. Final-
mente, por ensayo y error, el perro frustrado puede encontrar la forma 
de rodear labarrera y alcanzar la recompensa.
Al contrario del perro, es probable que un chimpancé colocado 
en una nueva situación establezca nuevas asociaciones entre las tareas 
que ha aprendido a hacer previamente con el fi n de resolver problemas 
niño puede aprender cómo permanecer en silencio en su silla para obte-
ner el elogio del maestro.
El condicionamiento operante desempeña un papel en el desarro-
llo de algunas conductas que parecen programadas genéticamente. Un 
ejemplo es la conducta de alimentación de los polluelos de gaviota. Los 
polluelos de gaviota picotean los picos de los padres, lo que estimula a 
éstos para regurgitar para aquéllos comida parcialmente digerida. Los 
polluelos son atraídos por dos estímulos: el aspecto general del pico de 
los padres con su forma alargada y mancha roja distintivos, así como el 
movimiento hacia abajo cuando desciende la cabeza del padre. Así como 
la posibilidad de la rata que presiona la barra, el comportamiento explo-
ratorio inicial de los polluelos es sufi cientemente funcional para permi-
tirles alcanzar su primera comida, aunque desperdician bastante energía 
en el picoteo. Algunos picoteos están fuera del objetivo y por ello no son 
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿Puede un animal aprender a responder de cierta 
manera a un nuevo estímulo al asociarlo con un estímulo conocido?
HIPÓTESIS: Un perro puede ser condicionado para salivar al escu-
char el sonido de una campana.
EXPERIMENTO: Ivan Pavlov presentó comida (el estímulo no 
condicionado) a un perro y observó que el perro salivaba (respuesta 
no condicionada). Luego, hacía sonar una campana antes de darle de 
comer al perro. Repitió esto varias veces. Luego hacía sonar la cam-
pana en ausencia de comida.
Salivación
Campana
El perro saliva cuando
se le da comida.
La campana suena
justo antes que se
le dé comida al perro.
Esto se repite varias
veces.
A la larga, el perro
saliva cuando la
campana suena sola.
1
2
3
RESULTADOS: El perro fue condicionado para salivar al oír la 
campana sola.
CONCLUSIÓN: Cuando una campana (estímulo condicionado) se 
asocia con comida (un estímulo no condicionado), un animal aprende 
a asociarlos. Luego, el animal saliva al sonido de la campana sola 
(respuesta condicionada).
Fuente: Pavlov I. P. Conditioned Refl exes: An Investigation of the Physiological Activity of
the Cerebral Cortex (traducido por G. V. Anrep). Oxford University Press, Londres, 1927.
FIGURA 52-6 Condicionamiento clásico: el perro de 
Pavlov
FIGURA 52-7 Condicionamiento operante
Cuando la cría del alcatraz picotea en el pico de su padre, es reforzado 
positivamente con comida. Después de muchos intentos, la cría aprende a 
ser más precisa al pedir comida al padre.
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1134 Capítulo 52 
juegan (FIGURA 52-9). Pueden mejorar su habilidad para escapar, cazar, 
matar presas o desempeñar una conducta sexual. Jugar puede ser un 
ejemplo de condicionamiento operante en acción. Las hipótesis de las 
causas últimas de la conducta de juego incluyen el ejercicio, el apren-
dizaje para coordinar movimientos y adquirir habilidades sociales. Por 
supuesto, podría haber otras explicaciones desconocidas.
Repaso
 ■ ¿De qué manera es adaptativa la impronta?
 ■ ¿En qué forma es adaptativo el condicionamiento operante?
52.3 RESPUESTAS CONDUCTUALES A 
ESTÍMULOS AMBIENTALES
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
4 Proporcionar ejemplos de ritmos biológicos y describir algunos de los 
mecanismos fi siológicos responsables de aquéllos.
5 Analizar costos y benefi cios de la migración, y distinguir entre orienta-
ción y navegación direccionales.
Los animales biológicamente exitosos están fi siológica y conductualmente 
adaptados a los continuos cambios que ocurren en el ambiente. Considere 
las muchas variaciones que ocurren en su ambiente natural: ciclos de día 
y noche, cambios en la longitud del día con estaciones variables, ciclos 
lunares, mareas altas y bajas, cambios climáticos y variaciones en la canti-
dad y distribución de alimentos. Las respuestas bioquímicas, fi siológicas y 
conductuales de los animales ante los cambios periódicos en el ambiente 
se denominan ritmos biológicos.
Los ritmos biológicos regulan muchas conductas
Los biólogos han identifi cado muchos tipos de ritmos biológicos, in-
cluidos ritmos diarios, mensuales y anuales. Entre muchos animales, 
ciclos fi siológicos como las fl uctuaciones en la temperatura del cuerpo 
y la secreción de hormonas son rítmicos. Por ejemplo, la temperatura 
del cuerpo humano sigue una curva diaria típica con la temperatura más 
baja temprano en la mañana y la máxima al fi nal del día. (Las mujeres 
también tienen un ritmo de temperatura mensual con la máxima tempe-
ratura corporal durante la segunda mitad del ciclo menstrual). Los rit-
mos biológicos controlan varias conductas, entre ellas actividad, sueño, 
alimentación, ingesta de líquidos, reproducción y migración.
La conducta de muchos animales, como las actividades de muchas 
plantas, está organizada alrededor de los ritmos circadianos (que signi-
fi ca “aproximadamente de un día”), que son ciclos diarios de 24 horas de 
actividad. Los animales diurnos, como las abejas y las palomas, son más 
activos durante el día. La mayoría de los murciélagos, polillas y gatos son 
animales nocturnos, que son más activos durante las horas de oscuri-
dad. Los animales crepusculares, como muchos mosquitos y cangrejos 
violinistas, están más activos en el amanecer o en el ocaso, o ambos. En 
términos generales, hay razones ecológicas que explican estos patrones. 
Por ejemplo, si la comida de un animal es más abundante temprano por 
la mañana, su ciclo de actividad debe estar regulado de modo que se 
vuelva activo poco después del amanecer.
Algunos ritmos biológicos de los animales refl ejan el ciclo lunar. 
Los ritmos más sorprendentes son los de los organismos marinos que 
están sintonizados con cambios en las mareas y en las fases de la luna. Por 
ejemplo, una combinación de ritmos de la marea, lunares y anuales rigen 
(FIGURA 52-8). Los primates son especialmente hábiles para aprender a 
discernir, aunque parece que también algunos otros mamíferos y algunas 
aves, notablemente los cuervos, tienen esta capacidad en alguna medida.
Jugar puede ser una práctica conductual
Tal vez el lector haya observado a un gatito abalanzarse sobre una hoja 
muerta, o morder o lanzar un zarpazo a un compañero de camada sin 
causarle daño. Muchos animales, especialmente aves y mamíferos jóve-
nes, parecen practicar patrones adultos de comportamiento mientras 
FIGURA 52-8 Cognición
Enfrentado al problema de alcanzar la comida suspendida del techo, un 
chimpancé puede acudir a experiencias pasadas para resolver el problema. 
Cuando se les proporcionan cajas, muchos chimpancés las apilan hasta que 
pueden subir y alcanzar la comida. ¿Qué experiencia anterior podría estar 
aplicando el chimpancé a esta nueva situación?
FIGURA 52-9 Cachorros de guepardo jugando
Jugar puede servir como medio para practicar la conducta que más tarde 
será útil en la vida, posiblemente para cazar, pescar, pelear por territorio o 
competir por parejas.
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 Comportamiento animal 1135
animales que recorren grandes distancias. Los ecólogos del comporta-
miento defi nen la migración como un viaje periódico de larga distancia 
de un sitio a otro. Muchas migraciones implican hazañas asombrosas de 
resistencia y navegación.
¿Por qué migran los animales? Las causas últimas de la migración 
implican aparentemente la ventaja de moverse de un área que estacional-
mente se vuelve menos hospitalaria a una región con mayor probabilidad 
de resistir la reproducción o la sobrevivencia. Los cambios estacionales 
incluyen cambios de clima, disponibilidad de recursos alimentarios y 
sitiosseguros para anidar. Por ejemplo, cuando se aproxima el invierno, 
muchas aves migran a regiones más templadas.
Las causas próximas de la migración incluyen señales del ambiente 
que activan respuestas fi siológicas que llevan a la migración. En las aves 
migratorias, por ejemplo, la glándula pineal percibe cambios en la du-
ración del día y luego libera hormonas que producen una conducta in-
quieta. Las aves muestran un incremento en la disposición para volar y 
para hacerlo durante largos períodos.
La migración tiene costos y benefi cios
Un ejemplo interesante de migración es el viaje anual de millones de 
mariposas monarca (Danaus plexippus) desde Canadá y Estados Unidos 
continentales hasta México, un recorrido de 2520 km para algunas. Su 
notable migración anual parece estar relacionada con la disponibilidad 
de plantas de algodoncillo en las que las hembras desovan. Al eclosionar, 
las larvas (orugas) se alimentan con las hojas de la planta de algodoncillo. 
En regiones frías estas plantas mueren a fi nales del otoño y vuelven a 
crecer con el clima templado de la primavera.
Los destinos invernales de las mariposas monarca también pueden 
estar determinados por la temperatura y humedad. Algunos benefi cios 
posibles incluyen la oportunidad de invernar en un área que ofrece co-
mida abundante, temperaturas no congelantes y aire húmedo. Así, la in-
versión hecha por las mariposas monarca migratorias en su largo viaje 
aumenta sus posibilidades de sobrevivir en el invierno.
Los benefi cios de la migración no vienen sin costo en tiempo, ener-
gía e inclusive sobrevivencia. Muchas semanas pueden emplearse cada 
año en viajes que demandan energía. Algunos animales pueden perderse 
o morir por fatiga o depredación durante el viaje. Cuando están en áreas 
desconocidas, los individuos migratorios a menudo están en mayor 
riesgo por parte de los depredadores.
En años recientes, las actividades humanas han interferido con la 
migración de muchos tipos de animales. Por ejemplo, después de millo-
nes de años de éxito biológico, la sobrevivencia de las tortugas marinas 
está amenazada por redes de pesca y camaroneras en las que pueden en-
redarse. Como resultado, miles de tortugas migratorias se ahogan cada 
año. Las tortugas marinas también mueren como resultado de derrames 
petroleros y por la ingestión de bolsas de plástico fl otantes que confun-
den con medusas.
Los animales encuentran su camino usando orientación
y navegación direccionales
¿Cómo encuentran su camino los animales migratorios? El término 
orientación direccional se refi ere a viajar en una dirección específi ca. 
Viajar en línea recta hacia un destino requiere un sentido de dirección 
o un sentido de brújula. Muchos animales usan el Sol para orientarse. 
Debido a que éste parece moverse por el cielo cada día, un animal debe 
tener un sentido del tiempo. Parece que los relojes biológicos perciben 
el tiempo y regulan los ritmos circadianos.
La navegación es más complicada, ya que requiere un sentido de 
brújula y un sentido de mapa, que es una “conciencia” de la ubicación. La 
la conducta reproductiva del gruñón, un pequeño pez que vive en la costa 
del Pacífi co en Norteamérica. Los gruñones forman bancos desde abril 
hasta junio en esas tres o cuatro noches cuando ocurren las mareas más 
altas del año. Precisamente en el punto alto de la marea, el pez serpentea 
en la playa y deposita huevos y esperma en la arena. Regresan al mar con 
la siguiente ola. Al momento en que la siguiente marea alcanza esa por-
ción de la playa 15 días después, las crías de peces han eclosionado en la 
arena húmeda y están listas para entrar al mar. Esta sincronización puede 
ayudar a proteger los huevos del pez de depredadores acuáticos.
Los procesos metabólicos y conductas de un animal suelen estar sin-
cronizados con los cambios cíclicos en su ambiente externo. Su conducta 
anticipa estos cambios regulares. Los pequeños cangrejos violinistas de 
las playas marinas emergen de sus madrigueras con la marea baja para rea-
lizar actividades sociales como disputas territoriales. Para evitar ser arras-
trados por el agua, deben regresar a su madriguera antes de que vuelva la 
marea. ¿Cómo “saben” los cangrejos que la marea alta está por ocurrir? 
Podría suponerse que los cangrejos reconocen pistas presentes en la orilla 
del mar. Sin embargo, cuando los cangrejos están aislados en el labora-
torio lejos de muchos estímulos conocidos que podrían relacionar con 
el tiempo y la marea, sus ritmos conductuales característicos persisten.
Muchos ritmos biológicos están regulados por mecanismos de sin-
cronización internos que funcionan como relojes biológicos. Como se 
ilustra con los cangrejos violinistas, estos mecanismos de sincronización 
no responden simplemente a pistas ambientales, sino que son capaces de 
sostener ritmos biológicos de manera independiente. Estos relojes inter-
nos han sido identifi cados en la mayoría de los eucariotas, así como en al-
gunas bacterias. Los biólogos moleculares han demostrado que los genes 
controlan los relojes biológicos. En la Drosophila, siete genes producen 
proteínas reloj que parecen interactuar en ciclos de retroalimentación en 
muchos tipos de células tanto dentro como fuera del sistema nervioso. 
Los investigadores han identifi cado genes y proteínas semejantes en 
muchos grupos animales, incluidos los mamíferos. El reloj principal está 
ubicado en áreas específi cas del sistema nervioso central.
En los mamíferos, el reloj maestro se localiza en el núcleo supra-
quiasmático (NDQ) en el hipotálamo (vea el capítulo 42). Este reloj 
NSQ genera ciclos aproximados de 24 horas incluso sin contar con in-
formación del entorno. Sin embargo, los ciclos generados por el NSQ 
son ajustados normalmente cada día con base en información visual 
recibida desde la retina. Las señales provenientes de la retina que refl e-
jan cambios en la intensidad de la luz ajustan los ritmos circadianos in-
ternos con ciclos de luz-oscuridad en el entorno. El NSQ envía señales 
rítmicas, en forma de neuropéptidos, a la glándula pineal, una glándula 
endocrina situada en el cerebro. En respuesta, la glándula pineal secreta 
melatonina, una hormona que promueve el sueño en los humanos. Ge-
nes reloj en el NSQ son encendidos y apagados por las mismas proteí-
nas que codifi can, estableciendo bucles de retroalimentación cuyo ciclo 
es de 24 horas.
Además del reloj maestro, la mayoría de las células cuentan con me-
canismos de sincronización que usan muchas de las proteínas del mismo 
reloj. Estos relojes periféricos pueden funcionar independientemente 
del NSQ.
Las señales ambientales activan respuestas 
fi siológicas que llevan a la migración
Los colibrís pecho de rubí cruzan la gran distancia del Golfo de Mé-
xico dos veces al año y las golondrinas de mar oscuras viajan por todo 
el Atlántico Sur desde África para llegar a la pequeña isla donde están 
sus áreas de apareamiento en el sur de Florida. Aves, mariposas, peces, 
tortugas de mar, ñus, cebras y ballenas se encuentran entre los muchos 
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1136 Capítulo 52 
aprender patrones de constelaciones y usarlos para orientarse durante 
su migración.
Los investigadores han observado durante mucho tiempo que al-
gunas especies de aves navegan incluso cuando el cielo está nublado y 
no pueden ver las estrellas. Suponen que estas aves usan el campo mag-
nético de la Tierra para navegar. Estudios sobre las currucas de jardín 
indican que a medida que viajan desde Europa Central hasta África cada 
invierno, navegan tanto por las estrellas como por el campo magnético 
de la Tierra. Las currucas usan las estrellas para determinar la dirección 
general del viaje y luego emplean la información magnética para refi nar 
y corregir su curso. Además de las aves y las tortugas de mar, las abejas, 
algunos peces y otros animales son sensibles al campo magnético de la 
Tierra y lo usan como guía.
Repaso■ ¿Por qué es adaptativo para algunas especies ser diurnas, pero para 
otras lo es ser nocturnas o crepusculares?
 ■ ¿Cuál es la diferencia entre orientación y navegación direccionales?
52.4 COMPORTAMIENTO DE FORRAJEO
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
6 Defi nir comportamiento de forrajeo óptimo y explicar de qué manera es 
adaptativo.
El comportamiento de alimentación, o forrajeo, implica la localización 
y selección de alimento, así como su recolección y captura. Algunos ecó-
logos del comportamiento estudian los costos y benefi cios de buscar y 
seleccionar ciertos tipos de comida, así como los mecanismos usados 
para localizar presas. Por ejemplo, han evolucionado muchas estrategias 
de camufl aje que difi cultan la detección de presas potenciales. A medida 
que los depredadores tienen éxitos repetidos en la localización de presas 
de especies particulares, se cree que han desarrollado una imagen de bús-
queda, una constelación de pistas que les ayuda a identifi car presas ocultas.
¿Por qué los osos grizzli pasan varias horas excavando madrigueras 
de ardillas de tierra árticas e ignoran presas más grandes como el caribú? 
Resulta más efi ciente desde el punto de vista energético excavar en busca 
de ardillas porque es más probable que los esfuerzos del oso se vean re-
compensados, mientras que es más posible que el caribú escape, dejando 
hambriento al oso. Éste es un ejemplo de forrajeo óptimo, la manera más 
efi caz para que un animal obtenga comida. Según la teoría de forrajeo óptimo, 
cuando los animales forrajean, maximizan su ingesta de energía por unidad 
de tiempo de forrajeo. Cuando los animales maximizan la energía obtenida 
por unidad de tiempo de forrajeo, pueden maximizar su éxito reproduc-
tivo. Muchos factores, como evitar a los depredadores mientras se forrajea, 
deben ser considerados al determinar las estrategias efi cientes u óptimas.
En hábitats donde los productos alimenticios más preferidos son 
abundantes y un animal no requiere viajar lejos para obtenerlos, los ani-
males pueden darse el lujo de ser selectivos. Por el contrario, la estrategia 
óptima en hábitats pobres, donde se tarda más en encontrar los mejores 
productos alimenticios, consiste en seleccionar los artículos menos prefe-
ridos. Los animales deben aprender a forrajear efi cientemente por medio 
de condicionamiento operante; es decir, al intentar de manera aleatoria 
varias estrategias y elegir la que esté asociada con la obtención de más re-
compensas (y con el menor número de ataques de hambre al fi nal del día).
El forrajeo también es afectado por el riesgo de depredación que co-
rre el forrajero. El biólogo británico Guy Cowlishaw estudió el comporta-
miento de forrajeo en una población de babuinos en Namibia. Encontró 
navegación implica el uso de pistas para cambiar de dirección cuando es 
necesario llegar a un destino específi co. Al navegar, un animal debe inte-
grar información respecto a la distancia y el tiempo, así como la dirección.
Pruebas de ADN confi rman que tortugas caguama que eclosionan 
en playas de Florida en el Atlántico nadan cientos de kilómetros por el 
océano para llegar al mar Mediterráneo, una zona rica en comida. Varios 
años después, las que sobreviven para convertirse en adultas se aparean y 
las hembras nadan de regreso, a menudo a la misma playa, para desovar. Sus 
recorridos requieren tanto el sentido de brújula como el sentido de mapa.
El biólogo marino Kenneth Lohmann, de la Universidad de Ca-
rolina del Norte, colocó arneses conectados a un brazo giratorio en el 
centro de un gran tanque a tortugas recién nacidas (FIGURA 52-10). Una 
computadora conectada al brazo giratorio registró los movimientos 
natatorios de las tortugas. Mediante la manipulación de luz y campos 
magnéticos, Lohmann demostró que estas dos pistas ambientales son 
importantes en la migración de las tortugas. Éstas nadaron hacia el este 
hasta que Lohmann invirtió el campo magnético, entonces invirtieron 
su dirección de natación hacia el nuevo “este magnético”, que en realidad 
era el oeste. Investigaciones recientes sugieren que las tortugas jóvenes 
usan la dirección de las olas para ayudarse a establecer una dirección 
magnética de preferencia.
Algunos biólogos sospechan que las tortugas también usan su sen-
tido del olfato para guiarse, en particular para dirigir a las hembras hasta 
la misma playa para desovar. De manera semejante, el salmón adulto usa 
los olores únicos de corrientes diferentes como ayuda para encontrar su 
camino de regreso a la misma corriente en la que eclosionó.
Las aves y algunos otros animales que navegan de día dependen de 
la posición del Sol (la estrella local); los que viajan de noche usan las 
estrellas para guiarse. Cuando un pájaro ve los patrones estelares en el 
fi rmamento nocturno, busca volar en la dirección de migración idónea 
de su especie, incluso si no ha tenido la oportunidad de aprender esta 
hazaña de otras aves.
Estudios dirigidos por Stephen Emlen, de la Universidad Cornell, 
demostraron que los pinzones índigo jóvenes aprenden las constelacio-
nes usando la posición de la Estrella Polar como su punto de referencia. 
(En el hemisferio Norte, las otras estrellas parecen girar alrededor de la 
Estrella Polar.) Cuando Emlen reagrupó las constelaciones en el cielo de 
un planetario, las aves aprendieron el patrón modifi cado y después in-
tentaron volar en una dirección consistente con el patrón artifi cial. Éstos 
y otros estudios sugirieron que las aves poseen la capacidad genética de 
FIGURA 52-10 Navegación por luz y campo magnético
Para estudiar la navegación de las tortugas, el investigador Kenneth Loh-
mann colocó arneses en tortugas lomo de cuero (Dermochelys coriacea), 
como ésta recién nacida y los conectó a una computadora que registraba
su dirección de natación.
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 Comportamiento animal 1137
52.5 COSTOS Y BENEFICIOS
DEL COMPORTAMIENTO SOCIAL
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
7 Analizar el comportamiento social en términos de costos y benefi cios, y 
comparar diferentes tipos de grupos sociales, incluyendo sociedades de 
insectos sociales.
8 Describir modos comunes de comunicación animal, incluyendo la señali-
zación por feromonas.
9 Describir los costos y benefi cios de las jerarquías de dominancia y de la 
territorialidad.
La mera presencia de más de un individuo no signifi ca que una conducta es 
social. Muchos factores del ambiente físico hacen que los animales se junten 
en agregaciones, aunque cualquier interacción que experimenten pueda 
ser circunstancial. Una luz que brilla en la oscuridad es un estímulo que 
atrae a una gran cantidad de polillas y la gran humedad bajo un tronco atrae 
cochinillas. Aunque estas agregaciones pueden tener un valor adaptativo, no 
son verdaderamente sociales porque los animales no se comunican entre sí.
El comportamiento social puede defi nirse como la interacción de 
dos o más animales, por lo general de la misma especie. Así como la se-
lección natural llevó a la evolución de conductas en respuesta a factores 
ambientales, la selección natural ha resultado en la evolución del compor-
tamiento social. Se estudiarán varios tipos conocidos de comportamiento 
social, incluyendo la comunicación, vivir juntos, conductas de dominan-
cia, territorialidad, rituales de apareamiento y conductas de ayuda.
Una sociedad organizada es un grupo de individuos que cooperan 
activamente, pertenecen a la misma especie y a menudo están emparen-
tados estrechamente. Muchos insectos, como las orugas que tejen nidos 
comunales, cooperan socialmente. Un banco de peces, una parvada de 
aves, una manada de lobos y un enjambre de abejas son otros ejemplos 
de sociedades. Algunas sociedades están poco organizadas, mientras que 
otras están estructuradas de manera elaborada.
Muchos animales sacan provecho de vivir en grupos. Los bancos de 
peces tienden a confundir a los depredadores, de modo que losindivi-
duos en el banco pueden ser menos vulnerables a los depredadores que un 
pez solitario (vea la fi gura 53-1b). Las franjas de la cebra parecen ser una 
adaptación visual en contra de los depredadores. Cuando se ven a la dis-
tancia, las franjas tienden a descomponer visualmente la forma del animal, 
de modo que no es posible distinguir a los individuos. Un rebaño de ce-
bras confunde a los depredadores, mientras que un animal solitario es una 
presa fácil para los leones, guepardos o hienas moteadas (FIGURA 52-12).
El forrajeo social es una estrategia adaptativa usada rutinariamente 
por muchas especies animales. Una manada de lobos tiene más éxito al 
cazar que un lobo solitario. Entre algunas aves de rapiña, como ciertos 
halcones, el grupo de cacería localiza más rápido a la presa.
El comportamiento social tiene benefi cios además de la defensa 
contra depredadores y, en algunos casos, un forrajeo más exitoso. El he-
cho de vivir juntos proporciona oportunidades para interferir con la re-
producción de los competidores; por ejemplo, al destruir sus huevos. La 
vida en sociedad también proporciona la oportunidad de recibir ayuda de 
otros en el grupo. Así, para muchos tipos de animales, el com portamiento 
social incrementa la aptitud directa. Sin embargo, el comporta mien -
to social también tiene ciertos costos. Vivir juntos signifi ca un aumento 
en la competencia por comida y hábitats, un incremento en el riesgo de 
atraer depredadores y un aumento en el riesgo de transmitir enferme-
dades. Además, a menudo deben invertirse tiempo y energía en ganar y 
mantener posición social.
que los babuinos dedican más tiempo al forrajeo en un hábitat donde la 
comida era relativamente escasa que en un área más abundante en comida 
que tenía un alto riesgo de depredación por parte de leones y leopardos.
Los leones viven, y a menudo forrajean, en unidades sociales deno-
minadas manadas. Una manada suele constar de un grupo de hembras 
adultas emparentadas, sus cachorros y machos sin parentesco. El biólogo 
Craig Packer, de la Universidad de Minnesota, y su equipo de investiga-
ción estudiaron el comportamiento de los leones en el Parque Nacional 
Serengueti en Tanzania. Packer colocó un radio collar a por lo menos una 
hembra en un total de 21 manadas y las rastreó por varios años. Durante 
la estación en que la caza era abundante, los leones cazaban ñus, gacelas 
y cebras que migraban hacia la zona. Cuando estos rebaños migraban 
fuera del área durante la estación de sequía, estas presas escaseaban y 
los leones se alimentaban principalmente de jabalíes y búfalos del Cabo.
Packer reportó que cuando había abundancia de presas, el tamaño 
del grupo forrajero tenía poco efecto sobre la ingesta diaria de comida. 
Independientemente de que un león cazase solo o en grupos pequeños 
(de dos a cuatro hembras) o grandes (de cinco a siete), la comida era 
capturada por individuos o grupos de cualquier tamaño. Sin embargo, 
durante la estación en que había escasez de presas, los leones tenían más 
éxito si cazaban solos o en grupos grandes (FIGURA 52-11). A pesar de 
ello, los datos de Packer de las leonas con el radio collar indican que las 
hembras suelen forrajear en los grupos más grandes que pueden formar, 
inclusive si éstos constaban de tres o cuatro hembras, un método que dis-
minuía la efi cacia del forrajeo. Por tanto, la presión de la selección parece 
ser más intensa para proteger a los cachorros y defender el territorio de 
presas más grandes que maximizar el forrajeo (solo).
Repaso
 ■ ¿Qué es el forrajeo óptimo?
 ■ ¿De qué manera es adaptativo el forrajeo óptimo?
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Número de hembras por grupo
4 5 6 7
Presas abundantes
Presas escasas
FIGURA 52-11 Forrajeo óptimo y tamaño de grupo en los leones
Durante épocas de escasez de presas, el forrajeo óptimo está relacionado 
con el tamaño del grupo: los leones tienen más éxito al cazar solos o en gru-
pos grandes de entre cinco y siete elementos. Las observaciones del grupo 
sugieren que los benefi cios de la defensa óptima a menudo superan los 
benefi cios del forrajeo óptimo. (Con base en datos de Packer, C., D. Scheel 
y A. E. Pusey. “Why Lions Form Groups: Food is not Enough”. En American 
Naturalist, vol. 136, julio de 1990).
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1138 Capítulo 52 
den oír de noche tan bien como de día. Las señales auditivas también 
pueden ser transmitidas a distancias más grandes que las señales visua-
les. El sonido puede desplazarse en todas direcciones a la vez, y una señal 
auditiva puede terminar rápidamente. La mayoría de los animales que se 
comunican con señales auditivas usan llamadas, sonidos cortos y sim-
ples. Las aves y los mamíferos usan señales auditivas más complicadas. 
En muchas especies de aves, los machos anuncian su presencia y dispo-
sición a interactuar socialmente al cantar. Algunas aves responden a un 
sonido particular al coincidir con él.
Entre mamíferos no humanos, se sabe que sólo los delfi nes nariz de 
botella hacen coincidir sonidos para comunicarse. Estos delfi nes respon-
den al sonido de un miembro de su propia especie al emular y emitir el 
mismo sonido. (Los investigadores sugieren que la coincidencia vocal 
fue importante en la evolución del lenguaje humano).
Las orcas (antes conocidas como ballenas asesinas) se comunican 
por medio de sonidos y cantos. Los miembros de una manada (grupo 
social) tienen una media de 12 llamadas diferentes, que varían en tono y 
duración, y parecen refl ejar su estado “emocional”.
La comunicación es necesaria para 
el comportamiento social
Un animal puede infl uir la conducta de otro sólo si ambos intercambian 
señales mutuamente reconocibles (FIGURA 52-13). La comunicación 
es más evidente cuando un animal hace algo que cambia la conducta 
del otro. Los animales pueden comunicarse para mantener unido un 
grupo, advertir sobre peligro, señalar posición social, indicar la disposi-
ción para aceptar o proporcionar cuidado, identifi car los miembros de 
la misma especie o indicar madurez sexual o aptitud para aparearse. La 
comunicación también puede ser importante para encontrar comida, 
como en las complicadas danzas de las abejas. Los animales usan seña-
les eléctricas, táctiles, auditivas y químicas para transmitir información 
de uno a otro.
Ciertos peces (gimnótidos) emiten pulsos eléctricos que generan 
campos eléctricos en el agua. Estos pulsos eléctricos pueden usarse para 
la navegación y comunicación, incluyendo amenazas territoriales, en una 
manera semejante a la vocalización de las aves. Como afi rmó el socio-
biólogo de Harvard, Edward O. Wilson, “el pez, en efecto, canta señales 
eléctricas”.
Ejemplos de toque animal incluyen el aseo y compartir alimentos. 
Los insectos sociales, como las hormigas, se asean y tocan mutuamente 
con sus antenas y partes de sus bocas. Muchos tipos de polluelos estimu-
lan a sus padres a alimentarlos al picotear en sus picos.
Las señales visuales pueden transmitirse con rapidez
Las señales visuales son rápidas, comunican bastante información e in-
dican la posición del animal que envía las señales. El mismo cuerpo de 
un animal, como su coloración, puede servir como el mensaje visual. 
Numerosas especies se comunican con exposiciones visuales que fun-
cionan como señales sociales. Por ejemplo, muchas aves hacen presenta-
ciones visuales junto con su canto.
Las señales auditivas pueden transportarse en la oscuridad
La mayoría de los animales no pueden comunicarse de manera efi caz 
con señales visuales cuando está oscuro. Sin embargo, los animales pue-
FIGURA 52-12 Comportamiento social en cebras
La unidad social consta de un grupo razonablemente estable de hembras 
con crías y un macho dominante. Las franjas de un grupo de cebras confun-
den a los depredadores.
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(a)Una rana de zarzal macho (Hyla crucifer) llamando para atraer
una pareja.
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(b) Comunicación con lenguaje. El chimpancé Tatu (arriba) está
indicando “comida” a Washoe (abajo), el primer chimpancé que
aprendió de un humano el lenguaje de señas estadunidense.
Luego, Washoe enseñó a otros chimpancés este lenguaje.
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FIGURA 52-13 Comunicación animal
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 Comportamiento animal 1139
cerebrales que regulan las respuestas emocionales y ciertos procesos en-
docrinos. Cuando las neuronas del sistema vomeronasal de ratones vír-
genes están dañadas, éstos no se aparean. Los biólogos han identifi cado 
cerca de 100 genes que codifi can los receptores de feromonas en el ratón 
y la rata. Estos receptores inician vías de transducción de señales que 
implican proteínas G.
Las jerarquías de dominancia establecen
la posición social
En primavera, las avispas papeleras hembra se despiertan después de 
hibernar y empiezan a construir un nido juntas. Durante el transcurso 
inicial de la construcción, ocurre una serie de disputas entre las hembras, 
en las peleas las combatientes se muerden unas a otras en el cuerpo o en 
las patas. Finalmente, una de ellas emerge como la dominante. Luego de 
eso, esta avispa rara vez es desafi ada. Esta avispa reina pasa cada vez más 
tiempo haciendo el nido y menos forrajeando para sí misma. Toma la 
comida que necesita de las demás a medida que regresan.
Luego, la reina empieza a interesarse en formar una familia, su fami-
lia. Debido a que casi siempre permanece en el nido, puede evitar que 
otras avispas desoven en las celdas de cría al correr hacia ellas mostrando 
las mandíbulas abiertas. Debido a su dominancia suprema, la reina puede 
morder a cualquier avispa sin correr ningún riesgo serio de represalias.
Las otras avispas del nido están organizadas en una jerarquía de 
dominancia ulterior, una clasifi cación de posición social en la que cada 
avispa tiene más estatus que las ubicadas más abajo en la clasifi cación. 
Las avispas inferiores en la jerarquía se subordinan a las que están arriba 
de ellas, como sigue:
reina ¡ avispa A ¡ avispa B ¡ . . . avispa M ¡ avispa N
Una vez que se establece una jerarquía de dominancia, poco o nada 
de tiempo se desperdicia en pelear. Cuando las avispas subordinadas 
son desafi adas se comunican con poses sumisas que inhiben la conducta 
agresiva de la reina. En consecuencia, pocos miembros de la colonia o 
ninguno son perdidos por heridas adquiridas al luchar entre sí. Esta or-
ganización social asegura un mayor éxito reproductivo para la colonia.
En muchas especies, los machos y las hembras poseen sistemas de 
dominancia por separado. Por ejemplo, los chimpancés machos y hem-
bras establecen jerarquías de dominancia. Algunas hembras parecen vol-
verse dominantes mediante una conducta agresiva, mientras que otras 
alcanzan una posición alta en virtud de su condición de madres. Las 
hembras dominantes tienen más éxito reproductivo que las de menor 
condición social. En muchos animales monógamos, especialmente aves, 
la hembra adquiere la condición de dominancia de su pareja en virtud de 
su relación y por la disposición del macho a defenderla.
Así como muchos peces y algunos invertebrados, ciertos peces de 
arrecifes coralinos (lábridos) son capaces de invertir su sexo. El individuo 
más grande y dominante del grupo siempre es un macho y los demás pe-
ces dentro de su territorio son todas hembras. Si el macho muere o es eli-
minado, la hembra más dominante se convierte en el nuevo macho. Si de 
alguna manera sufre algún daño, la siguiente hembra en la clasifi cación ex-
perimenta inversión sexual, asume el cargo y protege el territorio del grupo. 
Otros peces exhiben la conducta inversa, en la que el pez más dominante 
siempre es una hembra. En estas especies, el tamaño es menos importan-
te para la defensa agresiva que para maximizar la producción de huevos.
Al establecer dominancia, los machos pueden gastar energía asu-
miendo posturas, rugiendo, saltando o algunas veces peleando con fi e-
reza. Estas conductas parecen ser una prueba de la calidad del macho. Es 
probable que el macho con mayor resistencia gane la dominancia y tenga 
Algunos animales se comunican por el olor
Los perros y los lobos marcan territorio por micción frecuente. Los antílo-
pes, ciervos y gatos frotan secreciones de glándulas faciales sobre objetos 
visibles en su vecindad y orinan en el suelo. Las feromonas son señales 
químicas secretadas en el ambiente que transportan información entre 
miembros de una especie. Estas pequeñas moléculas volátiles constitu-
yen un simple y amplio medio de comunicación. Los animales usan fe-
romonas para comunicar peligro, posesión de un territorio y disposición 
para aparearse. Por ejemplo, las polillas hembra liberan feromonas que 
atraen a los machos. Las hormigas marcan sus senderos con feromonas.
La mayoría de las feromonas producen un tipo de conducta muy 
específi co, inmediata pero transitoria. Otras inician actividades hormo-
nales que resultan en respuestas lentas pero de larga duración. Incluso 
otras feromonas pueden producir respuestas tanto transitorias como 
más duraderas. Una ventaja de la comunicación con feromonas es que 
para sintetizar los compuestos orgánicos simples pero distintivos se re-
quiere relativamente poca energía. Los miembros de la misma especie 
poseen receptores que se ajustan a la confi guración molecular de la fero-
mona; otras especies suelen ignorarla o no la detectan en absoluto. Las 
feromonas son efi caces en la oscuridad, pueden rodear obstáculos y per-
manecen durante varias horas o más. Una desventaja importante de la 
comunicación con feromonas es que se transmiten lentamente. Además, 
su contenido informativo es limitado. Sin embargo, algunos animales se-
cretan varias feromonas con signifi cados diferentes.
Las feromonas son importantes para atraer al sexo opuesto y en el 
reconocimiento del sexo en muchas especies. Muchos insectos sociales 
usan estas señales químicas para regular la reproducción. Los humanos 
han sacado provecho de algunas feromonas sexualmente atrayentes para 
ayudar a controlar pestes como las polillas gitanas. Atraen a los machos 
a las trampas cebadas con versiones sintéticas de las feromonas de las 
polillas gitanas hembra.
En las abejas, ciertos ácidos grasos son mezclados con hidrocarbu-
ros de glándulas cerosas y esta mezcla es transferida a las abejas obreras 
cuando tocan el panal. Dicha mezcla funciona como una feromona que 
identifi ca a todas las abejas que pertenecen a un enjambre particular. Si 
una abeja de otro enjambre intenta entrar, las abejas guardianas pican a 
la intrusa e incluso llegan a matarla.
En los vertebrados, las feromonas afectan los ciclos sexuales y la 
conducta reproductiva, inclusive la elección de una pareja. Las feromo-
nas también pueden desempeñar un papel en la defensa de un territorio. 
Entre algunos mamíferos, una hembra que ovula (o está fi siológica-
mente lista para aparearse) libera feromonas como parte de su secreción 
vaginal. Cuando los machos detectan estos olores químicos, su interés 
sexual aumenta. Cuando el olor de un ratón macho se introduce entre 
un grupo de hembras, los ciclos reproductivos de los ratones hembra se 
sincronizan. En algunas especies de ratas, el olor de una hembra extraña, 
un signo de alta densidad de población, provoca que una hembra recién 
fecundada aborte.
La medida en que los humanos responden a las feromonas es 
un tema de investigación. Un descubrimiento interesante sugiere que un 
olor corporal percibido inconscientemente puede sincronizar los ciclos 
menstruales de mujeres que están asociadas estrechamente (por ejem-
plo, compañeras de universidad que comparten habitacióno compañe-
ras de celda en prisión). Los esteroides humanos usados en fragancias 
comerciales como perfumes pueden actuar como señales sutiles que 
modulan el estado de ánimo y el humor.
Como se vio en el capítulo 43, los mamíferos detectan feromonas 
con células quimiorreceptoras especializadas que forman el órgano 
vomeronasal en el epitelio de la nariz. Las neuronas sensoriales vo-
meronasales envían señales a las amígdalas y al hipotálamo, estructuras 
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1140 Capítulo 52 
estrógeno reduce la dominancia. Entre los pollos, el gallo es el más domi-
nante. Si una gallina recibe inyecciones de testosterona, su posición en la 
jerarquía de dominancia sube. Cuando los monos rhesus macho son do-
minantes, sus niveles de testosterona son mucho más altos que cuando 
han sido derrotados. La testosterona no sólo puede incrementar la do-
minancia sino que ésta puede aumentar la producción de testosterona. 
No siempre resulta fácil determinar la causa y efecto. (Algunos estudios 
sugieren que los efectos de la testosterona en el estado de ánimo y la con-
ducta de los humanos pueden ser diferentes a los de otros vertebrados).
La posición social afecta muchos órganos y sistemas, incluyendo la 
estructura del cerebro. Por ejemplo, las ratas macho dominantes tienen 
más neuronas nuevas en el hipocampo que las ratas subordinadas o de 
control.
Muchos animales defi enden un territorio
La mayoría de los animales tienen una distribución inicial, un área 
geográfi ca de la que rara vez salen (FIGURA 52-15). Debido a que el ani-
mal tiene la oportunidad de familiarizarse con todo en esta zona, tiene 
ventaja sobre sus competidores, depredadores y presas para negociar el 
terreno y encontrar comida. Algunos animales, pero no todos, muestran 
territorialidad. Defi enden un territorio, una porción de su distribu-
ción inicial, a menudo contra otros individuos de su especie y algunas ve-
ces contra individuos de otra especie. Muchas especies son territoriales 
durante sólo parte del año, a menudo durante la temporada de reproduc-
ción, pero otras son territoriales a lo largo de todo el año. La territoriali-
dad ha sido relacionada positivamente con la disponibilidad de recursos 
necesarios que existen en pequeñas áreas que pueden ser defendidas.
La territorialidad se estudia fácilmente en las aves. En términos 
generales, el macho escoge un territorio al inicio de la temporada de 
reproducción. Esta conducta resulta de altas concentraciones de hor-
monas sexuales en su sangre. Los machos de territorios adyacentes 
pelean hasta que se establecen las fronteras territoriales. En general, 
la dominancia de un macho está relacionada directamente con qué tan 
la mayor oportunidad de aparearse y perpetuar sus genes. En muchos 
animales, la dominancia social es una función de la agresividad (FIGURA 
52-14). A menudo se requiere una enorme energía para sostener las pe-
leas en que participan algunas aves y mamíferos, incluyendo babuinos, 
carneros y leones marinos. El establecimiento de la dominancia a me-
nudo es agotador y peligroso.
Las hormonas sexuales, en particular la hormona reproductora 
masculina testosterona, aumenta la agresividad. La hormona femenina 
FIGURA 52-14 Comunicación de la dominancia
Este babuino (Papio hamadryas) muestra sus dientes y grita en una de-
mostración inequívoca de agresión, una señal que le permite establecer y 
mantener su dominancia. En muchos grupos sociales, los animales envían 
señales que les ayudan a establecer y mantener la dominancia.
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FIGURA 52-15 Distribución inicial
El búfalo del Cabo (Syncerus caff er) vive en rebaños de varios cientos de animales. Cada rebaño, como este 
fotografi ado en el Serengueti, tiene una distribución inicial bastante constante. El búfalo protege a los 
miembros del rebaño, especialmente a los terneros, de depredadores potenciales.
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 Comportamiento animal 1141
deposita alrededor de 1000 huevos fecundados al día en las celdas de 
cera del panal. 
La composición de una sociedad de abejas suele estar controlada 
por una feromona secretada por la reina. Dicha feromona impide que 
las obreras entronicen a una nueva reina y evita que los ovarios de las 
obreras se desarrollen (FIGURA 52-16). Si la reina muere o si la colonia 
crece tanto que los efectos inhibidores de la feromona se disipan, las 
obreras comienzan a alimentar algunas larvas con comida especial que 
promueve su desarrollo en nuevas reinas.
La abeja reina almacena en un receptáculo seminal células espermá-
ticas de apareamientos previos. Si ella libera esperma para fertilizar un 
huevo en cuanto es desovado, la descendencia resultante es hembra; en 
caso contrario, es macho. Así, los machos se desarrollan por partenogé-
nesis a partir de huevos no fecundados y son haploides. Puesto que un 
zángano es haploide, cada una de sus células espermáticas posee todos 
sus cromosomas; es decir, la meiosis no ocurre durante la producción de 
esperma. La abeja reina almacena este esperma durante toda su vida y lo 
usa para producir abejas obreras.
Las abejas obreras de un enjambre están más emparentadas entre sí 
que las hermanas nacidas de un padre diploide. En efecto, tienen hasta 
tres cuartas partes de sus genes en común. (En el supuesto de que la 
reina hubiera procreado con un solo zángano, comparten la mitad de los 
cromosomas de la reina y todos los cromosomas del zángano). Como 
consecuencia, están más estrechamente relacionadas entre sí que con su 
propia descendencia, en caso de haber podido tener alguna. (La descen-
dencia de una abeja obrera sólo tendría la mitad de sus genes en común 
con su madre). Las nuevas reinas también son sus hermanas. En conse-
cuencia, las abejas obreras tienen mayor probabilidad de pasar copias de 
sus genes a la siguiente generación al criar a estos individuos que si sólo 
produjesen su propia descendencia.
La división del trabajo entre las abejas obreras es determinada prin-
cipalmente por la edad. Las abejas obreras más jóvenes sirven como 
nodrizas que nutren las larvas de abejas. Después de una semana co-
mo nodrizas, las obreras comienzan a producir cera y a mantener las celdas 
de cera. Las obreras más viejas son forrajeras que llevan a casa néctar y 
polen. La mayoría de las abejas obreras muere a la edad madura de 42 días.
cerca se encuentre del centro de su territorio. Cerca de casa se com-
porta como un león, pero cuando invade el territorio de algunas otras 
aves, puede comportarse como un cordero. Algunas veces los machos 
respetan una línea neutral, una zona entre sus territorios donde nin-
guno es dominante.
El canto de las aves anuncia el territorio y a veces sustituye a las 
peleas. El canto también anuncia a hembras elegibles que un macho 
propietario reside en el territorio. Por lo general, las aves macho se pose-
sionan de un sitio sobresaliente, cantan y algunas veces muestran patro-
nes sorprendentes de coloración o acrobacia aérea a sus vecinos, rivales 
y algunas veces a sus parejas.
Los costos de la territorialidad incluyen el tiempo y la energía gas-
tados en delimitar y defender un territorio y los riesgos implicados en 
luchar por él. Los benefi cios a menudo incluyen los derechos de exclusi-
vidad por la comida dentro del territorio y un mayor éxito reproductivo. 
Los machos de una manada de leones se responsabilizan de todos los 
cachorros nacidos dentro de esa manada. Su capacidad para defender su 
territorio frente a la invasión de machos extraños asegura su éxito repro-
ductivo. Entre muchas especies, los animales que fracasan en establecer 
territorios no tienen éxito para reproducirse. La territorialidad también 
tiende a reducir los confl ictos entre miembros de la misma especie y ase-
gura el uso efi caz de los recursos ambientales al fomentar