ecologia de comunidades

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 Ecología de comunidades
CONCEPTOS CLAVE
54.1 Una comunidad consta de poblaciones que viven en el 
mismo sitio al mismo tiempo. Los ecólogos de comunidades se 
centran en cuestiones concernientes al número de especies, la 
abundancia relativa de cada una, la interacción entre ellas y la 
resistencia de la comunidad a las perturbaciones ambientales.
54.2 Las especies dominantes y las especies clave tienen 
amplios efectos comunitarios sobre el fl ujo de energía y la 
estructura de la comunidad: las especies dominantes debido a 
su gran biomasa o abundancia y las especies clave a pesar de 
su biomasa o abundancia relativamente pequeña.
54.3 Los factores que infl uyen en la diversidad de la comu-
nidad incluyen el número, la variedad y la abundancia de las 
especies. Experimentos de campo con plantas, que se iniciaron 
en la década de 1990 sugieren que las comunidades más diver-
sas tienen mayor estabilidad o resistencia al cambio.
54.4 La mayoría de los ecólogos considera que las comunida-
des son asociaciones laxas de organismos que tienen requeri-
mientos ambientales semejantes y por tanto viven juntos en el 
mismo ambiente. Luego de una perturbación, las comunidades 
experimentan una sucesión de comunidades pioneras a comu-
nidades maduras.
En el capítulo 53 se analizó la dinámica de poblaciones. En el mundo natural, la mayoría de las poblaciones forman parte de una comuni-
dad, que consta de una asociación de poblaciones de especies diferentes 
que viven e interactúan en el mismo sitio al mismo tiempo. La defi nición 
de comunidad es deliberadamente amplia porque se refi ere a categorías 
ecológicas que varían bastante en tamaño, carecen de fronteras precisas y 
rara vez están aisladas por completo.
Las comunidades más pequeñas se anidan dentro de comunidades 
más grandes. Un bosque es una comunidad, pero también lo es un tronco 
en descomposición en ese bosque (vea la fotografía). Los insectos, las plan-
tas y los hongos invaden un árbol caído en la medida en que éste se des-
integra. Las termitas y otros insectos que habitan en la madera perforan 
túneles a través de la corteza y la madera. Otros insectos, raíces de plantas 
y hongos continúan agrandando estas aberturas. Los musgos y líquenes 
en la superfi cie del tronco atrapan agua de lluvia y extraen minerales 
(nutrientes inorgánicos), y los hongos y las bacterias hacen más rápida la 
degradación, lo que suministra nutrientes para otros habitantes. A medida 
que la decadencia avanza, pequeños mamíferos cavan en la madera y se 
comen a los hongos, insectos y plantas.
Comunidad en un tronco en 
descomposición. Los árboles 
caídos, conocidos como 
“troncos nodriza”, protegen 
plantas y otros organismos 
para enriquecer el suelo a 
medida que se desintegran. 
Fotografi ado en Pennsylvania.
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1174 Capítulo 54 
Los organismos existen en un ambiento abiótico (inerte) que es tan 
esencial para sus vidas como las interacciones entre unos y otros. Por 
ejemplo: minerales, aire, agua y luz solar son tan importantes en el am-
biente de una abeja como las fl ores que poliniza y de las que toma el néc-
tar. En conjunto, una comunidad biológica y su ambiente abiótico forman 
un ecosistema. Igual que las comunidades, los ecosistemas son entidades 
amplias que hacen referencia a unidades ecológicas de varios tamaños.
Ahora se presentan algunos de los retos en el intento de encontrar 
patrones y procesos comunes que rigen a las comunidades. La comu-
nidad viviente se destaca en este capítulo y los componentes abióticos 
de los ecosistemas, incluyendo el fl ujo de energía y la estructura trófi ca 
(relaciones alimenticias), el ciclo de nutrientes y el clima se consideran 
en el capítulo 55.
54.1 ESTRUCTURA Y FUNCIONAMIENTO 
DE LA COMUNIDAD
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
1 Defi nir nicho ecológico y distinguir entre un nicho fundamental de un 
organismo y su nicho realizado.
2 Defi nir competencia y distinguir entre competencia interespecífi ca e 
intraespecífi ca.
3 Resumir los conceptos de principio de exclusión competitiva, repartición 
de recursos y desplazamiento de carácter.
4 Defi nir depredación y describir los efectos de la selección natural en las 
relaciones depredador-presa.
5 Distinguir entre mutualismo, comensalismo y parasitismo, y dar ejem-
plos de cada uno.
Las comunidades exhiben características propias que no ocurren en 
las poblaciones. Estas propiedades, conocidas en conjunto como es-
tructura comunitaria y funcionamiento comunitario, incluyen el número 
y los tipos de especies presentes, la abundancia relativa de cada una, 
la interacción entre especies diferentes, la resistencia de la comunidad 
a las perturbaciones, el fl ujo de energía y nutrientes por toda la co-
munidad, y la productividad. La ecología de comunidades es la des-
cripción y análisis de patrones y procesos dentro de la comunidad. El 
descubrimiento de patrones y procesos comunes en una amplia gama 
de comunidades, por ejemplo: una comunidad estanque, una comu-
nidad de bosque de pinos y una comunidad de artemisas del desierto, 
ayudan a los ecólogos a comprender la estructura y el funcionamiento 
de la comunidad.
Las comunidades son bastante difíciles de estudiar porque un gran 
número de individuos de muchas especies diferentes interactúan entre 
sí y son interdependientes de varias maneras. Las especies compiten en-
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(b) Se plantaron pamplinas oreja de ratón de campo 
(Cerastium arvense) que crecieron en grupos dentro (rojo) y fuera 
(azul) de macizos de Laretia acaulis.
(a) Las plantas Laretia acaulis incrementan la tasa de 
supervivencia de ciertas plantas vecinas a 2800 m en los 
Andes chilenos. El efecto es menos pronunciado a 
elevaciones mayores.
(c) Se plantaron plantas de cebada alpina (Hordeum comosum) 
que crecieron en grupos dentro (rojo) y fuera (azul) de macizos 
de Laretia acaulis.
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FIGURA 54-1 Facilitación en comunidades alpinas
(b y c, adaptadas de Cavieres, L. A. et al. “Positive Interactions between Alpine Plant Species and the 
Nurse Cushion Plants Laretia acaulis Do Not Increase with Elevation in the Andes of Central Chile”. New 
Phytologist, 2005).
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 Ecología de comunidades 1175
llotas también atrae a ciervos portadores de garrapatas hacia los bosques 
de robles. La descendencia hambrienta de las garrapatas se alimenta de 
los ratones, que a menudo son vectores de la bacteria que produce la 
enfermedad de Lyme. La bacteria infecta a las garrapatas en maduración 
y, a su vez, se dispersa a los humanos que son mordidos por las garrapatas 
infectadas. En 2006, los científi cos concluyeron que es posible pronosti-
car qué años representan la mayor amenaza potencial de la enfermedad 
de Lyme para los humanos, con base en la época cuando los robles son 
más productivos. El riesgo de la enfermedad de Lyme es mayor dos años 
después de una abundante cosecha de bellotas.
Dentro de una comunidad, ninguna especie existe de manera in-
dependiente de otra especie. Como muestra el ejemplo precedente, las 
poblaciones de una comunidad interactúan y se afectan mutuamente 
de maneras complicadas que no siempre son evidentes. Entre las espe-
cies en una comunidad ocurren tres tipos principales de interacciones: 
competencia, depredación y simbiosis. Sin embargo, antes de abor-
darlas, es necesario analizar el estilo de vida de una especie dada en su 
comunidad.
El nicho es un papel ecológico 
de una especie en la comunidad
Se cree que cada especie tiene su propio papel ecológicodentro de la es-
tructura y funcionamiento de una comunidad; dicho papel se denomina 
nicho ecológico. Aunque el concepto de nicho ecológico ya ha estado 
en uso en ecología desde principios del siglo xx, el ecólogo de Yale, G. 
E. Hutchinson fue el primero en describir en 1957 la naturaleza multi-
dimensional del nicho que se acepta hoy. Un nicho ecológico considera 
todos los aspectos bióticos y abióticos de la existencia de la especie; es 
decir, todos los factores físicos, químicos y biológicos que las especies 
requieren para sobrevivir, permanecer sanas y reproducirse. Entre otras 
tre sí por comida, agua, espacio vital y otros recursos. (De acuerdo con 
este contexto, un recurso es cualquier cosa del ambiente que satisfaga las 
necesidades de una especie particular). Algunos organismos matan y 
consumen a otros organismos.
Algunas especies establecen asociaciones estrechas entre sí, mien-
tras otras parecen estar conectadas sólo de manera distante. Ciertas es-
pecies interactúan en formas positivas, en un proceso conocido como 
facilitación, que modifi ca y mejora el ambiente local para otras especies. 
Por ejemplo, las plantas alpinas en ambientes montañosos hostiles cre-
cen más rápido, a mayor altura y se reproducen con mayor éxito cuando 
en su proximidad crecen otras plantas de cierta clase (FIGURA 54-1).
Asimismo, cada organismo desempeña uno de tres papeles impor-
tantes en la vida comunitaria: productor, consumidor o desintegrador. 
Uno de los objetivos de los ecólogos de comunidades es desentrañar las 
muchas interacciones positivas y negativas, directas e indirectas de los 
organismos que viven juntos como comunidad.
Las interacciones comunitarias son complicadas 
y a menudo no son fácilmente evidentes
A fi nes de la década de 1990 surgió una relación intrincada entre la pro-
ducción de bellotas, ratones de patas blancas, ciervos, crecimiento de 
población de polillas gitanas y la posible presencia de la enfermedad de 
Lyme en los humanos (FIGURA 54-2). Experimentos a gran escala reali-
zados en bosques de roble en el noreste de Estados Unidos relacionaron 
las abundantes cosechas de bellotas, que ocurren cada tres o cuatro años, 
con el aumento de las poblaciones de ratón (el ratón come bellotas). De-
bido a que los ratones también comen pupas de polillas gitanas, las con-
diciones de abundancia de bellotas también llevan a bajas poblaciones 
de polillas gitanas. Este resultado ayuda a los robles porque las polillas 
gitanas producen defoliación grave. Sin embargo, la abundancia de be-
Ciervo atraído 
al bosque de 
robles
Aumento en la 
población de 
garrapatas
Peligro para 
la salud pública
Árboles del 
bosque más 
sanos
Incremento de la ex-
posición humana a 
la bacteria de la en-
fermedad de Lyme
Abundante 
cosecha 
de bellotas
Disminución 
en la población 
de pupas de 
polilla gitana
Aumento en la 
población de 
ratones de 
patas blancas
FIGURA 54-2 Relaciones con el tamaño de una cosecha de bellotas
Cuando hay una abundante cosecha de bellotas, más ratones sobreviven y se reproducen en invierno, y más ciervos son atraídos a los 
bosques de robles. Los ratones y los ciervos son huéspedes de garrapatas que pueden transmitir la bacteria de la enfermedad de Lyme 
a los humanos. La abundancia de ratones también reduce las poblaciones de polillas gitanas, mejorando así la salud de los árboles del 
bosque.
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y rápidamente se volvió común (FIGURA 54-3b). De repente, las lagartijas 
verdes se volvieron raras, aparentemente expulsadas de su hábitat por com-
petencia con las lagartijas cafés ligeramente más grandes. Sin embargo, una 
investigación detallada descubrió que las lagartijas verdes aún habitaban el 
lugar. Ahora estaban bastante confi nadas a la vegetación en los humedales y 
a las copas foliadas de los árboles, donde eran menos fáciles de ver.
La porción de hábitat del nicho fundamental de las lagartijas ver-
des incluye los troncos y las copas de los árboles, las paredes exteriores 
de las casas y muchos otros sitios. Una vez que las lagartijas cafés se 
establecieron en el hábitat de las lagartijas verdes, desplazaron a éstas 
de todas partes, salvo de los humedales y de las copas de los árboles; 
la competencia entre las dos especies redujo el nicho realizado de las 
lagartijas verdes (FIGURA 54-3c y d). Debido a que las comunidades 
constan de numerosas especies, muchas de las cuales compiten en al-
guna medida, las interacciones entre ellas producen el nicho realizado 
de cada especie.
Los recursos limitantes restringen 
el nicho ecológico de una especie
Las adaptaciones estructurales, fi siológicas y conductuales de una especie 
determinan su tolerancia a extremos ambientales. Si cualquier caracterís-
tica de un ambiente se ubica fuera de los límites de su tolerancia, entonces 
la especie no puede vivir ahí. De la misma manera en que no se espera 
encontrar un cactus viviendo en un estanque, no es de esperar encontrar 
lirios acuáticos en un desierto.
Los factores ambientales que 
realmente determinan el nicho eco-
lógico de una especie son difíciles de 
identifi car. Por ello, el concepto de ni-
cho ecológico es bastante abstracto, 
aunque algunas de sus dimensiones 
pueden determinarse de manera ex-
perimental. Cualquier recurso am-
biental que, debido a que es escaso 
o desfavorable, tiende a restringir el 
nicho ecológico de una especie se 
denomina recurso limitante.
La mayoría de los recursos 
limitantes que han sido estudia-
dos son variables simples, como 
el contenido de minerales en el 
suelo, las temperaturas extremas 
y las cantidades de precipitación. 
Tales investigaciones han revelado 
que cualquier factor que excede la 
tolerancia de una especie o que está 
presente en cantidades inferiores al 
mínimo requerido, limita la pre-
sencia de dicha especie en una co-
munidad. Por su interacción, tales 
factores ayudan a defi nir el nicho 
ecológico de una especie.
Los recursos limitantes pueden 
afectar sólo parte del ciclo de vida de 
un organismo. Por ejemplo, aunque 
los cangrejos azules adultos viven en 
agua dulce o ligeramente salobre, no 
se establecen permanentemente en 
tales áreas porque sus larvas (formas 
inmaduras) requieren agua salada. 
cosas, el nicho incluye el ambiente local en que vive una especie: su há-
bitat. Un nicho también comprende lo que una especie come, qué se la 
come, qué organismos compiten con ella y cómo interactúa con los com-
ponentes abióticos de su ambiente, como luz, temperatura y humedad, y 
como es infl uida por ellos. Así, el nicho representa la totalidad de adapta-
ciones de una especie a su ambiente, su uso de recursos y el estilo de vida 
al que se adapta. Aunque una descripción completa de nicho ecológico 
de un organismo implica muchas dimensiones y resulta difícil de defi nir 
con precisión, los ecólogos suelen confi nar sus estudios a una o algunas 
variables del nicho, como conductas de alimentación o capacidad para 
tolerar temperaturas extremas.
El nicho ecológico de una especie es mucho más amplio desde un 
punto de vista hipotético que real. Una especie suele ser capaz de usar mu-
chos más de los recursos de su ambiente o de vivir en una variedad de 
hábitats más amplia de los que realmente habita. El nicho ecológico poten-
cial de una especie es su nicho fundamental, pero varios factores, como 
la competencia con otras especies, pueden excluirla de parte de su nicho 
fundamental. Así, el estilo de vida que una especie persigue realmente y los 
recursos que verdaderamente usa constituyen su nicho realizado.
Un ejemplo puede ayudar a hacer esta distinción más clara. La lagartija 
verde, nativa de Florida y otros estados sudorientales de Estados Unidos, 
se posa en los árboles, arbustos o vallas durante el día en espera de presas: 
insectos o arañas (FIGURA 54-3a). En el pasado estas pequeñas lagartijas 
abundaban en Florida. Sin embargo, hace algunos años, una especierela-
cionada, la lagartija café, fue introducida desde Cuba en el sur de Florida 
(a) La lagartija verde (Anolis carolinensis) es la única 
especie de su tipo nativa de Norteamérica. 
Los machos miden alrededor de 12.5 cm de largo; 
las hembras son ligeramente más pequeñas.
(b) La larga lagartija café de 15.2 cm de longitud 
fue introducida en Florida. Es nativa de Cuba 
y las Bahamas.
(c) Posiciones de las dos especies a lo largo de una 
sola dimensión del nicho (en este caso, hábitat). 
La especie 1 representa la lagartija verde y la 2 
la lagartija café. Los nichos fundamentales de las 
dos lagartijas se superponen.
(d) La lagartija café compite con la lagartija verde 
en el área donde sus nichos se superponen, 
restringiendo el nicho de la lagartija verde.
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Dimensión del nicho (hábitat)
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sición 
de nichos
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FIGURA 54-3 Efecto de la competencia en el nicho realizado de una especie
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 Ecología de comunidades 1177
a la desecación cuando la marea se retira. Sin embargo, cuando Connell 
retiró los Balanus de las rocas inferiores, el Chthalamus se expandió hacia 
las partes inferiores de la zona intermareal. Las dos especies compiten 
por espacio y el Balanus, que es más grande y crece más rápido, compite 
con los percebes Chthalamus más pequeños.
La competencia entre las especies de percebes por el recurso limi-
tante de espacio vital fue uno de los procesos que demostró la investi-
gación de Connell. A continuación se abordan algunos aspectos de la 
competencia que varios ecólogos han revelado tanto en el laboratorio 
como en estudios de campo.
La competencia es intraespecífi ca o interespecífi ca
La competencia ocurre cuando dos o más individuos intentan usar el 
mismo recurso esencial, como comida, agua, abrigo, espacio vital o luz 
solar. Debido a que el suministro de recursos a menudo está limitado 
en el ambiente, su uso por un individuo disminuye la cantidad dispo-
nible para otros (TABLA 54-1). Por ejemplo, si un árbol en un bosque 
denso crece más alto que los árboles circundantes, absorbe más de la 
luz solar entrante. En consecuencia, hay menos luz solar disponible 
para los árboles próximos que crecen a la sombra del árbol más alto. La 
competencia ocurre entre los individuos de una población (competen-
cia intraespecífi ca) o entre especies diferentes (competencia interes-
pecífi ca). (La competencia intraespecífi ca se analizó en el capítulo 53).
De manera semejante, el faisán de collar, un popular ave de caza nativa 
de Asia, ha sido introducido ampliamente en el sur de Estados Unidos. 
Las aves adultas se encuentran bien ahí, pero los huevos no se desarrollan 
apropiadamente en las temperaturas sureñas más cálidas.
Los factores bióticos y abióticos infl uyen el 
nicho ecológico de una especie
En la década de 1960, el ecólogo estadounidense Joseph H. Connell in-
vestigó los factores bióticos y abióticos que afectan la distribución de dos 
especies de percebes en la zona intermareal rocosa a lo largo de la costa de 
Escocia. Esta zona es un ambiente desafi ante, cuyos organismos deben 
tolerar la exposición al aire que los seca durante las mareas bajas. Los per-
cebes son crustáceos sésiles cuyos cuerpos están cubiertos por una con-
cha de carbonato de calcio (vea la fi gura 31-22a). Cuando su concha está 
abierta, extiende sus apéndices plumosos para fi ltrar comida del agua.
A lo largo de la costa de Escocia, más adultos de una especie de per-
cebe, Balanus balanoides, están fi jos en rocas inferiores en la zona interma-
real que adultos de otra especie, Chthalamus stellatus (FIGURA 54-4). La 
distribución de las dos especies no se traslapa, aunque larvas inmaduras 
de ambas especies viven juntas en la zona intermareal. Connell manipuló 
las dos poblaciones para determinar los factores que afectan sus distri-
buciones. Cuando retiró los Chthalamus de las rocas superiores, los per-
cebes Balanus no se expandieron al área vacante. Los experimentos de 
Connell demostraron que el Chthalamus es más resistente que el Balanus 
Chthalamus
Balanus
Nivel de la marea más alta
Nivel de la marea más baja
(a) Especies de percebes de 
dos géneros, Chthalamus y 
Balanus, crecen en la zona 
intermareal de una costa 
rocosa en Escocia.
(b) Cuando individuos de 
Chthalamus fueron retirados 
experimentalmente, los indi-
viduos de Balanus no se 
expandieron a su sección 
en la roca.
(c) Cuando individuos de 
Balanus fueron retirados 
experimentalmente, los 
individuos de Chthalamus 
se distribuyeron en el 
área vacía.
Marea 
alta
Marea 
baja
FIGURA 54-4 Factores abióticos y bióticos 
que afectan la distribución de percebes
(Según Connell, J. H., “The Infl uence of Interspecifi c 
Competition and Other Factors on the Distribution 
of the Barnacle Chthalamus stellatus”. Ecology, vol. 42, 
1961).
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1178 Capítulo 54 
duce. En el ejemplo de las lagartijas, la competencia directa entre las dos 
especies se redujo a medida que las lagartijas café excluyeron a las verdes 
de la mayor parte de su hábitat.
La evidencia inicial de que la competencia interespecífi ca contri-
buye al nicho realizado de una especie proviene de una serie de experi-
mentos de laboratorio efectuados por el biólogo ruso Georgyi F. Gause 
en la década de 1930 (vea las descripciones de otros experimentos de 
Gause en el capítulo 53). En un estudio, Gause hizo crecer poblaciones 
de dos especies de protozoarios, Paramecium aurelia, y el más grande 
P. caudatum, en condiciones controladas (FIGURA 54-5). Cuando se 
les hizo crecer en tubos de ensayo separados; es decir, en ausencia de 
la segunda especie, la población de cada especie aumentó rápidamente 
Los ecólogos suponían tradicionalmente que la competencia 
es el determinante más importante tanto en el número de especies 
encontradas en una comunidad como en el tamaño de cada población. 
Hoy los ecólogos reconocen que la competencia es sólo uno de los mu-
chos factores bióticos y abióticos interactuantes que afectan la estructura 
de la comunidad. Además, la competencia no siempre es una interacción 
directa. Por ejemplo, varios tipos de plantas que fl orecen viven en un bos-
que de pinos jóvenes y presumiblemente compiten con las coníferas por 
recursos como la humedad del suelo y los minerales presentes en éste. 
Sin embargo, su relación es más complicada que la simple competencia. 
Las fl ores producen néctar que es consumido por algunas especies de 
insectos que también son depredadores de insectos que se alimentan 
de las agujas de los árboles, reduciendo así el número de insectos que se 
alimentan de los pinos. Por tanto, resulta difícil valorar el efecto global 
que las plantas con fl ores ejercen sobre los pinos. Si las plantas que fl o-
recen fuesen retiradas de su comunidad, ¿los pinos crecerían más rápido 
debido a que ya no tendrían que competir por los recursos naturales? ¿O 
el aumento en la cantidad de insectos que se alimentan de las agujas de 
los árboles (ocasionado por menos insectos depredadores) inhibiría el 
crecimiento de los pinos?
Experimentos a corto plazo, en los que la especie de una planta que 
compite se retira de una comunidad boscosa, a menudo han demostrado 
una mejora en el crecimiento de las especies restantes. Sin embargo, muy 
pocos estudios han probado los efectos experimentados a largo plazo 
por las especies forestales debidos a la eliminación de una sola especie 
que compite. Estos efectos a largo plazo pueden ser sutiles, indirectos 
y difíciles de comprobar; podrían disminuir o negar los efectos a corto 
plazo de la competencia por recursos.
La competencia entre especies con nichos 
que se podría llevara exclusión competitiva
Cuando dos especies son semejantes, como las lagartijas verde y café o 
las dos especies de percebes, sus nichos fundamentales pueden superpo-
nerse. Sin embargo, con base en trabajo experimental y de elaboración 
de modelos, muchos ecólogos consideran que no hay dos especies que 
ocupen de manera indefi nida el mismo nicho en la misma comunidad. 
Según el principio de exclusión competitiva, se conjetura que una 
especie excluye a otra de su nicho como resultado de la competencia 
interespecífi ca. Aunque es posible que las especies compitan por algún 
recurso necesario sin ser competidores totales, no pueden coexistir dos 
especies específi cas con nichos ecológicos absolutamente idénticos. Sin 
embargo, la coexistencia ocurre si el traslape entre los dos nichos se re-
Interacciones ecológicas entre especies
 Efecto en Efecto en la
Interacción la especie 1 especie 2
Competencia entre la especie 1 Dañino Dañino
y la especie 2
Depredación de la especie 2 (presa) Benéfi co Dañino
por la especie 1 (depredador)
Simbiosis
 Mutualismo de las Benéfi co Benéfi co
 especies 1 y 2
 Comensalismo de las Benéfi co Ningún
 especies 1 y 2 efecto
 Parasitismo de la especie 1 Benéfi co Dañino 
 (parásito) sobre la especie 2 (huésped)
TABLA 54-1
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿Es posible demostrar la exclusión competitiva en el 
laboratorio en condiciones controladas?
HIPÓTESIS: Cuando dos poblaciones de paramecios (protozoos 
ciliados) crecen juntas en un cultivo mixto, una especie compite con 
la otra.
EXPERIMENTO: Gause hizo crecer dos especies de paramecios 
por separado y juntas.
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P. aurelia (sola)
P. aurelia 
(en el cultivo mixto)
P. caudatum (sola)
P. caudatum 
(en el cultivo mixto)
RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: Las gráfi cas superior y de en 
medio muestran cómo cada especie de Paramecium prospera cuando 
crece sola. La gráfi ca inferior muestra la forma en que crecen juntas, 
en competencia mutua. En el cultivo mixto, el P. aurelia compite con 
el P. caudatum, lo cual resulta en exclusión competitiva.
Fuente: adaptado de Gause, G. F., The Struggle for Existence. Williams & Wilkins, 
Baltimore, 1934.
FIGURA 54-5 Animada Experimento clásico de G. F. 
Gause sobre competencia interespecífi ca
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 Ecología de comunidades 1179
existe una o la otra. Sin embargo, donde sus distribuciones se superpo-
nen, las dos especies difi eren signifi cativamente en tamaño de fl or y son 
polinizadas por diferentes tipos de abeja. En otras palabras, el desplaza-
miento de carácter reduce la competencia interespecífi ca, en este caso 
para el mismo animal polinizador.
Los tamaños de los picos de los pinzones de Darwin son otro 
ejemplo de desplazamiento de carácter (FIGURA 54-7). En grandes islas 
en las Galápagos donde el pinzón terrestre mediano (Geospiza fortis) 
y el pinzón terrestre pequeño (G. fuliginosa) viven juntos, las profun-
didades de sus picos son distintivas. El Geospiza fuliginosa tiene una 
profundidad de pico menor que le permite romper semillas pequeñas, 
mientras el G. fortis tiene una mayor profundidad de pico que le per-
mite romper semillas de tamaño mediano. Sin embargo, el G. fortis y el 
G. fuliginosa también viven en islas separadas. Donde las dos especies 
viven separadas, las profundidades de pico son aproximadamente del 
mismo tamaño intermedio, tal vez porque no hay competencia de la 
otra especie.
Aunque estos ejemplos de la coexistencia de especies semejantes 
son explicados en términos de desplazamiento de carácter, la hipótesis 
del desplazamiento de carácter ha sido demostrada en la naturaleza en 
sólo unos cuantos casos. En 2006, Peter y Rosemary Grant, que han es-
tudiado los pinzones de Darwin en las islas Galápagos por más de 30 
años, reportaron en el periódico Science otro ejemplo de desplazamiento 
de carácter en los pinzones de Darwin. El pinzón terrestre mediano (G. 
fortis) originalmente vivía solo en una de las pequeñas islas Galápagos. 
Diferentes individuos de G. fortis tenían tamaños de pico variables que 
les permitían comer semillas pequeñas, medianas y grandes. Sin em-
hasta un nivel impuesto por los recursos y permaneció ahí durante algún 
tiempo. Sin embargo, cuando crecen juntos, sólo el P. aurelia prosperó, 
mientras el P. caudatum disminuyó y terminó por morir. En condicio-
nes de cultivo diferentes, el P. caudatum prevaleció sobre el P. aurelia. 
Gause interpretó estos resultados como el hecho de que aun cuando un 
conjunto de condiciones favoreció a una especie, un conjunto diferente 
favoreció a la otra. A pesar de lo anterior, debido a que ambas especies 
eran tan semejantes, con el tiempo el triunfo fi nal era posible para una u 
otra. Experimentos semejantes con especies en competencia de moscas 
de fruta, ratones, escarabajos y plantas anuales han apoyado los resulta-
dos de Gause: una especie prospera y la otra termina por desaparecer.
Así, la competencia tiene efectos adversos sobre especies que usan 
un recurso limitado y puede resultar en exclusión competitiva de una o 
más de ellas. En consecuencia, se concluye que con el tiempo la selección 
natural debe favorecer a individuos de cada especie que evitan o reducen 
la competencia por recursos ambientales. La competencia reducida entre 
especies que coexisten se denomina repartición de recursos y es resul-
tado de que el nicho de cada especie difi ere de los nichos de otras de una 
o más formas. La repartición de recursos está bien documentado en ani-
males; estudios en bosques tropicales en América Central y Sudamérica 
demuestran poco traslape en la dietas de aves, primates y murciélagos que 
comen frutos y coexisten en el mismo hábitat. Aunque los frutos son la 
comida más importante de varios cientos de especies de aves, primates y 
murciélagos, la amplia gama de frutos disponibles ha permitido que los 
consumidores de frutos se especialicen, lo cual reduce la competencia.
La repartición de recursos también puede incluir la hora de alimen-
tación, la ubicación de la comida, los sitios para anidar y otros aspectos 
del nicho ecológico de una especie. El estudio de Robert MacArthur, 
ecólogo de Princeton, de cinco especies de currucas es un ejemplo clá-
sico de repartición de recursos (FIGURA 54-6). Aunque al principio los 
nichos de las currucas parecían casi idénticos, MacArthur encontró que 
los individuos de cada especie pasan la mayor parte de su tiempo de ali-
mentación en porciones diferentes de los abetos y otras coníferas que 
frecuentan. También se mueven en direcciones diferentes a través de la 
copa, consumen combinaciones diferentes de insectos y anidan en mo-
mentos ligeramente distintos.
La diferencia en la profundidad de la raíz es un ejemplo de repartición 
de recursos en las plantas. Por ejemplo, tres plantas anuales comunes 
encontradas en campos abandonados son: pimienta de agua, malva de la 
India y cola de zorra erizada. Las raíces de la pimienta de agua se extien-
den profundamente en el suelo, las de malva crecen a una profundidad 
media y las de cola de zorra erizada son superfi ciales. Esta diferencia re-
duce la competencia por los mismos recursos, agua y minerales, al per-
mitir que las plantas exploten porciones diferentes del recurso.
El desplazamiento de carácter es una consecuencia 
adaptativa de la competencia interespecífi ca
Algunas veces las poblaciones de dos especies semejantes existen jun-
tas en algunos sitios y por separado en otros. Donde sus distribuciones 
geográfi cas se superponen, las dos especies tienden a diferir más en sus 
características estructurales, ecológicas y conductuales que cuando 
viven en áreas geográfi cas separadas. Esta divergencia en los rasgos de 
dos especies semejantes que viven en la misma área geográfi ca se co-
noce como desplazamiento de carácter. Los biólogos consideran queel desplazamiento de carácter reduce la competencia entre dos especies 
porque sus diferencias les proporcionan nichos ecológicos algo diferen-
tes en el mismo ambiente.
Hay varios ejemplos bien documentados de desplazamiento de ca-
rácter entre dos especies estrechamente relacionadas. Las fl ores de dos 
especies Solanum en México son bastante semejantes en áreas donde 
Curruca de cabo May
Reinita cerulea
Curruca de pecho 
amarillo (mirto)
Cúa
Curruca 
austral
 FIGURA 54-6 Animada Repartición de recursos
Cada especie de curruca pasa por lo menos la mitad del tiempo de forrajeo 
en su área designada de un abeto, reduciendo así la competencia entre es-
pecies de currucas. (Según MacArthur, R. H., “Population Ecology of Some 
Warblers of Northeastern Coniferous Forests”. Ecology, vol. 39, 1958).
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1180 Capítulo 54 
pequeños picos no pueden romper las semillas más grandes preferidas 
por el pinzón terrestre grande.
La selección natural conforma los cuerpos 
y las conductas de la presa y del depredador
La depredación es el consumo de una especie, la presa, por otra, el 
depredador (vea la tabla 54-1). La depredación incluye animales que 
comen otros animales, así como animales que comen plantas (herbivoría). 
La depredación ha resultado en una “carrera por las armas” evolucio-
nista, con la evolución de estrategias depredatorias (formas más efi caces 
para atrapar presas) y estrategias de presa (mejores formas de escapar 
del depredador). Un depredador que es más efi ciente para atrapar pre-
sas ejerce una intensa fuerza selectiva sobre su presa. Con el tiempo, las 
adaptaciones que reducen la probabilidad de ser capturado pueden evo-
lucionar en las especies de presas. Estas adaptaciones, a su vez, ejercen 
una intensa fuerza selectiva sobre el depredador. Este tipo de evolución 
interdependiente de dos especies interactuantes se conoce como coevo-
lución (vea el análisis de la coevolución en el capítulo 37).
A continuación se abordan varias adaptaciones relacionadas con in-
teracciones depredador-presa. Éstas incluyen estrategias del depredador 
(persecución y emboscada) y estrategias de la presa (defensas de vegeta-
les y defensas de animales). Al leer estas descripciones, tenga en cuenta 
que tales estrategias no son “elegidas” por los depredadores o presas res-
pectivas. Nuevos rasgos surgen aleatoriamente en una población como 
resultado de cambios genéticos. Algunos rasgos nuevos son benéfi cos, 
algunos son dañinos y otros carecen de efecto. Las estrategias o rasgos 
benéfi cos persisten en una población porque tales características hacen 
a los individuos que las poseen bastante aptos para desarrollarse y repro-
ducirse. Por el contrario, las características que hacen a los individuos 
que las poseen defi cientemente adaptados para su ambiente tienden a 
desaparecer en una población.
La persecución y la emboscada son dos 
estrategias del depredador
Un pelícano gris ve a su presa, un pez, cuando está volando. Menos de 
dos segundos después de sumergirse en el agua a una velocidad hasta 
de 72 km/h, ya la ha capturado. Las orcas (antes conocidas como ballenas 
asesinas) cazan en grupo y a menudo llevan al cardumen de salmón o 
atún a una caleta para que su captura sea más fácil. Cualquier rasgo que 
incremente la efi cacia para cazar, como la velocidad de los pelícanos grises 
o la inteligencia de las orcas, favorece a los depredadores que persiguen 
a su presa. Debido a que estos carnívoros deben procesar información 
con rapidez durante la persecución de su presa, sus cerebros suelen ser 
más grandes, con respecto al cuerpo, que los de las presas que persiguen.
La emboscada es otra manera efi caz de atrapar presas. La araña can-
grejo amarilla, por ejemplo, es del mismo color que las fl ores blancas o 
amarillas donde se esconde (FIGURA 54-8). Este camufl aje impide que 
los insectos desprevenidos que visitan la fl or en busca de néctar se perca-
ten de la araña hasta que es demasiado tarde. También engaña a las aves 
que la depredan.
Los depredadores que atraen a la presa son particularmente efec-
tivos para emboscar. Por ejemplo, un grupo diverso de peces de aguas 
profundas conocidos como alacranes marinos cuentan con señuelos 
luminiscentes parecidos a varillas cerca de la boca para atraer la presa.
La protección química es una defensa 
vegetal efi caz contra los herbívoros
Las plantas no pueden volar para escapar de los depredadores, aunque 
cuentan con varias adaptaciones físicas y químicas que las protegen de 
bargo, en años recientes el pinzón terrestre grande (G. magnirostris) co-
lonizó la isla y comenzó a competir con el pinzón terrestre mediano por 
las semillas más grandes. Una sequía grave redujo el suministro de semi-
llas, imponiendo presión adicional a la población de pinzón mediano. 
En respuesta, el pico del pinzón terrestre mediano divergió con rapidez, 
volviéndose signifi cativamente menor en longitud, profundidad y ancho 
promedios de lo que era. La población modifi cada de pinzones terrestres 
medianos ahora consume semillas pequeñas casi exclusivamente; sus 
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿Es posible demostrar el desplazamiento de carácter 
en la naturaleza?
HIPÓTESIS: Dos especies de pinzones son más diferentes donde 
viven juntas que donde viven por separado.
EXPERIMENTO: Dos especies de pinzones de Darwin en las islas 
Galápagos fueron observadas en islas donde viven por separado y 
en una isla donde viven juntas. La profundidad del pico (a) que varía 
considerablemente en las dos especies, fue medida en los ambientes 
diferentes.
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G. fuliginosa G. fortis
Profundidad del pico
RESULTADOS Y CONCLUSIÓN : (b) Donde las dos especies 
se encontraron en la misma isla (Santa Cruz), el G. fuliginosa (rosa) 
tenía una profundidad de pico promedio menor que el G. fortis (azul). 
Donde viven en islas diferentes (c, en Dafne Mayor y d, en Los Her-
manos), la profundidad promedio del pico de cada una son semejan-
tes. Así, éste es un ejemplo de desplazamiento de carácter.
Fuente: según Lack, D. Darwin's Finches. Cambridge University Press, Cambridge, 1947.
 FIGURA 54-7 Desplazamiento de carácter
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 Ecología de comunidades 1181
estómago (vea la fi gura 32-14a). Algunos animales viven en grupos; por 
ejemplo, una manada de antílopes, una colonia de abejas, un banco de 
anchoas o una bandada de palomas. Debido a que un grupo tiene mu-
chos ojos, oídos y narices que ven, escuchan y huelen a los depredadores, 
esta conducta social disminuye la probabilidad de que un depredador 
atrape desprevenido a cualquiera del grupo.
Las defensas químicas también son comunes entre los animales de 
presa. La rana veneno de fl echa sudamericana (Dendrobates sp.) guarda 
veneno en su piel. (Estas ranas obtienen las toxinas de hormigas y otros 
insectos en su dieta). La brillante coloración aposemática de la rana 
advierte a los depredadores con experiencia evitarla (vea la fi gura 
32-18a). ¡Las serpientes y otros animales que alguna vez han intentado 
devorar a una rana venenosa no repiten el error! Otros ejemplos de 
coloración aposemática ocurren en la mofeta rayada, que rocía pro-
ductos químicos de sus glándulas anales, y el escarabajo bombardero, 
que vomita productos químicos agresivos a depredadores potenciales 
(vea la fi gura 7-8).
Algunos animales tienen coloración críptica, colores o marcas 
que les ayudan a ocultarse de los depredadores al mezclarse con sus 
entornos físicos. Ciertas orugas se asemejan tanto a ramitas que no es 
posible distinguir si son animales a menos que se muevan. Los peces 
aguja son largos, de color verde y se confunden casi perfectamentecon las algas verdes. Los gecos de cola de hoja en el sur de Madagascar 
parecen hojas muertas o corteza musgosa, dependiendo de la especie 
(FIGURA 54-10). Esta coloración críptica ha sido preservada y acentuada 
ser comidas. La presencia de espinas, aguijones, hojas duras correosas e 
inclusive cera espesa en las hojas desalienta a los herbívoros a que se ali-
menten de estas plantas. Otras plantas producen un arreglo de productos 
químicos protectores que son desagradables e inclusive tóxicos para los 
herbívoros. Los ingredientes activos en plantas tóxicas como mariguana 
y tabaco afectan la actividad hormonal y las funciones nerviosas, muscu-
lares, del hígado y los riñones, y pueden desalentar el forrajeo de los her-
bívoros. Algo interesante de mencionar es que muchas de las defensas 
químicas en las plantas son de utilidad para los humanos. Por ejemplo, 
el árbol neem de la India contiene productos químicos efectivos con-
tra más de 100 especies de insectos, ácaros y nematodos herbívoros. La 
nicotina del tabaco, el piretro del crisantemo y la rotenona de la planta 
de derris son otros ejemplos de productos químicos extraídos y usados 
como insecticidas.
Las asclepias son otro ejemplo excelente de coevolución bioquí-
mica entre las plantas y los herbívoros (FIGURA 54-9). Las asclepias pro-
ducen alcaloides y glicósidos cardiacos, productos químicos venenosos 
para todos los animales excepto para un pequeño grupo de insectos. La 
habilidad de tolerar o metabolizar las toxinas de las asclepias ha evolu-
cionado en estos insectos, las comen y evitan la competencia de otros 
insectos herbívoros porque pocos toleran dichas toxinas. Los depreda-
dores también aprenden a evitar a estos insectos, los cuales acumulan 
las toxinas en sus tejidos y por tanto se vuelven tóxicos ellos mismos. 
La coloración negra, blanca y amarilla de la oruga monarca, que se ali-
menta de asclepias, anuncia claramente su toxicidad a los depredadores 
que han aprendido a asociar los colores brillantes con la enfermedad. 
Los colores o patrones llamativos, que advierten lo desagradable de una 
especie a los depredadores potenciales, se denominan coloración apo-
semática (del griego apo “lejos” y semat, “marca o signo”) o coloración 
de advertencia.
Las presas animales cuentan con varias adaptaciones 
defensivas para evitar a los depredadores
Muchos animales, como ratones de campo y marmotas, huyen de los 
depredadores al refugiarse en sus madrigueras subterráneas. Otros tie-
nen defensas mecánicas, como las púas del puercoespín y la concha de 
una tortuga de estanque. Para desalentar a los depredadores, el pez globo 
se infl a hasta el triple de su tamaño normal al bombear agua hacia su 
FIGURA 54-8 Emboscada
Una araña cangrejo amarilla (Misumena vatia) se confunde con su entorno, 
esperando que algún insecto desprevenido visite la fl or. La emboscada, una 
efi caz estrategia depredatoria, depende de sorprender a la presa.
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FIGURA 54-9 Defensas químicas de una planta
Productos químicos tóxicos protegen el algodoncillo común (Asclepia syriaca). 
Sus hojas son venenosas para la mayoría de los herbívoros excepto para la 
oruga monarca (Danaus plexippus) y algunos otros insectos. Las orugas mo-
narca tienen coloración aposemática brillante. Fotografi ada en Michigan.
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1182 Capítulo 54 
Algunas veces una especie indefensa (un mímico) es protegida de la 
depredación por medio de su parecido con otra especie que de alguna 
manera es peligrosa (un modelo). Esta estrategia se denomina mime-
tismo de Batos o batesiano. Hay muchos ejemplos de este fenómeno. 
Por ejemplo, una inofensiva serpiente escarlata rey se parece tanto a 
una serpiente coralillo que los depredadores podrían evitarla (FIGURA 
54-11). De manera interesante, el rango de la serpiente escarlata rey es 
muy superior al de la serpiente coralillo. En un área donde no existen las 
serpientes coralillo, tener la coloración del modelo no confi ere ninguna 
ventaja especial a la serpiente rey y podría ser dañino, ya que activaría la 
selección natural. Parece que éste es el caso: en 2008 científi cos reporta-
ron en la revista Nature que poblaciones de serpiente escarlata rey loca-
lizadas lejos de las serpientes coralillo habían experimentado selección 
natural y se parecían menos a su modelo.
En el mimetismo de Müller o mülleriano, especies distintas (co-
modelos), todas venenosas, dañinas o desagradables, se parecen una a 
otras. Aunque su nocividad las protege como especie individual, su apa-
riencia semejante funciona como una ventaja adicional porque los de-
predadores potenciales aprenden más fácilmente una simple coloración 
aposemática. Los científi cos conjeturan que las mariposas virrey y mo-
narca son un ejemplo de mimetismo mülleriano (vea Preguntas acerca 
de: Mimetismo en las mariposas).
La simbiosis implica una asociación 
estrecha entre especies
La simbiosis es cualquier relación o asociación estrecha entre miembros 
de dos o más especies. En términos generales, la simbiosis implica una es-
pecie que vive sobre o dentro de otra especie. Los compañeros de una 
relación simbiótica, denominados simbiontes, pueden benefi ciarse, no 
ser afectados o sufrir daño por la relación (vea la tabla 54-1). Ejemplos 
de simbiosis ocurren a lo largo de todos los dominios y reinos de la vida. 
La mayoría de los miles, e incluso millones, de asociaciones simbióticas 
son resultado de la coevolución. La simbiosis asume tres formas: mutua-
lismo, comensalismo y parasitismo.
por medio de selección natural. Es menos probable que los depredado-
res capturen animales con coloración críptica. En consecuencia, estos 
animales tienen mayor probabilidad de vivir hasta la madurez y producir 
descendencia que también posee los genes de la coloración críptica.
FIGURA 54-10 Coloración críptica
El geco de cola de hoja musgosa (Uroplatus sikorae) caza insectos en la noche 
y duerme oprimido contra la rama de un árbol durante el día. Es virtualmente 
invisible cuando duerme (observe detenidamente para percibir su cabeza y 
pata delantera). Fotografi ado en un bosque tropical en el sur de Madagascar.
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(a) Serpiente escarlata rey (b) Serpiente coralillo oriental
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FIGURA 54-11 Mimetismo batesiano
En este ejemplo, (a) la serpiente escarlata rey (Lampropeltis triangulum elapsoides) es el mímico y (b) la 
serpiente coralillo oriental (Micrurus fulvius fulvius) es el modelo. Observe que los colores rojo y amarillo 
de advertencia se tocan en la coralillo pero no en el mímico inofensivo.
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 Ecología de comunidades 1183
Los benefi cios son compartidos en el mutualismo
El mutualismo es una relación simbiótica en la que ambos participantes 
se benefi cian. El mutualismo es obligado (esencial para la supervivencia 
de ambas especies) o facultativo (cada participante puede vivir por sí 
solo en ciertas condiciones).
La asociación entre las bacterias fi jadoras de nitrógeno del género 
Rhizobium y las legumbres (plantas como chícharos, frijoles y trébol) son 
un ejemplo de mutualismo (vea la fi gura 55-9). Las bacterias fi jadoras de 
nitrógeno, que viven dentro de nódulos en las raíces de las legumbres, 
abastecen a las plantas con la mayor parte del nitrógeno que requieren 
para manufacturar compuestos que contienen este elemento, como clo-
rofi las, proteínas y ácidos nucleicos. Las legumbres suministran azúcares 
y otras moléculas orgánicas ricas en azúcares a sus simbiontes bacterianos.
Otro ejemplo de mutualismo esla asociación entre animales cons-
tructores de arrecifes y dinofl agelados denominados zooxantelas. Es-
tos protistas simbióticos viven dentro de células de pólipos coralinos 
(el coral forma una vacuola alrededor de la célula del alga), donde fo-
tosintetizan y proporcionan al animal compuestos de carbono y nitró-
geno, así como oxígeno (FIGURA 54-12). Los esqueletos de carbonato 
¿Por qué algunas especies de mariposas 
se parecen unas a otras? Por ejemplo, la 
mariposa monarca (Danaus plexippus), es un 
insecto atractivo que abunda en Norteamé-
rica (vea la fi gura, lado izquierdo). Cuando es 
oruga, se alimenta exclusivamente de hojas 
de asclepia. El líquido blanco lechoso produ-
cido por la planta contiene venenos que el 
insecto tolera pero que permanecen en sus 
tejidos para toda la vida. Cuando un ave joven 
encuentra e intenta comer su primera mari-
posa monarca, se enferma y vomita. A partir 
de entonces, las aves evitan comer el insecto 
marcado de manera distintiva.
Muchas personas confunden la mariposa 
virrey (Limenitis archippus; vea la fi gura, lado 
derecho) con la monarca. La virrey, que se 
encuentra en casi toda Norteamérica, es 
aproximadamente del mismo tamaño, con el 
color y las marcas de sus alas casi idénticos 
a los de la monarca. Cuando son orugas, las 
virrey comen álamo americano, álamo tem-
blón y hojas de sauce, que aparentemente no 
contienen las sustancias venenosas.
Durante el siglo pasado se creía que la 
mariposa virrey era un manjar para las aves, 
aunque su estrecho parecido con la monarca 
le proporcionaba alguna protección en contra 
de ser devorada. En otras palabras, las aves 
que habían aprendido a asociar las marcas 
distintivas y la coloración de la mariposa 
monarca con su mal gusto tendían a evitar 
a la mariposa virrey porque sus marcas eran 
semejantes. Por tanto, la mariposa virrey era 
considerada un ejemplo clásico de mime-
tismo batesiano.
En 1991, los ecólogos David Ritland y 
Lincoln Brower de la Universidad de Florida 
reportaron los resultados de un experimento 
que probó la idea sostenida largamente 
de que a las aves les agrada el sabor de las 
mariposas virrey aunque evitaban comerlas 
debido a su parecido con las monarca. Reti-
raron las alas de varios tipos de mariposas, 
monarca, virrey y varias especies de sabor 
agradable, y alimentaron con los cuerpos sin 
alas aparentemente idénticos a mirlos de alas 
rojas. Los resultados fueron sorprendentes: 
las monarca y las virrey eran igualmente 
desagradables para los pájaros.
Como resultado de su trabajo, los ecó-
logos están reevaluando la importancia 
evolutiva de diferentes tipos de mimetismo. 
En lugar de ser un ejemplo de mimetismo 
batesiano, las monarca y las virrey podrían 
serlo de mimetismo mülleriano, en el que dos 
o más especies diferentes que son desagra-
dables o venenosas han llegado a parecerse 
entre sí durante el transcurso de la evolución. 
Esta semejanza proporciona una ventaja 
adaptativa porque los depredadores apren-
den pronto a evitar a todas las mariposas con 
la coloración y marcas de las monarca y las 
virrey. Como resultado, menos mariposas de 
cada especie mueren y más individuos sobre-
viven para reproducirse.
 El estudio de las mariposas constituye 
un recordatorio útil sobre el proceso de la 
ciencia. La ampliación del conocimiento en la 
ciencia es una empresa en marcha y eviden-
cias recientemente adquiridas ayudan a los 
científi cos a reevaluar modelos o ideas ac-
tuales. Así, el conocimiento y la comprensión 
científi cos están cambiando continuamente.
Preguntas acerca de
M I M E T I S M O E N L A S M A R I P OS A S
Mimetismo mülleriano. La evidencia sugiere que las mariposas monarca 
(izquierda) y virrey (derecha) son un ejemplo de mimetismo mülleriano, en 
el que dos o más especies venenosas, dañinas o desagradables se parecen 
entre sí.
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 FIGURA 54-12 Mutualismo
Las motas verdes grisáceas en estos pólipos de coral rocoso (Pocillopora) son 
zooxantelas, algas que viven simbióticamente dentro de las células translúci-
das del coral y lo abastecen de compuestos de carbono y nitrógeno. A cam-
bio, el coral proporciona a las zooxantelas nitrógeno en forma de amoniaco. 
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1184 Capítulo 54 
amebiana; el Plasmodium, un apicomplejo que provoca la malaria; y una 
variedad de gusanos parásitos, como los trematodos de la sangre, tenias, 
oxiuros y lombrices intestinales (vea las fi guras 31-9 y 31-11).
Desde la década de 1980, las abejas silvestres y domésticas en Esta-
dos Unidos han estado muriendo; por ejemplo, los apicultores perdieron 
aproximadamente la mitad de sus abejas en 2005, según el Department 
of Agriculture de Estados Unidos. Aunque la pérdida de hábitat, los cli-
mas severos y el uso de pesticidas han contribuido al problema, los 
ácaros varroa y los ácaros traqueales más pequeños han sido una razón 
fundamental de la disminución de las abejas (FIGURA 54-14).
Repaso
 ■ ¿Cuál es la relación entre las bellotas, las polillas gitanas y la 
enfermedad de Lyme?
 ■ ¿Por qué el nicho realizado de un organismo suele ser más estrecho, o 
más restringido, que su nicho fundamental? 
 ■ ¿Cuál es el principio de exclusión competitiva?
 ■ ¿Cuáles son los tres tipos de simbiosis?
de calcio se forman mucho más rápido alrededor de los cuerpos de 
coral cuando hay zooxantelas presentes; su crecimiento más rápido 
ayuda al coral a dominar su ubicación en un arrecife. Los corales, a su 
vez, suministran a las zooxantelas productos de desecho como amo-
niaco, que las algas usan para hacer compuestos de nitrógeno para am-
bos participantes.
Las micorrizas son asociaciones mutualistas entre hongos y raíces 
de plantas. La asociación es común; los biólogos consideran que alrede-
dor de 80% de las especies de plantas tienen micorrizas. El hongo, que 
crece alrededor y hacia dentro de las raíces, así como hacia el suelo cir-
cundante, absorbe minerales esenciales, especialmente fósforo, del suelo 
y los proporciona a la planta. A cambio, la planta suministra al hongo 
moléculas orgánicas producidas por fotosíntesis. Las plantas crecen más 
vigorosamente en presencia de hongos micorrizas (vea las fi guras 29-19 
y 36-11) y toleran mejor los estresantes ambientales como sequías y ele-
vadas temperaturas del suelo. De hecho, algunas plantas son incapaces 
de mantenerse por sí solas en condiciones naturales si no están presentes 
los hongos con los que normalmente forman micorrizas.
El comensalismo es tomar sin dañar
El comensalismo es un tipo de simbiosis en el que una especie se bene-
fi cia y la otra no es dañada ni ayudada. Un ejemplo de comensalismo es 
la relación entre insectos sociales y carroñeros como ácaros, escarabajos 
o milpiés, que viven en los nidos de los insectos sociales. Por ejemplo, 
ciertos tipos de lepismas se mueven juntos en asociación permanente 
con las columnas en marcha de un ejército de hormigas y comparten la 
abundante comida atrapada en las incursiones de las hormigas. El ejér-
cito de hormigas no obtiene ningún benefi cio o daño aparente de las 
lepismas.
Otro ejemplo de comensalismo es la relación entre un árbol hués-
ped y sus epifi tas, que son plantas más pequeñas, como orquídeas, 
helechos y musgos sujetos a las ramas del huésped (FIGURA 54-13). La 
epifi ta se ancla al árbol pero no obtiene nutrientes o agua directamente 
de éste. Vivir en el árbol le permite obtener luz adecuada, agua (como 
gotas de lluvia que escurren por las ramas) y minerales necesarios (des-
lavados de las hojas del árbol por la lluvia). Así, la epifi ta se benefi cia de 
la asociación, mientras el árbol permanece sin cambio aparente. (Sin 
embargo, las epifi tas dañan a su huésped si están presentes en un nú-
mero sufi cientemente grande para bloquear la luz solar hacia las hojas 
del huésped; en este caso, la relación ya no es comensalismo).
El parasitismo estomar a expensas de otro
El parasitismo es una relación simbiótica en la que un miembro, el pa-
rásito, se benefi cia, mientras el otro, el huésped, es afectado de manera 
adversa. El parásito obtiene alimento de su huésped. Un parásito rara 
vez mata directamente al huésped, aunque puede debilitarlo, haciéndolo 
más vulnerable a los depredadores, competidores y estresantes abióti-
cos. Cuando un parásito provoca una enfermedad y algunas veces la 
muerte del huésped, se denomina patógeno.
Las garrapatas y otros parásitos que viven fuera del cuerpo del hués-
ped se denominan ectoparásitos. La fi gura 32-9 muestra una lamprea, 
un ectoparásito sobre un pez. Parásitos como las lombrices que viven 
dentro del huésped se denominan endoparásitos. El parasitismo es un 
estilo de vida exitoso; según una estimación, más de dos tercios de todas 
las especies son parásitas, ¡y más de 100 especies de parásitos viven den-
tro o sobre la especie humana sola! Algunos ejemplos de parásitos huma-
nos incluyen la Entamoeba histolytica, una ameba que provoca disentería 
FIGURA 54-13 Comensalismo
El musgo de Florida (Tillandsia usneoides) es una epifi ta gris que cuelga de 
plantas más grandes en el sureste de Estados Unidos. En realidad no es un 
musgo, sino una planta de la familia de las pináceas que fl orece. Aunque a 
menudo mide 6 m o más, no es parásito y no daña al árbol huésped. Foto-
grafi ado en otoño en Carolina del Norte, suspendida de un ciprés de los 
pantanos cuyo follaje ha cambiado de color.
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 Ecología de comunidades 1185
Otras especies de una comunidad 
dependen de las especies clave o son 
afectadas en gran medida por ellas
Ciertas especies, denominadas especies clave, son cruciales en la de-
terminación de la naturaleza de toda la comunidad; es decir, su com-
posición de especies y el funcionamiento del ecosistema. Las especies 
clave no suelen ser las más abundantes en la comunidad. Aunque están 
presentes en cantidades relativamente pequeñas, los individuos de una 
especie clave infl uyen de manera profunda en toda la comunidad porque 
a menudo afectan la cantidad de comida y agua disponibles, o algún otro 
recurso. Así, el impacto de las especies clave es bastante desproporcio-
nado con respecto a su abundancia. La identifi cación y protección de 
las especies clave son dos metas cruciales de la biología de conservación 
(vea el capítulo 57). Si una especie clave desaparece de una comunidad, 
muchas otras especies en dicha comunidad podrían volverse más comu-
nes a raras, e inclusive desaparecer.
El término especies clave fue acuñado por el ecólogo Robert T. Paine 
en 1969, con base en sus estudios experimentales a lo largo de la costa 
del Pacífi co en el estado de Washington (FIGURA 54-15). Paine retiró 
una estrella de mar depredadora, Pisaster ochraceus, de una comunidad 
intermareal que incluía percebes, mejillones, lapas y quitones, a todos 
los cuales depredaba la estrella de mar. Observó los cambios resultantes 
en la estructura de la comunidad y los comparó con un área de control 
próxima donde las estrellas de mar se dejaron intactas. Después de retirar 
las estrellas de mar, aproximadamente la mitad de las 15 especies desapa-
reció del área de prueba, saturada de ciertas poblaciones de mejillones y 
percebes, que aumentaron rápidamente una vez libres de la depredación 
de las estrellas de mar. Paine observó que cuando de una comunidad 
se retira un depredador clave como la estrella de mar, la diversidad de 
especies de esa comunidad cambia notoriamente.
Un problema con el concepto de especie clave es que a menudo re-
sulta difícil medir todos sus impactos directos e indirectos sobre un eco-
sistema. En consecuencia, la mayoría de la evidencia sobre la existencia 
54.2 INTENSIDAD Y DIRECCIÓN DE LAS 
INTERACCIONES COMUNITARIAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
6 Distinguir entre especies clave y especies dominantes.
7 Distinguir entre los procesos abajo-arriba y 
arriba-abajo en la regulación de los ecosistemas.
Hay bastante variación en la intensidad y dirección de 
las interacciones entre especies dentro de comunidades 
ecológicas. Algunas especies, conocidas como especies 
clave, están presentes en una comunidad en poca abun-
dancia y/o biomasa, pero tienen poderosos efectos so-
bre sus comunidades. Otras especies, conocidas como 
especies dominantes, ejercen poderosos efectos en sus co-
munidades porque están presentes en gran abundancia 
y/o biomasa.
Dos tipos de control afectan a las comunidades eco-
lógicas, los procesos abajo-arriba y los procesos arriba-
abajo. En los procesos abajo-arriba, la disponibilidad de 
nutrientes o de organismos alimento cuya población 
se ve afectada directamente por la asequibilidad de nu-
trientes afecta la abundancia de otros organismos de 
la comunidad. En los procesos arriba-abajo, los depre-
dadores afectan la abundancia de otras poblaciones 
en la comunidad. A continuación se analizarán estos 
aspectos de las interacciones entre especies dentro de 
comunidades ecológicas.
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FIGURA 54-14 Parasitismo
Los ácaros traqueales microscópicos (Acarapis woodi) son endoparásitos 
que viven en los tubos traqueales de las abejas, obstruyendo sus vías respi-
ratorias de modo que no pueden respirar efi cientemente. Los ácaros tra-
queales también chupan el fl uido circulatorio de las abejas, debilitándolas y 
fi nalmente matándolas. Los entomólogos creen que los ácaros varroa más 
grandes (no se muestran), que son ectoparásitos que también se alimentan 
del fl uido circulatorio, son más devastadores para las poblaciones de abejas 
que los ácaros traqueales. Los ácaros también pueden transmitir virus a sus 
abejas huéspedes.
FIGURA 54-15 Comunidad rocosa intermareal durante la marea baja
Estrellas de mar Pisaster y quitones adheridos a la roca durante la marea baja. El color de 
las estrellas de mar Pisaster va del morado al café y al anaranjado. Fotografi ado en verano 
en el Pacífi co noroccidental.
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1186 Capítulo 54 
en el fl ujo de energía a lo largo del ecosistema boscoso. De manera seme-
jante, la espartina (Spartina) es la especie dominante en las marismas, los 
pastos en los pastizales y las algas marinas en los lechos de algas marinas. 
Los animales también son especies dominantes; por ejemplo, los cora-
les son la especie dominante en los arrecifes de coral y el ganado es la 
especie dominante en los pastizales pastoreados en exceso. En términos 
generales, una comunidad tiene una o algunas especies dominantes, y la 
mayoría de las demás especies es relativamente rara.
La regulación de un ecosistema ocurre 
abajo-arriba y arriba-abajo
Una cuestión que los ecólogos han considerado recientemente es cuál 
proceso regulatorio, abajo-arriba o arriba-abajo, es más importante en 
la regulación de varios ecosistemas. Tanto el fl ujo de energía (vea la 
fi gura 1-8) como los ciclos de la materia están implicados en los pro-
cesos abajo-arriba y arriba-abajo. Los procesos abajo-arriba se basan 
en redes alimentarias, la serie interconectada de organismos a través 
de los cuales fl uye la energía en un ecosistema. Las redes alimentarias 
siempre tienen plantas u otros productores en el primer nivel trófi co 
(el más bajo) (FIGURA 54-16a). (Un nivel trófi co es la posición de un 
organismo en una red alimentaria; por ejemplo, los productores son 
el primer nivel trófi co y los herbívoros que consumen plantas son el 
segundo nivel). En cierto sentido, los ciclos biogeoquímicos que rege-
neran nutrientes como nitratos y fosfatos para que los productores los 
asimilen se encuentran localizados “bajo” el primer nivel trófi co. Así, 
los procesos abajo-arribaregulan la función del ecosistema por ciclaje 
de nutrientes y por la disponibilidad de otros recursos. Si los proce-
sos abajo-arriba dominan un ecosistema, la disponibilidad de recursos 
como agua o minerales del suelo controla el número de productores, lo 
que a su vez controla el número de herbívoros, que controla el número 
de carnívoros. (Recuerde del capítulo 53 que los recursos limitantes tien-
den a restringir los nichos ecológicos de los organismos, afectando así 
el tamaño de la población).
Los procesos abajo-arriba parecen predominar en ciertos ecosis-
temas acuáticos en los que el nitrógeno o el fósforo son limitantes. Un 
experimento en el que se agregó fósforo a un río defi ciente de fósforo (el 
río Kaparuk en Alaska) resultó en un incremento de algas, seguido con 
de especies clave se basa en observaciones indirectas en lugar de en ma-
nipulaciones experimentales. Por ejemplo, considere la higuera. Debido 
a que este árbol produce una cosecha continua de frutos, podría ser una 
especie clave en los bosques tropicales de Centro y Sudamérica. Los mo-
nos, pájaros, murciélagos y otros vertebrados que comen frutas del bos-
que normalmente no consumen grandes cantidades de higo en su dieta.
Sin embargo, durante ese período del año cuando otras frutas son 
menos abundantes, la higuera se vuelve importante para el sustento de 
los vertebrados que consumen frutas. En consecuencia, se supone que 
en caso de que la higuera desapareciera, también lo harían la mayoría de 
los vertebrados que comen frutas. A su vez, en caso de que éstos desapa-
recieran, la distribución espacial de otras plantas productoras de frutas 
se volvería más limitada debido a que los consumidores de frutas ayudan 
a dispersar sus semillas. Así, es posible que la protección de la higuera 
en tales ecosistemas de bosques tropicales incremente la probabilidad 
de supervivencia de monos, aves, murciélagos y muchas otras especies 
arboríferas. La pregunta es si esta evidencia circunstancial de la higuera 
como especie clave es sufi cientemente fuerte para que los políticos ga-
ranticen una protección especial para ella.
Así como las estrellas de mar Pisaster, muchas especies clave son de-
predadores del más alto nivel; por ejemplo, considere al lobo gris. En los 
sitios donde los lobos estaban en peligro de extinción, las poblaciones 
de renos, venados y otros grandes herbívoros creció en forma exponen-
cial. Cuando estos herbívoros pacieron en exceso la vegetación, muchas 
especies de plantas que no pudieron tolerar este hecho desaparecieron. 
Animales más pequeños como roedores, conejos e insectos disminuye-
ron en cantidad porque las plantas de las que dependían para alimentarse 
ahora eran menos abundantes. La cantidad de zorros, halcones, búhos y 
tejones que depredan a estos animales pequeños disminuyó, así como el 
número de cuervos, águilas y otras carroñeras que comen los restos de la 
presa del lobo. Así, la desaparición del lobo resultó en comunidades con 
una diversidad biológica considerablemente menor.
La reintroducción de los lobos en el Parque Nacional Yellowstone en 
1995 signifi có para los ecólogos una oportunidad única para estudiar los 
impactos de las especies clave. El regreso del lobo ya ha ocasionado cam-
bios sustanciales para otros residentes del parque. Los efectos depredato-
rios máximos han variado desde la modifi cación de las relaciones entre las 
especies de depredadores y presas hasta la transformación de perfi les de 
vegetación. Los coyotes son presas potenciales para los lobos y las manadas 
de éstos han diezmado algunas poblaciones de coyotes. La reducción de co-
yotes ha permitido que las poblaciones de presas de los coyotes, como ardi-
llas de tierra y ardillas, crezcan. Carroñeros como los cuervos, águilas calvas 
y osos grises se han benefi ciado al alimentarse de los restos que deja el lobo.
Las poblaciones de presas como el alce han declinado en años re-
cientes, aunque los biólogos no están seguros de si el efecto de poda de 
los lobos es la razón principal. El clima (en este caso, una sequía extensa) 
y la cosecha humana son otros factores posibles.
Las especies dominantes infl uyen a una comunidad 
como resultado de su mayor tamaño o abundancia
En contraste con las especies clave, que tienen un mayor impacto sin 
importar la proporción de su abundancia, las especies dominantes 
afectan bastante a la comunidad porque son muy comunes. Los árboles, 
la especie dominante de los bosques, modifi can el ambiente local. Los 
árboles proporcionan sombra, lo cual cambia la disponibilidad de luz y 
humedad en el piso del bosque. Los árboles proporcionan numerosos 
hábitats y microhábitats (como un hueco en el tronco de un árbol) para 
otras especies. Los bosques de árboles también proporcionan comida 
para muchos organismos, por lo que desempeñan un papel importante 
Carnívoros
Herbívoros
Productores
Nutrientes
Carnívoros
Herbívoros
Productores
Nutrientes
(b) Procesos de arriba (a) Procesos de abajo 
FIGURA 54-16 Procesos abajo-arriba y arriba-abajo
54_Cap_54_SOLOMON.indd 118654_Cap_54_SOLOMON.indd 1186 20/12/12 16:2920/12/12 16:29
 Ecología de comunidades 1187
Repaso
 ■ Las especies dominante y clave ejercen fuertes efectos sobre el 
carácter de una comunidad, pero en formas diferentes. ¿En qué difi eren 
la especie dominante y la especie clave?
 ■ Los biólogos creen que la reintroducción de lobos en el Parque 
Nacional de Yellowstone, que empezó en 1995, terminará por resultar 
en una composición más variada y exuberante de plantas. ¿Éste es un 
ejemplo de proceso arriba-abajo o abajo-arriba? ¿Por qué?
54.3 BIODIVERSIDAD COMUNITARIA
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
8 Resumir los determinantes más importantes de la riqueza de especies en 
una comunidad y relacionar la riqueza de especies con la estabilidad de 
la comunidad.
9 Plantear los resultados del análisis del efecto de la distancia en las espe-
cies de aves del Pacífi co sur.
La diversidad de especies, la riqueza de especies y la uniformidad de 
especies varían bastante de una comunidad a otra y son infl uidas por 
muchos factores bióticos y abióticos. La diversidad de especies es una 
medida del número de especies en una comunidad (riqueza de especies) 
y de la importancia relativa de cada especie, con base en su abundancia, 
productividad o tamaño (uniformidad de especies).
La riqueza de especies, el número de especies en una comunidad, 
está determinada por el conteo de la especie de interés. Los bosques 
tropicales y los arrecifes de coral son ejemplos de comunidades con 
una riqueza de especies extremadamente alta. Por el contrario, las is-
las aisladas geográfi camente y las cimas montañosas exhiben menos 
riqueza de especies. La uniformidad de especies da cuenta de la 
abundancia relativa de una especie en comparación con otras especies 
(FIGURA 54-17). 
Los ecólogos han desarrollado varias expresiones matemáticas, 
como el índice de Shannon, para representar cuantitativamente la diver-
sidad de especies. Estos índices de diversidad permiten que los ecólogos 
comparen la diversidad de especies en diferentes comunidades. Los 
el tiempo por un aumento en las poblaciones de insectos acuáticos, otros 
invertebrados y peces.
Por el contrario, los procesos arriba-abajo regulan la función del 
ecosistema por medio de interacciones trófi cas, en particular desde el 
nivel trófi co superior (FIGURA 54-16b). La regulación del ecosistema por 
procesos arriba-abajo ocurre porque los carnívoros comen herbívoros, 
que a su vez comen productores, lo cual afecta los niveles de nutrientes. 
Si los procesos arriba-abajo dominan un ecosistema, los efectos de un 
incremento en la población de los depredadores superiores producen 
un efecto en cascada hacia abajo de la red alimentaria a través de los her-
bívoros y productores. De hecho, los procesos arriba-abajo también se 
conocen como cascada trófi ca.
Por ejemplo, un cambio en las preferencias alimenticias de las orcas, 
antes conocidas como ballenasasesinas, en la costa de Alaska propor-
ciona un excelente ejemplo de una cascada trófi ca. Hace algunas décadas, 
cuando las orcas comenzaron a depredar a las nutrias marinas, la población 
de éstas declinó notablemente. A medida que las nutrias marinas dismi-
nuían, el número de erizos de mar, que son comidos por las nutrias mari-
nas, aumentó. Los erizos de mar comen kelp (un alga marina), el productor 
en la base de la red alimentaria; el incremento en el número de erizos de 
mar ha ocasionado una disminución en las poblaciones de kelp.
Parece que la regulación arriba-abajo predomina en los ecosiste-
mas con menos niveles trófi cos y baja riqueza de especies. Tales eco-
sistemas podrían tener sólo una o unas cuantas especies de herbívoros 
dominantes, pero éstas tienen un fuerte impacto en las poblaciones de pro-
ductores. Un excelente ejemplo de regulación arriba-abajo fue analizado 
en el capítulo 53: los renos introducidos en las islas Pribilof de Alaska pa-
cieron en exceso la vegetación hasta que las plantas fueron casi eliminadas.
Podría ser que los procesos regulatorios arriba-abajo y abajo-arriba 
no sean mutuamente excluyentes. En un estudio de 13 años de la co-
munidad del matorral espinoso en el centro de Chile, los ecólogos de-
mostraron que la regulación arriba-abajo predomina en ciertas especies 
de mamíferos y plantas pequeños del desierto. Sin embargo, durante los 
eventos periódicos de El Niño (que se abordan después en el capítulo), 
el aumento en la precipitación resultó en incrementos abajo-arriba en 
los productores y en los consumidores. Parece que en este ecosistema 
los procesos regulatorios arriba-abajo y abajo-arriba son importantes en 
la dinámica trófi ca a lo largo de un amplio período.
(a) Baja uniformidad de especies. En esta comunidad la abundancia 
de pasto es alta comparada con la de otras flores silvestres (bardana, 
milenrama y margarita ojo de buey). En consecuencia, la comunidad 
tiene menos uniformidad de especies.
(b) Alta uniformidad de especies. En esta comunidad cada especie 
tiene la misma abundancia y la comunidad tiene mayor uniformidad 
de especies
FIGURA 54-17 Uniformidad de especies
Se muestran dos comunidades hipotéticas con diferentes uniformidades de especies pero la misma 
riqueza de especies (es decir, cada una tiene cuatro especies de fl ores silvestres).
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1188 Capítulo 54 
que, ofrece una mayor variedad de nichos ecológicos potenciales que 
una comunidad simple, como en un desierto árido o un pastizal semiá-
rido (FIGURA 54-18). Un hábitat ya complejo, como un arrecife de coral, 
puede volverse aún más complicado si especies potencialmente capaces 
de ocupar nichos ecológicos vacantes evolucionan en la comunidad o 
migran hacia ella, porque dichas especies crean “oportunidades” para 
otras adicionales. Así, parece que la riqueza de especies se autoperpetúa 
en cierta medida.
La riqueza de especies está relacionada inversamente con el ais-
lamiento geográfi co de una comunidad. Las comunidades de islas 
aisladas suelen ser mucho menos diversas que las comunidades de 
amientes semejantes encontrados en los continentes. Esto se debe par-
cialmente al efecto de la distancia, la difi cultad que encuentran muchas 
especies para llegar y colonizar exitosamente una isla (FIGURA 54-19). 
Asimismo, algunas veces las especies se extinguen localmente como re-
sultado de eventos aleatorios. En hábitats aislados, como islas o cimas 
de montañas, las especies extintas localmente no son reemplazadas con 
biólogos conservacionistas usan índices de diversidad como parte de un 
enfoque amplio para salvar la biodiversidad.
Los ecólogos buscan explicar por qué algunas 
comunidades tienen más especies que otras
¿Qué determina el número de especies en una comunidad? No hay nin-
guna respuesta única concluyente, aunque varias explicaciones parecen 
plausibles. Algunas incluyen la complejidad estructural de los hábitats, 
el aislamiento geográfi co, el estrés del hábitat, la proximidad con los már-
genes de comunidades adyacentes, la dominancia de una especie sobre 
otras y la historia geológica. Aunque éstos y otros factores ambientales 
tienen efectos positivos o negativos sobre la riqueza de especies, en cada 
explicación hay excepciones y variaciones. Algunas explicaciones varían 
a diferentes escalas espaciales: una explicación que parece funcionar a 
gran escala geográfi ca (como un continente) podría no hacerlo a una 
escala más pequeña (como una pradera).
En muchos hábitats, la riqueza de especies está relacionada con la 
complejidad estructural de los hábitats. En ambientes terrestres, los ti-
pos de plantas que crecen en el área suelen determinar la complejidad 
estructural. Una comunidad estructuralmente compleja, como un bos-
Una comunidad donde la vegetación es 
estructuralmente compleja suele ofrecer 
a los animales más tipos de alimento y 
sitios para ocultarse que una comunidad 
con menor complejidad estructural.
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Complejidad estructural de la vegetación
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Sudáfrica
California
Chile
FIGURA 54-18 Efecto de la complejidad de la 
comunidad sobre la riqueza de especies
Los datos se compilaron en hábitats de chaparrales similares (áreas 
arbustivas y leñosas) en Chile, Sudáfrica y California. La compleji-
dad estructural de la vegetación (eje x) es un gradiente de hábitats 
asignado numéricamente, con base en la altura y densidad de la 
vegetación, desde complejidad baja (matorrales muy secos) hasta 
complejidad alta (bosques). (Según Cody, M. L. y J. M. Diamond, eds. 
Ecology and Evolution of Communities. Harvard University, Cambridge, 
MA, 1975).
PUNTO CLAVE
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿El aislamiento geográfi co de una comunidad afecta 
su riqueza de especies?
HIPÓTESIS: Las islas cercanas a tierra fi rme (o a una isla muy 
grande) tienen mayor riqueza de especies que las islas más alejadas 
de tierra fi rme.
EXPERIMENTO: El número de especies de aves fue catalogado en 
las islas del Pacífi co sur situadas a varias distancias de Nueva Guinea, 
una fuente de especies colonizadoras para estas islas más pequeñas. 
Cada punto en la gráfi ca representa una isla diferente.
20000 4000 6000 8000 10,000
Distancias a Nueva Guinea (km)
6.25
12.5
25
50
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a)
RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: El porcentaje de especies de aves 
del Pacífi co sur encontrado en cada isla en la misma región está relacio-
nado con la distancia a Nueva Guinea. (Nueva Guinea cuenta con 100% 
de las especies de aves que viven en esa región). Así, la riqueza de espe-
cies declina a medida que aumenta la distancia a Nueva Guinea.
Fuente: según Diamond, J. M. “Biogeographic Kinetics: Estimation of Relaxation 
Times for Avifaunas of Southwest Pacifi c Islands”. Proceedings of the National Aca-
demy of Sciences, vol. 69, 1972.
FIGURA 54-19 El efecto de la distancia
54_Cap_54_SOLOMON.indd 118854_Cap_54_SOLOMON.indd 1188 20/12/12 16:2920/12/12 16:29
 Ecología de comunidades 1189
cia por comida y a un hábitat modifi cado debido a que la abundancia de 
especies de pastos se incrementó de manera extraordinaria después del 
retiro de las ratas canguro.
La riqueza de especies se ve bastante afectada por la historia geoló-
gica. Muchos científi cos piensan que los bosques tropicales son antiguas 
comunidades estables que han experimentado relativamente pocas per-
turbaciones extendidas a lo largo de la historia de la Tierra. (En ecología, 
una perturbación es cualquier evento en el tiempo que interrumpe la 
rapidez. Las áreas aisladas suelen ser pe-
queñas y tienen menos nichos ecológicos 
potenciales.
Por lo general, la riqueza de espe-
cies está inversamente relacionada con 
el estrés ambiental de un hábitat. Sólo 
las especies capaces