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Resumen El presente capitulo proporciona una revisión de la historia natural de la vicuña, Vicugna vicugna Molina, 1782. Incluye información sobre el origen y la evolución, clasificación taxonómica y nomenclatura, subespecies, distribución y ecología, dieta, organización social, reproducción, mortalidad y variabilidad genética, además de una extensiva bibliografía. Abstract This chapter provides a revision of vicuña, Vicugna vicugna Molina, 1782, natural history. Among the topics covered are origin and evolution, taxonomic classification and nomenclature, subspecies, distribution and ecology, diet, social organization, reproduction, mortality and genetic variability, as well as an extensive bibliography. CAPÍTULO 3 Historia natural de la vicuña Jane C. Wheeler CONOPA – Coordinadora de Investigación y Desarrollo de Camélidos Sudamericanos, Los Cerezos 106, Lima 3, Perú jwheeler@conopa.org V.v. mensalis V.v. vicugna Fo to s: B . V ilá – 2 – Origen y evolución Los ancestros de la familia Camelidae se origi- naron en los grandes llanos de América del Norte durante el Eoceno hace 40 a 45 millo- nes de años (MA), y es allí donde ocurrió la di- visión entre las tribus Lamini y Camelini, co- rrespondientes a los camélidos del nuevo y el viejo mundo respectivamente, hace 11 MA (Harrison 1979; Webb 1974). Posteriormente, hace 3 MA, ambas tribus migraron a Asia (Ca- melini) y a América del Sur (Lamini) durante la época del gran intercambio (Webb 1974), y donde se originaron los géneros Lama y Vi- cugna hace 2 MA. Dos ramas de la tribu Lamini evolucionaron del género ancestral norteamericano Pliau- chenia (11-9 MA). La primera, de distribución exclusivamente norteamericana, contiene Al- forjas (10-4,5 MA) (Harrison 1979) y Camelops (4,5-0,1 MA) (Webb 1965, 1974), mientras que la segunda contiene Hemiauchenia (10-0,1 MA), Palaeolama (2-0,1 MA), Lama (2MA has- ta el presente) y Vicugna (2MA hasta el pre- sente), todos estos géneros presentes en América del Sur (López Aranguren 1930; Ca- brera 1932; Webb 1965, 1972, 1974). Aunque Guerin y Faure (1999) han propuesto que He- miauchenia debe estar incluido en el género Palaeolama (opinión no compartida por la autora), queda claro que Hemiauchenia es el ancestro de Lama y Vicugna. Al final del Pleis- toceno, hace 10 a 12 mil años, Camelops, He- miauchenia y Palaeolama desaparecieron, quedando Lama y Vicugna como los únicos sobrevivientes de la tribu Lamini. Clasificación y nomenclatura En la décima edición del Systema Naturae pu- blicado en 1758, (el punto de partida de la nomenclatura zoológica según Artículo 3 del International Code of Zoological Nomencla- ture, 1964), Carolus Linnaeus describió a las dos especies domesticadas del nuevo mundo, la llama y la alpaca, como Camelus glama (Ca- melus peruvianus Glama dictus) y Camelus pacos (Camelus peruvianus laniger Pacos dic- tus). Las dos especies silvestres, el guanaco y la vicuña, fueron subsecuentemente denomi- nados Camelus guanicoe por Müller en 1776 y Camelus vicugna por Molina en 1782. La creación del género Lama para los camélidos del nuevo mundo fue primeramente pro- puesta por Frisch en 1775. En 1954, sin em- bargo, la Comisión Internacional de Nomen- clatura Zoológica vetó el trabajo de Frisch para finalidades nomenclaturales debido a la falla de aplicar los principios de nomenclatu- ra binominal (Opinión 258) (Hemming 1958a). Por tanto, según la Opinión 39 de la misma organización, se asignó la autoría del género Lama a Cuvier, 1800, quien utilizó el nombre para describir los cuatro camélidos sudamericanos en su Leçons d’Anatomie Comparée (Hemming 1958b). En 1924, Miller separó la vicuña de los demás camélidos suda- mericanos creando el género Vicugna. Ha existido considerable confusión en la lite- ratura sobre la clasificación sistemática de los camélidos sudamericanos. A nivel de género, muchos todavía aplican incorrectamente Au- chenia, Illiger 1811, un nombre previamente utilizado por Thunberg en 1789 para describir un género de escarabajos y, por tanto, no dis- ponible para los camélidos sudamericanos. Otros autores han ignorado Vicugna, Miller 1924, clasificando la vicuña en el género La- ma, argumentando que este género consiste de una sola especie con el mismo cariotipo (2n=74) de los otros camélidos sudamerica- nos, pudiendo cruzarse y producir híbridos fértiles con las otras tres especies (Hsu y Be- nirschke 1967; Cabrera y Yepes 1960; Cardozo 1954; Fernández Baca 1971; Gray 1954). Sin embargo, la posibilidad de los camélidos de cruzar y producir híbridos fértiles se debe a su reciente (en términos de evolución) separa- ción en dos géneros, ocurrido hace aproxima- damente 2 millones de años según evidencias paleontológicas. El análisis de ADN publicado por Kadwell et al. en 2001 comprueban la se- paración genérica de Lama (guanaco) y Vi- cugna (vicuña), y además proporcionan una fecha de 2 a 3 millones de años en base al re- loj mitocondrial, y estudios más recientes de ADN (ver capítulo 7 en este libro), también confirman la separación genérica. Subespecies Los dos subespecies geográficas de vicuña Vi- cugna vicugna vicugna, Molina 1782 y V.v. mensalis, Thomas 1917 se diferencian princi- INVESTIGACIÓN, CONSERVACIÓN Y MANEJO DE VICUÑAS - B. Vilá Ed. - Proyecto MACS palmente en variaciones de tamaño y colora- ción del pelaje. Thomas (1917) fundamentó la creación de V.v. mensalis principalmente por el menor tamaño de longitud de los tres mo- lares y alzada a la cruz en relación a la vicuña austral, V.v. vicugna, siendo las diferencias de 45 vs. 57 mm y 70 vs. 90 cm respectivamente. La distribución de ambas subespecies nunca ha sido bien definida, razón por la cual varios autores no aceptan y/o mencionan la existen- cia de V.v. mensalis (Osgood 1943; Gilmore 1950; Dennler de la Tour 1954; Grimwood 1969; Koford 1957). Sin embargo, existen su- ficientes diferencias de fenotipo entre las vi- cuñas del norte y sur para justificar la existen- cia de dos razas geográficas, si no subespecies. La más estudiada y reconocida es la norteña, V.v. mensalis, con su “color vicu- ña” y mechón pectoral. La coloración de su pelaje es marrón canela en la parte dorsal y lateral del cuerpo, a lo largo del cuello, y la porción dorsal de la cabeza. El pecho, vientre, y sector interno de las patas, al igual que la parte inferior de la cabeza son blancos. La punta de la cola y el sector ventral de la mis- ma son de color blanco. La longitud prome- dio de vellón en animales adultos es de 3.28 cm, y el largo del mechón pectoral alcanza 18 a 20 cm (Hofmann et al. 1983). El diámetro promedio de la fibra del vellón es 12,52 ± 1,52 micras (Carpio y Solari 1982a), y el pro- medio de longitud de fibra de vellones de vi- cuñas machos adultos es de 1,29 ± 0,49 pulga- das (Carpio y Santana 1982). La densidad folicular promedio es 78,65 folículos por mm2 (Carpio y Solari 1982b), y la frecuencia de pe- los gruesos en el vellón es 2% (Carpio y Sola- ri 1982a). La coloración de V.v. vicugna es más clara, clasificada en el sistema del comercio internacional como LF “light fawn” vs. la de “vicuña” para V.v. mensalis. La distribución del color blanco cubre un área mayor del cuerpo, sube del vientre hasta la mitad de las costillas, cubriendo toda la ijada y el sector anterior de las extremidades traseras. Ade- más, no exhibe el mechón pectoral. Las vicuñas no presentan dimorfismo sexual significativo. En estudios realizados en 50 hembras y 50 machos V.v. mensalis, de 11/2 a 61/2 años procedentes de Pampa Galeras, Perú, la alzada a la cruz promedio fue de 86,50 cm para hembras y 90,43 cm para machos (Paucar et al. 1984). Asimismo, los promedios de lon- gitud total fueron de 96,33 cm en las hem- bras y 110,73 cm en los machos, con pesos promedios de 33,24 kg para las hembras y 36,22 kg en los machos. Sin embargo, existen discrepancias en relación a las medidas de longitud total, pues Hofmann et al. (1983) publican cifras de 137 a 181 cm. en 19 adultos procedentes del mismo lugar y otros autores dancifras de 144 a 175 cm (Gilmore 1950; Pearson 1951). La longitud total reportado para vicuñas del extremo norte de Chile (n=68) es 137,8 cm. (Bonacic 1996). En rela- ción al peso vivo cabe anotar que algunos au- tores informan pesos superiores (45-55 kg, Gilmore 1950; 30 a 65 kg, Miller et al. 1973) a los reportados por Paucar et al. (1984). Se desconocen estadísticas de V.v. vicugna pre- vias a las presentadas en el Capítulo 8 de este libro. Estudios de ADN nuclear (microsatélites) y mi- tocondrial realizados en muestras de vicuñas procedentes de todo el rango de su distribu- ción actual confirman la separación en dos su- bespecies y demuestran una relación ances- tral entre V.v. mensalis y su forma doméstica, la alpaca, V. pacos (Kadwell et al. 2001; Palma et al. 2001; Wheeler et al. 2005 también Ma- rín et al. en este libro). Sin embargo, en los es- tudios de Norambuena y Paredes (2003) utili- zando la determinación electroforética de 28 loci presuntivos para analizar 20 muestras de V.v. mensalis procedentes de la Primera re- gión y 14 muestras de V.v. vicugna proceden- tes de la segunda región de Chile, no se en- contraron evidencia de separación subespecífica, posiblemente debido a que la técnica utilizada no sea adecuada para detec- tarlo. Sarno et al. (2004) también encontra- ron insuficiente diferenciación en el ADN de vicuñas bolivianas y chilenas para justificar su separación en subespecies, pero esto proba- blemnte se debe al pequeño número de muestras estudiadas. Distribución y ecología La distribución actual de la vicuña correspon- de a los ecosistemas puneños y altoandinos. Sin embargo, evidencias paleontológicas indi- can que la vicuña se originó en los llanos de la Argentina hace 2 millones de años (López Aranguren 1930; Cabrera 1932). Posterior- – 3 – HISTORIA NATURAL DE LA VICUÑA - Jane C. Wheeler mente, se registra su presencia en los vertien- tes orientales de los Andes bolivianos según las evidencias procedentes de Tarija (Hoffstet- ter 1986) fechados entre 97 a 73 mil años (MacFadden et al. 1983). Solamente llegaron a ocupar las altas punas de los Andes y las zo- nas frías de la Patagonia durante los eventos climáticos asociados con el último glaciación del Pleistoceno y el establecimiento del régi- men climático actual del Holoceno, hace 14 a 9 mil años (Wheeler 1995, Wheeler et al. 1976, Hoffstetter 1986, Prieto y Canto 1997). Resultados del análisis del ADN mitocondrial (aún ineditos y producto de las investigacio- nes del proyecto MACS), indican que la distri- bución actual de Vicugna vicugna mensalis es resultado de un expansión rapida, mientras que Vicugna vicugna vicugna no paso por el mismo proceso. No se ha encontrado restos de vicuñas en los depósitos paleontológicos (Hoffstetter 1986), ni en sitios arqueológicos (Miller y Gill 1990) de Ecuador y Colombia. Estudios arqueozoológicos (Hesse 1982; Wheeler 1988; Prieto y Canto 1997) indican que la distribución prehispánica de la vicuña era mas amplia que la actual; que se extiende desde 9º50’ en el Parque Nacional Huascarán, Perú, (Hofmann et al. 1983) hasta 27º30’ lati- tud sur en las provincias de Atacama, Chile y San Juan, Argentina (Miller et al. 1973; Thornback y Jenkins 1982) y hacia el extremo oriental de las punas de Bolivia y Perú. En to- da esta zona su distribución esta limitada a elevaciones entre 3300 y 4300 msnm (Koford 1957; Hofmann et al. 1983). Antiguamente este territorio se extendió hasta el extremo sur del continente, donde restos de vicuña han sido encontrados en dos sitios arqueoló- gicos de lA Región Magallanes, Chile, con fe- cha de 13.500 años antes del presente (Prieto y Canto 1997). En 1782, la población más aus- tral registrada por Molina era en la Sierra de Coquimbo ubicado a 30º sur. Recientemente algunas vicuñas importadas del Perú, Chile y Bolivia han sido “reintroducidas” a las alturas de Cotopaxi, Ecuador. Sin embargo, hasta el momento no existen evidencias paleontológi- cas (Hoffstetter 1986) ni arqueozoológicas (Miller y Gill 1990) que esta especie haya ha- bitado esta zona antes. Actualmente la distribución de la vicuña está limitada a elevaciones mayores de 3300 me- tros, un hábitat difícil y muy exigente. A 4.000 msnm, tanto la presión barométrica co- mo la presión parcial del oxígeno y del dióxi- do de carbono se reducen en aproximada- mente 40% con relación a los valores al nivel del mar, y como el aire es menos denso dismi- nuye su capacidad de absorción y retención del calor radiante. Por lo tanto la temperatu- ra ambiental está directamente relacionada con la intensidad de la radiación solar y el re- sultado de ello es un clima que se caracteriza por cambios drásticos de temperatura diurna. La temperatura media anual a 4.000 msnm es de 8º C, pero la norma es una fluctuación dia- ria de 17º, con heladas 300 noches al año (Troll 1968; Winterhalder y Thomas 1978). El promedio de precipitación anual disminuye de Norte a Sur y de Este a Oeste a lo largo y ancho de los Andes. Los totales varían de 0 hasta 1.000 mm según el lugar, y tres cuartas partes de la precipitación normalmente caen durante los meses de Octubre a Marzo. En las tardes llueve, nieva y cae granizo, pero debi- do a la proximidad con el Ecuador la nieve no se acumula estacionalmente, excepto en las más altas elevaciones, y hay un ligero aumen- to en la temperatura nocturna debido al au- mento de nubosidad. En contraste, los meses secos, de Marzo a Octubre, se caracterizan por mayor variación de temperatura diurna y mayor número de noches con heladas. El co- mienzo y la intensidad de la temporada de lluvias en la puna varía de año en año y no es confiable ni predecible, y grandes sequías, a menudo relacionadas con las anomalías cli- máticas de El Niño, son frecuentes. Dieta En contraste con los hábitos de pastorear y ramonear del guanaco, la vicuña es casi exclu- sivamente pastoreador (ver capítulo 5 de este libro). En Perú, el territorio alimenticio prefe- rido por la vicuña se caracterizada por asocia- ciones dominados por gramíneas perennes Calamagrostis y Festuca. Los animales pre- fieren gramíneas cortas y herbáceas, y algu- nas plantas (almohadillas y arroseteadas), se- leccionando las partes mas suculentas (Koford 1957; Ménard 1982). Raramente co- men los pastos toscos amacollados, y sola- mente ramonean la tola (Lepidophyllum) – 4 – INVESTIGACIÓN, CONSERVACIÓN Y MANEJO DE VICUÑAS - B. Vilá Ed. - Proyecto MACS cuando hay extrema necesidad (Koford 1957; Ménard 1982). Según los estudios realizados por Franklin en Pampa Galeras (1978), la com- posición botánica de los territorios preferidos por la vicuña (determinado en base de tiem- po de pastoreo en cuatro asociaciones botá- nicas) está compuesta de 34,4 a 46,5% de Gramineae de los géneros Calamagrostis, Fes- tuca, Muhlenbergia, Poa, Dissanthelium y Sti- pa en orden de frecuencia. Las otras familias botánicas presentes incluyen 2,3 a 12,9% Compositae (Werneria pignaea), 9,1 a 12,3% Cyperaceace (Eleocharis, Cyperaceae spp.), 7,2 a 14,6% Rosaceae (Alchemilla pinnata), 0 a 4,9% Leguminoseae (Trifolium amabile, 0 a 6,2% Caryophyllaceae (Caryophyllaceae spp.), 0 a 4,5% Malvaceae (Nototriche, Malvastrum) 0 a 3,7% Juncaceae (Isoetes), y 3,1 a 12,8% de especies no identificadas. Las vicuñas no tienen la misma capacidad del guanaco de subsistir en base al líquido vege- tal, no solamente escogen plantas suculentas sino que también tienen que beber agua dia- riamente. Además, tienen el hábito de bañar- se en los riachuelos, sumergiéndose hasta la quijada (Koford 1957). Según el estudio de Jurgens y colaboradores (1988), la vicuña, por sus características sanguíneas y de su sistema cardiovascular, es el animal mejor adaptado a las grandes alturas en comparación a los otros camélidos sudamericanos. Organización social La organización social de la vicuña esta carac- terizada por la existencia de grupos familiares políginicos, tropillas de solteros y machos soli- tarios (Franklin 1978, 1982, 1983; Vilá 2000). En Pampa Galeras, Franklin (1978, 1982,1983) encontró que el 76% de la población vivían en grupos familiares compuestos de un macho adulto dominante y 3 a 6 hembras con sus crías del año. El tamaño medio de las familias es muy estable en comparaciones interpobla- cionales y en las dos subespecies (un macho, de tres a cuatro hembras y dos o tres crías) (Vi- lá 2000). El macho establece y mantiene un te- rritorio permanente a lo largo de su vida re- productiva. Este territorio normalmente contiene un dormidero en el sector más alto, un territorio de alimentación ubicado a una elevación más baja, y una fuente de agua. Al- gunas poblaciones son más sedentarias y no realizan estos movimientos (Vilá 2000). Fran- klin (1982, 1983) reportó que los territorios de alimentación en Pampa Galeras ubicados en las zonas de mejores recursos cubrían, en pro- medio, 18,4 ha. Los territorios de grupos fami- liares que habitan terrenos menos deseables, frecuentemente desprovistos de fuentes de agua, eran más extensos. Los límites territoria- les están demarcados por estercoleros que sir- ven para la orientación de los miembros del grupo familiar, y además como puntos desde el cual el macho dominante amenaza a vicu- ñas extrañas y que mediante defecación “ri- tual” refuerza los límites de su territorio (Franklin 1982). Un estudio con bosteaderos numerados y vicuñas identificadas individual- mente de la subespecie V.V.vicugna mostró un uso exclusivo de los bosteaderos internos de los territorios y solapamiento de uso en los de la periferia (Vilá 1994) La integridad del terri- torio se mantiene durante la vida reproducti- va del macho dominante; sin embargo, los lí- mites son más flexibles en los grupos ubicados en zonas de recursos marginales. Durante la extrema crisis poblacional observado en Pam- pa Galeras a partir de 1979, muchos machos dominantes abandonaron sus territorios, do- blando el número de hembras por grupo fa- miliar y reduciendo de 13 a 8.9 la densidad de grupos familiares territoriales por km. (Fran- klin 1982). Los machos dominantes controlan el tamaño del grupo familiar, defendiendo sus territo- rios contra toda vicuña extraña a su grupo, y expulsando a sus propias crías machos y hem- bras cuando llegan a 4-9 meses y 10 a 11 me- ses de edad, respectivamente. Esta expulsión, ocurre antes del inicio de la parición en febre- ro. Los machos excluidos se juntan a tropillas no territoriales compuestas en promedio de 22 animales (Franklin 1982), y las hembras se unen a otros grupos familiares. Algunos ma- chos eventualmente se separan de las tropi- llas y viven solitarios hasta establecer su pro- pio territorio. Reproducción El período de gestación de la vicuña varía en- tre 330 y 350 días. En Perú la parición comien- za durante la segunda quincena de febrero y – 5 – HISTORIA NATURAL DE LA VICUÑA - Jane C. Wheeler termina la primera semana de abril, con la mayoría de nacimientos en marzo (Koford 1957; Franklin 1982), mientras que el pico de nacimientos en las poblaciones sureñas es du- rante el mes de Febrero (Vilá 2000). Las crías siempre nacen durante la mañana con peso correspondiente al 15% del peso vivo de la madre (Hofmann et al. 1983), entre 4 a 6 kg (Franklin 1982). El empadre ocurre unas se- manas después de la parición. Algunas vicu- ñas están listas para el empadre al año de edad, pero la mayoría entran a los dos años y producen su primera cría a los tres años. Las tasas de preñez, determinadas en base a ob- servación externa en el último mes de gesta- ción, en Pampa Galeras antes de la crisis po- blacional fueron de 85% a 95%, y 58% después de la crisis (Franklin 1982). Tasas de preñez de 99% determinadas por palpación rectal, han sido reportados en una población de vicuñas de Puno (Novoa 1989). Mortalidad Durante los primeros 4 meses de vida las crías sufren una mortalidad que varía entre 10 y 30% (Franklin 1982). De acuerdo a las infor- maciones reportadas por Hofmann et al. (1983), las principales causas de mortalidad en crías hasta dos meses de edad en Pampas Ga- leras son neumonías aparentemente produci- das por hipotermia (35-40%), caza ilegal (40%) y depredación por zorro, puma y cón- dor (20%). Entre las enfermedades reportadas en vicuñas adultas necropsiadas en Pampas Galeras se puede anotar actinomicosis y os- teomielitis (raro), sarcoscistiosis (común), pa- rasitosis gastrointestinal (moderado) y sarna (casos aislados) (Hofmann et al. 1983). La baja incidencia de enfermedades se debería princi- palmente al hábito de utilizar estercoleros que previenen focos de infección en el me- dioambiente. En otro estudio realizado en Pampas Galeras, Franklin (1978) reportó como causas de mortalidad en la población adulta: depredación (54%), rayos (26%), y un 20% de- bido a hipotermia, infección no especificada, inanición y causas no determinadas. En 1999, Rivera et al. reportaron altos niveles de anti- cuerpos contra Leptospira sp. en poblaciones de vicuñas peruanas adultas, y en 2002 se identificaron anticuerpos del virus sinsticial respiratorio bovino VSRB en un población de vicuñas criadas en cautiverio. En el capitulo11 de este libro se describen las afecciones más comunes en vicuñas y otros camélidos. Diversidad genética de la vicuña En 1957, Koford estimó que la población to- tal de vicuñas llegaba a un máximo de 400 mil en el área andina, incluyendo 250 mil en el Perú. En 1969, Grimwood reportó la existen- cia de 10 mil vicuñas en el Perú, y dos años más tarde, Jungius (1971) calculó una pobla- ción de solamente 5.000 a 10.000 vicuñas en el Perú, con 2.000 más distribuidas entre Boli- via, Argentina y Chile. En 1982, 15 años des- pués del inicio de un programa de protección, se estimó que la población de vicuñas en el Perú había alcanzado 62 mil animales (Fran- klin 1982). En 2003, se reportó la existencia de aproximadamente 149.500 vicuñas en Perú y aproximadamente 276.462 en los cua- tro países andinos (Tabla 1). El proceso, provocado por la desaparición de 99% de la población existente desde que lle- garon los españoles y que llevó la vicuña al borde de la extinción, ha dejado su huella en una reducida variabilidad genética (Wheeler et al. 2001). En base del estudio de 11 microsatélites (ADN nuclear) en más de 400 muestras (sangre o piel) procedentes de 12 poblaciones de vicu- ñas peruanas distribuidas desde Junín hasta la frontera con Bolivia, Wheeler et al. (2001) determinaron la diversidad genética dentro de cada población y la diferenciación genéti- ca entre poblaciones utilizando los progra- mas GENEPOP v3.1 (Raymond y Rousset, 1995) y GENETIX v4.0 (Belkhir, 1999), análisis de agrupamiento algorítmico “neighbor-joi- ning” (Nei, 1972) y análisis de corresponden- cia factorial bidimensional 2D-FCA (Robert- son y Hill 1984). Los resultados indican que la vicuña peruana se caracteriza por niveles de diversidad genética relativamente bajos den- tro de las distintas poblaciones estudiadas, y que existen altos niveles de diferenciación ge- nética entre estas poblaciones, un patrón co- múnmente observado en especies amenaza- das que originalmente habitaban una gran extensión geográfica y posteriormente se ais- – 6 – INVESTIGACIÓN, CONSERVACIÓN Y MANEJO DE VICUÑAS - B. Vilá Ed. - Proyecto MACS BELKHIR L. 1999. GENETIX v4.0. Belkhir Biosoft, Laboratoire des Genomes et Populations, Université Montpellier II. BONACIC C. 1996. Sustainable use of the vicuña in Chile. MSc. Thesis, University of Reading, Reading, U.K. CABRERA A. 1932. Sobre los camélidos fósiles y actuales de la América austral. Revista del Museo de la Plata 33:89- 117. CABRERA A. Y J. YEPES 1960. Mamíferos Sudamericanos. Ediar, Buenos Aires, 625 pp. CARDOZO A. 1954. Los Auquénidos. Editorial Centenario, La Paz, 284 pp. CARPIO M. Y P. SANTANA 1982. 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En el transcurso del proyecto MACS se han podido incorporar nuevas po- blaciones de vicuñas peruanas y argentinas en el estudio (ver capítulo 7 de este libro), y aunque todavía los resultados están en análi- sis, se ha podido reafirmar la existencia de estos cuatro grupos en el Perú y determinar la existencia de un quinto grupo en el sur que corresponde a V. v. vicugna. – 7 – HISTORIA NATURAL DE LA VICUÑA - Jane C. Wheeler País VICUÑAS SUPERFICIE Año del censo Población % Hectáreas % Perú 149.500 54,08 6.661.498 43,09 2003 Bolivia 57.905 20,95 3.428.356 22,27 2002 Chile 16.899 6,11 757.127 4,90 2001 Argentina Aprox. 50.000 18,12 4.555.495 29,46 SIN CENSO Ecuador 2.058 0,74 58.560 0,38 2003 TOTAL 276.462 15.461.036 2001-03 Tabla 1. Población Andina de vicuña, 2001-2003. Fuente Convenio Vicuña 2001-2003. Bibliografía CUVIER G. 1800. Leçons d’Anatomie Comparée. C. Dumeril, Paris. 5 Vols. DENNLER DE LA TOUR G. 1954. The Vicuña. Oryx 2:347-352. FERNÁNDEZ BACA S. 1971. 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