Métodos en neurociencias cognoscitivas, ed 1 - Juan Silva Pereyra

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Universidad Nacional Autónoma de México
Editor Responsable:
Lic. Santiago Viveros Fuentes
Editorial El Manual Moderno
0205 MP47-30205 MP47-3
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 Nos interesa su opinión,
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Métodos en neurociencias cognoscitivas
D.R. © 2011 por Editorial El Manual Moderno,
S.A. de C.V.
ISBN: 978-607-448-100-6
 978-607-448-163-1 Versión Electrónica
Miembro de la Cámara Nacional
de la Industria Editorial Mexicana, Reg. núm. 39
Todos los derechos reservados. Ninguna parte de
esta publicación puede ser reproducida, almacenada
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sin permiso previo por escrito de la Editorial.
Director editorial:
Dr. Marco Antonio Tovar Sosa
Editora asociada:
LCC Tania Uriza Gómez
Diseño de portada:
LCS Adriana Durán Arce
 Silva Pereyra, Juan
 Métodos en neurociencias cognoscitivas / Juan Silva Pereyra. -- 
 -- México : Editorial El Manual Moderno, 2011.
 x i i , 128 p. i l . ; 23 cm.
 I nc luye b ib l i og ra f í a s e í nd i ce 
 ISBN 978-607-448-100-6
 978-607-448-163-1 Versión Electrónica
 1. Neurociencias cognoscitivas. 2. Cognición. 3. Neuropsicología.
 I. t. 
 612.82-scdd21 Biblioteca Nacional de México
mailto:info@manualmoderno.com
malto:quejas@manualmoderno.com
v
Colaboradores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vii
Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . viii
Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ix
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xi
Capítulo 1. Métodos de registro electrofisiológico . . . . . . . . . . . . . 1
Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Métodos electrofisiológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Técnicas de registro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7
Apéndice: electricidad y circuitos eléctricos básicos . . . . . . . . . . 19
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
 Capítulo 2. El electroencefalograma: medición de la
 actividad eléctrica cerebral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 
Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 
Significado de la actividad registrada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 
Las frecuencias observadas en el EEG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 
Normalidad y anormalidad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 
Desventajas del EEG convencional para la investigación . . . . . . . .31 
Digitalización de la señal electroencefalográfica . . . . . . . . . . . . 32 
Análisis espectral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 
Medidas espectrales y neurometría . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 
Alternativas para eliminar el efecto de la referencia . . . . . . . . . . 36 
Representación gráfica del EEG cuantitativo . . . . . . . . . . . . . . . 36 
Futuro de la electroencefalografía. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37 
Conclusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Capítulo 3. Potenciales relacionados con eventos (PRE): 
aspectos básicos y conceptuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 
Comparación de los potenciales relacionados con 
eventos (PRE) con otras técnicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 
Los PRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Clasificación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 
Nomenclatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 
Bases fisiológicas de los PRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 
¿Qué son los componentes de los PRE? . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 
Breviario de componentes de los PRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 
Componentes endógenos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 
Componentes de los PRE relacionados con la respuesta . . . . . . . 55 
Contenido
http://booksmedicos.org
vi
Supuestos básicos para hacer inferencias funcionales
a partir de los PRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 
Aspectos conceptuales para interpretar datos de los PRE . . . . . . 60 
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Capítulo 4. Potenciales relacionados con eventos: 
técnicas y métodos de registro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 
Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 
Elementos para el registro de los PRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 
Artefactos y ruido. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 
Edición del EEG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .75 
Promediación, corrección de línea base, filtrado y suavizado . . . . .77 
Medición de la señal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 81 
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Capítulo 5. Localización de fuentes de corriente de la actividad 
eléctrica cerebral: tomografía eléctrica cerebral. . . . . . . . . . . . . 85
Origen de la actividad electromagnética cerebral. . . . . . . . . . . . 85 
Solución al problema inverso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 
Modelos de la cabeza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 
Posición de los electrodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 
Corregistro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 
Señal electroencefalográfica adquirida . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 
La Referencia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 
Artefactos e interpolación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 
Selección del modelo inverso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 
Estadística de imágenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 
Conclusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 
Capítulo 6. Métodos y teorías en neuropsicología:
una perspectiva histórica y actual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 
Definición y objeto de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 
Aspectos históricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .108 
Métodos actuales en neuropsicología . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 
Nuevos tópicos de interés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 
Conclusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Colaboradores
Jaime A. Barral 
Proyecto Neurociencias UIICSE FES Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México, 
Tlalnepantla, Estado de México, 54090, México. E-mail: jabarral@servidor.unam.mx 
Capítulo 1
Jorge Bernal Hernández 
Proyecto Neurociencias UIICSE FES Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México, 
Tlalnepantla, Estado de México, 54090, México. E-mail: jbernal@servidor.unam.mx
Capítulos 3, 4
Ismael Jiménez Estrada 
Departamento de Fisiología, Biofísica y Neurociencias, CINVESTAV IPN, México.
Capítulo 1
Juan Antonio Laville 
Instituto de Fisiología Celular, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 
México, DF.
Capítulo 1
Erzsébet Marosi 
Proyecto Neurociencias UIICSE FES Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México, 
Tlalnepantla, Estado de México, 54090, México. E-mail: emarosi@servidor.unam.mx
Capítulo 2
Belén Prieto Corona 
Proyecto Neurociencias UIICSE FES Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México, 
Tlalnepantla, Estado de México, 54090, México. E-mail: bemapado@gmail.com
Capítulos 3, 4
Pablo Razgado 
Laboratorio de Metodología Científica, FES Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México, 
Tlalnepantla, Estado de México, 54090, México. 
Capítulo 1
Mario Rodríguez Camacho 
Proyecto Neurociencias UIICSE FES Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México, 
Tlalnepantla, Estado de México, 54090, México. E-mail: mario@servidor.unam.mx 
Capítulos 3, 4
Helena Romero Romero 
Proyecto Neurociencias UIICSE FES Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México, 
Tlalnepantla, Estado de México, 54090, México. E-mail:helena.rxr@gmail.com
Capítulo 4
Bertha Segura Alegría 
Laboratorio de Morfofisiología. 
FES Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México, Tlalnepantla, Estado de México, 
54090, México.
Capítulo 1 
Juan Silva-Pereyra 
Proyecto Neurociencias UIICSE FES Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México, 
Tlalnepantla, Estado de México, 54090, México. E-mail: jsilvapereyra@gmail.com 
Capítulo 5
Guillermina Yáñez-Téllez 
Proyecto Neurociencias UIICSE FES Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México, 
Tlalnepantla, Estado de México, 54090, México. E-mail: mgyt@servidor.unam.mx 
Capítulo 6
vii
mailto:jabarral@servidor.unam.mx
mailto:jbernal@servidor.unam.mx
mailto:emarosi@servidor.unam.mx
mailto:bemapado@gmail.com
mailto:mario@servidor.unam.mx
mailto:helena.rxr@gmail.com
mailto:jsilvapereyra@gmail.com
mailto:mgyt@servidor.unam.mx
viii
Agradecimientos
A Virgilia
Juan Silva Pereyra
A la memoria de mi madre y de mi abuela 
Mario Rodríguez Camacho 
* Los autores agradecen a los programas PAPIIT (DGAPA UNAM) (IN204407: IN213310) y 
PASPA 2009-2010 (FES Iztacala, UNAM) por los recursos brindados para el desarrollo de 
las investigaciones en el capítulo 1, asimismo agradecen a los programas PAPIIT (DGAPA 
UNAM) IN303507 y CONACYT 59066, por el apoyo brindado en los capítulos 3, 4 y 5.
ix
Las neurociencias cognoscitivas son un conjunto de ciencias que se abocan al estudio del 
cerebro-mente. Ambiciosamente, se han propuesto estudiar procesos que involucran des-
de sistemas moleculares y de fisiología del cerebro hasta la cognición y el funcionamien-
to de la mente. Aunque pueden conjuntar información proveniente de distintas disciplinas 
científicas como bioquímica, fisiología, neurología, bioestadística, cibernética, psicología, 
lingüística, entre otras, no han podido alcanzar una explicación global de dichos fenómenos. 
Tratar de entender o explicar el funcionamiento biológico de la mente, implica un complejo 
proceso interactivo entre el método y la teoría. Además, implica ir y venir por los diversos ni-
veles —desde lo micro hasta lo macro—− que son objeto de estudio de estas disciplinas. Des-
de hace mucho tiempo, la ciencia positiva se ha encauzado por el camino del superanálisis 
sin retorno. Para el estudio del acontecer cognoscitivo, se desmenuzan los hechos que van 
desde lo psíquico hasta lo biológico, sin establecerse puentes entre los diversos niveles. Con 
este proceder se han mostrado hallazgos sin precedente y se han formulado teorías muy ex-
tensas y abarcativas. Sin embargo, aún no son suficientes para poder dar una visión completa 
del problema. También, con el avance de la tecnología, se hace indispensable una nueva for-
ma de pensar acerca del método en las ciencias del comportamiento, la mente y su biología. 
La complejidad desconcertante del cerebro-mente no nos deja más alternativa que 
mejorar nuestros métodos si pretendemos aportar una explicación integral. En las neurocien-
cias cognoscitivas existe una diversidad de métodos que dependen de las disciplinas científicas 
aglomeradas en éstas. Cada método puede proporcionar información de donde se pueden 
obtener conclusiones en varios niveles. Esto también se debe a que los métodos en las neuro-
ciencias tienen una resolución diferente a través de las dimensiones espacial y temporal. Por 
ejemplo, en el caso de la electrofisiología celular (capítulo 1), se puede tener un registro muy 
detallado de los sucesos en la dinámica celular ante la manipulación de neurotrasmisores. 
De esta manera, a partir de los datos obtenidos mediante estos métodos y técnicas para respon-
der las preguntas científicas ―aunque tienen una resolución temporal y espacial exquisita―, no 
se podrá obtener una explicación del funcionamiento de los circuitos neuronales que participan 
en la memoria, o de los mecanismos neurobiológicos que nos hacen mover una mano. 
Las preguntas experimentales y el marco conceptual, al usar estos métodos de registro, 
se mantienen en el nivel teórico de las vías neuroquímicas que incluyen diversas regiones en 
el sistema nervioso central y de los canales asociados a los distintos tipos de neurotransmi-
sores. Se puede también extrapolar la información y permitirse integrar distintos hallazgos y 
englobar hasta un nivel de circuitos neuralesmás complejos. Por desgracia, con estos méto-
dos no podemos ir más allá. Dadas sus características, no es posible trabajar en humanos, por 
lo que se deben diseñar experimentos con procesos que tengan ciertas similitudes con aque-
llos que ocurren en los animales. En la figura I se muestra la adaptación de una gráfica que 
exponía en dos dimensiones (es decir, espacial y temporal) los distintos métodos de las neu-
rociencias cognoscitivas (Gazzaniga et al., 1998). En esta nueva representación, agregamos 
una dimensión que implica diversos niveles de conocimiento científico, la cual toma en con-
sideración los alcances de los resultados de esos métodos al construir explicaciones y teorías. 
En este caso, los métodos electrofisiológicos descritos en el capítulo 1 tienen alcances 
muy limitados en esta escala, ya que sólo pueden dar respuesta a preguntas relacionadas con 
la fisiología celular, la neurofisiología de diversas vías cerebrales y algunos mecanismos 
Introducción
PRE
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7
2
3 4
5
6
1
0-1
-2-3
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
Métodos en Neurociencias Cognoscitivas
x
Figura I. Métodos en las neurociencias cognoscitivas en tres dimensiones: a) en el tiempo a 
escala logarítmica, b) en el espacio a escala logarítmica y c) en los niveles del conocimiento.
fisiológicos de procesos básicos. Podemos saltar de los registros celulares hasta los registros 
de la actividad electromagnética obtenidos en la superficie de la piel cabelluda (capítulos 2, 
3 y 4). Dichos métodos permiten al investigador estudiar en humanos la actividad neuronal 
ante tareas mentales definidas con precisión. Una de sus características fundamentales 
es que representan, al menos en apariencia, información directa de los procesos men-
tales proveniente de la actividad neuronal. Como se ve en la figura I, hay una excelente re-
solución temporal, muy cercana a la resolución que se obtiene con los métodos patch clamp 
o de registro intracelular, aunque la resolución espacial es extraordinariamente pobre. Asi-
mismo, en la dimensión “nivel de explicación teórico”, estos métodos podrían arrojar luz 
acerca de los mecanismos de procesamiento de dominio específico y de dominio general. 
El procesamiento de dominio específico se refiere a aquellos modelos de carácter cognos-
citivo, sin mucho conocimiento de su correlato neuroanatómico, pero cuyo procesamiento 
es de información específica. Por ejemplo, cuando hablamos del lenguaje o de la percepción 
de caras, se da un tipo muy específico de procesamiento cuyos componentes no intervie-
nen en otro tipo de procesamiento y podríamos decir que son exclusivos. Entonces se pue-
de hablar de cierta clase de encapsulamiento de la información en este tipo de dominio. En 
contraste, el procesamiento de dominio general involucra sistemas que engloban a los de 
dominio específico, como la memoria o la atención. 
xi
Lo interesante de los métodos electrofisiológicos es que la misma información puede 
ser analizada de dos formas diferentes: en el dominio del tiempo (capítulos 3 y 4) y en el 
dominio de la frecuencia (capítulo 2). En los potenciales relacionados con eventos (PRE), 
cuya información es analizada en el dominio del tiempo, podemos ver con mayor claridad 
las bondades de la alta resolución temporal a costa de la espacial, lo que impide bajar a 
un nivel de explicación distinto del de los mecanismos de dominio específico. En el análi-
sis de los mecanismos cognoscitivos dados, por ejemplo, durante la comprensión de ora-
ciones, los PRE pueden proporcionar mucha información acerca del efecto de nuestras 
variables respecto del tiempo. Sin embargo, la extracción puntual de la acción de diver-
sos circuitos neurales por medio de este método sigue siendo un misterio. Sabemos que los 
PRE son el resultado de la suma de los potenciales postsinápticos distribuidos a través del 
volumen conductor, el cerebro. Cuando se analizan las ondas de los PRE, se puede inferir 
de antemano que probablemente en una de ellas se encontrará la suma e interacción de 
múltiples regiones del cerebro que actúan en el mismo momento. Muchas veces la sepa-
ración temporal de diversos procesadores cognoscitivo-cerebrales es imposible. Como 
vemos, las explicaciones y teorías que se pueden desprender con el uso de estos métodos 
se quedan en un nivel tan general que no se puede acceder a los niveles explicativos de la 
neurofisiología ni de los circuitos neurales. 
Por otro lado, la señal electroencefalográfica se puede analizar en términos de la cantidad 
de energía por frecuencia sacrificando la información de fase. Con el uso de estos métodos 
se puede ilustrar bastante bien el funcionamiento, y el mal funcionamiento, del sistema en 
su conjunto. Por ejemplo, cuando se quiere determinar un perfil electroencefalográfico atí-
pico relacionado con una enfermedad, o de un grupo de sujetos que realiza una tarea men-
tal en particular, se emplea un procedimiento básico estadístico que consiste en determinar 
diferencias entre la norma y las observaciones. Una forma de hacer estas comparaciones 
es descomponer los patrones electroencefalográficos en el dominio de la frecuencia. Esto 
significa transformar los valores de amplitud o voltaje respecto del tiempo que se obtienen 
del registro electroencefalográfico en sus correspondientes valores de frecuencia, de ma-
nera que podamos tener la cantidad de energía para cada banda de frecuencia; con ello, 
se tienen disponibles patrones “normales” del EEG, cuantitativamente hablando, en esta-
do de reposo. La aplicación del criterio se da al compararse los valores de un sujeto con los 
valores de frecuencia normales en una situación específica. Quizá lo más usual es hacer 
comparaciones entre los valores de sujetos con alguna enfermedad (p. ej., esquizofrenia, 
depresión, trastorno bipolar) y los perfiles normales. Así, el criterio estadístico es crucial en 
la investigación clínica y en la investigación básica. 
Con el propósito de mejorar la resolución espacial de los métodos de registro de la acti-
vi-dad eléctrica en la superficie de la piel cabelluda, se han desarrollado técnicas matemáti-
cas para ubicar la fuente de corriente de la señal magneto o electroencefalográfica (capítulo 
5) en la corteza cerebral. Sin embargo, una desventaja básica de estas técnicas es el pro-
blema de indeterminación del origen de la fuente de corriente. La localización de las fuen-
tes de corriente —o, como también se le conoce, la tomografía electromagnética cerebral 
(TEC)— puede dar solución única a este problema, aunque en realidad existe una infinidad 
de ellas que hacen de éste un problema matemáticamente mal planteado. La TEC se basa 
en la aplicación de una serie de restricciones matemáticas a un modelo espacial de flujo de 
la corriente en un volumen conductor a partir de la información recogida de la superficie del 
volumen. Se puede estudiar así una gran variedad de modelos cognoscitivos que antes se 
analizaban con el registro magnético o eléctrico del cerebro, pero con un correlato directo 
Introducción
Métodos en Neurociencias Cognoscitivas
xii
de las regiones cerebrales involucradas o, incluso, de los circuitos neurales en acción. Sin 
embargo, existe una gran cautela por parte de la mayoría de los investigadores en esta área 
con respecto a los resultados obtenidos con la TEC en estudios de psicología cognoscitiva, 
debido a que las fuentes de corriente se localizan, en términos prácticos, como producto 
de una modelación hecha con métodos de maximización, pero no por evidencias empíri-
cas como otros métodos de neuroimagen o como en los resultados de la neuropsicología. 
Quizás el método más tradicional dentro delestudio cerebro-mente es la aproximación 
neuropsicológica (capítulo 6). Aunque desde este método se puede establecer una relación 
directa entre la conducta y la participación de una estructura cerebral, la variable indepen-
diente (p. ej., la ubicación de una lesión cerebral) no puede ser manipulada por el investiga-
dor. Las lesiones asociadas con las fallas y deficiencias en el comportamiento son accidentes 
cuya extensión, ubicación y grado de daño son impredecibles y escapan al control experi-
mental. Lo anterior hace verdaderamente complicado el uso de este método, a menos que 
se trate de un individuo con una lesión muy focalizada y que no pueda ejecutar una tarea muy 
particular que implique un solo componente cognoscitivo. Aun así, lesiones muy focalizadas, 
pero que se encuentren entre sustancia gris y blanca, por ejemplo, tendrán repercusiones 
muy diferentes en términos de conducta. De esta manera, los estudios con una aproxima-
ción neuropsicológica pueden decirnos si un área es esencial para alguna función, pero no 
nos dicen mucho acerca de cómo son los circuitos neuronales que están involucrados en 
la realización de una tarea en particular. Como podemos darnos cuenta, aunque tenemos 
una visión bastante global con este método, se pierden los detalles. 
Como hemos descrito a lo largo de esta introducción, los diferentes métodos en las 
neurociencias permiten obtener información a diferentes niveles de lo que se conoce 
como cerebro-mente, desde la exquisitez del detalle fisiológico con los registros unita-
rios hasta lo más global como los procedimientos empleados en la neuropsicología. Es 
de destacar que, mientras se incrementa la resolución espacial, con facilidad puede perder-
se la temporal, pero, independientemente de tal relación, el alcance en el conocimien-
to —considerado en la dimensión agregada al gráfico de los métodos— también puede 
quedar encapsulado a un solo nivel. Es decir, se puede identificar un método que pueda 
tener una buena resolución hasta en dos dimensiones, pero no más. De esta forma, los 
estudios que se plantean en las neurociencias no deberían supeditarse a un método en 
particular, sino más bien a la integración de varios métodos con el fin de tener un pano-
rama global, pero sin perder los detalles de la fisiología o la biología molecular. Esto no sólo 
nos permitiría generar teorías explicativas que vayan más allá de atajar un solo nivel de 
conocimiento, sino también crear puentes entre los niveles de conocimiento. 
En este contexto, esta obra pretende transmitir al lector especialista, al investigador o al 
estudiante de psicología y al curioso no especialista información pertinente, actual y acce-
sible sobre los métodos en las neurociencias cognoscitivas. Un aspecto sobresaliente de esta 
obra es que se revisa y expone el estado actual del arte de los métodos en las neurociencias 
cognoscitivas en una selección de las principales direcciones en las que actualmente se 
trabaja en la investigación de esta vasta área de la ciencia. Lo que se ofrece al lector en esta 
obra es el resultado del esfuerzo conjunto de un grupo de investigadores mexicanos desta-
cados cuyo trabajo se encuentra directamente relacionado con los métodos aquí expuestos. 
Referencias
Gazzaniga, M., Ivry, R. y Mangun, G. (1998). Cognitive neuroscience: The biology of mind. Nueva 
York: W.W. Norton y Company. 
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Capítulo 1. Métodos de registro 
electrofisiológico 
Jaime Aurelio Barral Caballero, Juan Antonio Laville,
Pablo Razgado, Ismael Jiménez Estrada y Bertha Segura Alegría
Resumen 
En este capítulo se describirán brevemente algunas de las técnicas de registro 
electrofisiológico más utilizadas en las neurociencias y se hace hincapié en el registro ex-
tracelular, ya que la mayor parte de los registros electrofisiológicos utilizados en di-
versos estudios clínicos se basan en las técnicas de registro extracelular, tal es el caso 
del electroencefalograma (EEG), el electromiograma (EMG) y el electrocardiograma 
(ECG). También se describirán las técnicas de registro intracelular y de parches de mem-
brana que permiten realizar experimentos para propósitos específicos, como la transmi-
sión sináptica, la medición de potenciales de acción compuestos, el registro en rebanadas, 
el EMG y el ECG. Al final del capítulo, se incluye un apéndice donde se describen algu-
nos conceptos importantes sobre electricidad y electrónica relacionados con el registro 
electrofisiológico. 
Introducción 
Las células realizan un sinnúmero de intercambios de sustancias e iones entre el 
interior y el exterior de la membrana citoplasmática. Establecen también múltiples 
formas de comunicación inter- e intracelular por medio de receptores colocados en 
diferentes puntos de la membrana citoplásmica, además de incontables cadenas de 
señalización intracelular, que en última instancia producen la apertura o el cierre de ca-
nales iónicos en la superficie celular. Este flujo de iones a través de la membrana genera 
corrientes iónicas que son susceptibles de ser medidas con diversas técnicas y disposi-
tivos experimentales. Aunque es posible registrar la actividad de las células excitables 
con diferentes métodos que recurren a trazadores radioactivos o térmicos, lo usual es 
que la actividad de las células excitables se estudie con métodos electrofisiológicos, in-
cluso la medición de los eventos eléctricos rápidos que ocurren a través de la membrana 
(Keynes y Aidley, 2001). 
Las técnicas electrofisiológicas más utilizadas incluyen las de registro extra e in-
tracelular, así como los registros en microáreas de membrana en sus diferentes 
configuraciones. Las técnicas extracelulares por lo general miden los cambios en la 
densidad de corriente. En el laboratorio, las técnicas extracelulares más utilizadas son 
el registro unitario, el registro de potenciales de campo y la actividad muscular. En la 
clínica, así como en la investigación con seres humanos, las técnicas más comunes son el 
electroencefalograma (EEG), el electrocardiograma (ECG) y el electromiograma (EMG). 
Las técnicas de registro intracelular con fijación de voltaje permiten la medición del 
flujo de corriente a través de la membrana. Los registros con los protocolos de fijación 
de corriente, también permiten la medición de voltajes que se generan a través de la 
membrana por la apertura y cierre de canales iónicos y del potencial intracelular de las 
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células excitables. Las técnicas de registro electrofisiológico se empezaron a utilizar 
desde el siglo xviii como se muestra en los trabajos de Luigi Galvani, Alexandro Vol-
ta y Alexander Von Humbolt (Kettenman, 1997; Piccolino, 1997, 1998). En el siglo xix, 
este nuevo campo del conocimiento fue impulsado por los trabajos de Matteucci, Von 
Helmholtz y Du Bois-Reymond (Del Castillo, 1997), quienes registraron con galvanó-
metros algunos eventos electrofisiológicos. Sin embargo, no fue sino hasta el siglo xx, 
con el desarrollo tecnológico de la década de 1920, cuando aparecieron el oscilosco-
pio de rayos catódicos y el amplificador de bulbos, que se pudieron realizar medicio-
nes precisas de eventos rápidos (Aidley, 1998). De 1912 a 1926, destacan los trabajos 
de Adrian, Zotterman, Forbes, Davis, Passer, Lucas, Williams Newcomer y Erlanger. 
Quizá la innovación que dio origen a las técnicas de registro como las conocemos en la 
actualidad fue el desarrollo del microelectrodo de registro intracelular, primero utiliza-
do en el axón gigante del calamar y después en casi todo tipo de células. No obstante, 
la técnica de microelectrodos no fue funcional sino hasta finales de la década de 1940 
y principios de la de 1950 con los trabajos de Graham, Gerard, Katz, Ling, Hodgkin y 
Nastuk (Frank, 1986). 
Entre 1939 y 1942, con el desarrollo de los microelectrodos de vidrio, los grupos de Cole 
y Curtis, así como el de Hodking y Huxley, de manera independiente, obtuvieron registros 
intracelulares utilizandoinvertebrados como el calamar debido al gran tamaño de sus cé-
lulas. Desde la década de 1950 y hasta la fecha, la técnica de registro electrofisiológico 
se ha logrado gracias al desarrollo tecnológico de amplificadores, estiradores de pipetas, 
microscopios y, recientemente, al de equipos de cómputo para la obtención, desarrollo y 
análisis experimentales. Esto ha permitido realizar registros en células cada vez más pe-
queñas, incluso en axones y dendritas de algunas de ellas. 
Si bien el registro intracelular con microelectrodos permite registrar la actividad 
eléctrica de células excitables, en particular de neuronas, tiene el defecto de producir 
una corriente de fuga, o deriva eléctrica, que impide medir corrientes transmembra-
nales aisladas como lo habían hecho Hodgkin y Huxley (1952). Fue hasta principios de 
la década de 1980, cuando Neher y Sakmann (Hamill et al., 1981) desarrollaron una 
técnica innovadora que incluye el uso de micropipetas no penetrantes, a diferencia de 
los experimentos con microelectrodos. En ellos, la corriente de fuga disminuye con el 
tiempo hasta llegar a un valor constante que genera una resistencia óhmica del orden 
de los gigaohms (GΩ). En este caso, la corriente de fuga generada era varios órdenes de 
magnitud menor que la del electrodo penetrante. Se obtenía un parche (patch en in-
glés), al que se le podía fijar (clamp en inglés) ya sea la corriente o el voltaje. Por esta ra-
zón, el nombre de esta técnica es parches de membrana, o simplemente patch clamp. 
Para ello, Neher y Sakmann desarrollaron una pipeta de vidrio chata que no penetra la 
célula y que, mediante una suave succión a través de la pipeta de vidrio, puede tomar 
un parche de la membrana, es decir, una parte de la misma, con el fin de registrar sólo 
los canales iónicos que en tal parche hayan quedado y poder fijar de manera eficiente 
en ambos lados del parche el voltaje o la corriente (Hamill et al., 1981). Esto se debe a que 
los lípidos de la membrana tienen una cierta afinidad con el vidrio de las pipetas; enton-
ces, la propia membrana es capaz de sellar en parte el agujero generado por el electrodo.
 
Métodos electrofisiológicos 
Las señales eléctricas son fundamentales para la función del sistema nervioso, por lo 
que es importante determinar las propiedades eléctricas que se propagan a lo largo de 
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3
Métodos de registro electrofisiológico
las células excitables. Sin embargo, a pesar de la gran diversidad de técnicas de regis-
tro y protocolos experimentales, existen algunos elementos comunes en todas ellas. 
Electrodos de registro 
Todas las técnicas electrofisiológicas implican el uso de electrodos que permiten regis-
trar la diferencia de voltaje entre dos puntos por medio de un conductor de volumen. 
Para ello, se utilizan electrodos conectados a amplificadores adecuados a la técnica de re-
gistro; uno o varios electrodos funjen como el o los electrodos de registro y su actividad 
se compara con un electrodo de referencia, de “tierra” o “indiferente”. Los electrodos de 
referencia no deben ser afectados por el paso de pequeñas corrientes a través de ellos, 
por lo cual son colocados lo suficientemente lejos de la actividad eléctrica de tal modo 
que su potencial no cambie significativamente con el tiempo. El potencial en este punto 
puede ser medido y se define para fines prácticos como “potencial cero”. 
Los electrodos más utilizados son los de platino o tungsteno, si sólo se usan para 
registrar potenciales de acción. Tienen el inconveniente de polarizarse por el paso de 
corriente eléctrica desde o hacia la solución salina con la cual están en contacto; para 
evitar esto, se utilizan electrodos de plata con un recubrimiento de cloruro de plata. Se 
considera que los electrodos que permiten las mediciones más agudas son los electro-
dos que contienen calomel (mercurio/cloruro de mercurio) (Keynes y Aidley, 2001). Los 
electrodos de registro se conectan a las áreas de interés, o bien, al interior de las células 
por medio de pipetas de vidrio estiradas por calentamiento, y que contienen en su inte-
rior soluciones salinas que permiten la conducción de corrientes iónicas. 
La forma y el tamaño de los electrodos dependen en gran medida del tipo de re-
gistro que se va a realizar. Por ejemplo, los electrodos extracelulares para el registro 
electroencefalográfico son, por lo general, pequeñas cazoletas de plata de aproximada-
mente 10 mm de diámetro que se colocan sobre la piel cabelluda. En cambio, los elec-
trodos destinados al registro en rebanadas de cerebro son pequeñas pastillas de cloru-
ro de plata comprimida con adaptaciones para la inserción de electrodos de vidrio que 
entran en contacto con el tejido. 
Los electrodos para registro en fijación de voltaje o de corriente son adaptadores de 
material no conductor con alambres de plata muy delgados que conectan la punta del 
electrodo de vidrio con los sistemas de amplificación y registro. Los electrodos de vidrio 
que se utilizan para los registros intra- y extracelular difieren en el diámetro de la boca 
del electrodo y en la resistencia eléctrica de la punta del mismo. Los electrodos destinados 
para registro intracelular poseen una punta muy fina (menos de 0.5 μm de diámetro, 
20-150 MΩ de resistencia en la punta). Aquí el propósito consiste en penetrar en el inte-
rior de la célula con la punta del electrodo sin lesionar la superficie de la membrana ce-
lular. Aquellos electrodos que se usan en el registro extracelular en rebanadas tienen la 
punta “rota” o tienen un gran diámetro (100-200 μm de diámetro, 1-3 MΩ de resistencia 
en la punta). En este caso el propósito no es penetrar en el interior de una célula, sino 
obtener un registro de una población de células (por lo común cientos o miles) que se 
encuentren cerca de la boca del electrodo. 
Los electrodos para patch clamp son, por lo general, de puntas redondeadas por 
calor y de baja resistencia (1-10 μm de diámetro, 2-10 MΩ de resistencia en la punta), 
aunque no tanta como los usados en el registro extracelular. En este caso, la punta del 
electrodo se posa sobre la superficie celular, de modo que se puede obtener un registro 
de la pequeña área de membrana que abarca el electrodo. 
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Amplificación electrónica 
Las células excitables generan diferencias de potencial que pueden ser medidas con auxi-
lio de amplificadores diseñados para cada tipo de registro. El uso de sistemas de 
amplificación es necesario, ya que las señales biológicas son, por lo general, muy pe-
queñas. Entonces, la medición electrofisiológica implica la amplificación de señales rá-
pidas, pequeñas y que, por lo general, van acompañadas de “ruido” (tanto electrónico 
como biológico). Es necesario que las mediciones sean precisas, bajas en ruido, estables 
y confiable (Aidley, 1998). 
En general la investigación electrofisiológica realiza mediciones de los cambios de 
voltaje o del flujo de la corriente respecto del tiempo, ya sea en registro unitario, en po-
tenciales de campo, en el cerebro completo o en rebanadas del mismo. El ECG, EMG, 
EEG y, en general, todas las técnicas comunes en la investigación clínica requieren de 
la medición de señales de baja amplitud. Los amplificadores para registro extracelular 
permiten registrar diferencias de voltaje muy pequeñas (20 a 100 μV). Sin embargo, 
esto conlleva un incremento en el “ruido” electrónico, que son fluctuaciones de vol-
taje al azar debidas a diversos factores no relacionadas con la actividad biológica. 
Para atenuar el ruido electrónico en la medida de lo posible, es necesario contar con 
amplificadores de bajo nivel de ruido, ya que de otra forma se dificultaría la medición 
de señales pequeñas. También hay que tomar medidas para que el ruido de la línea de 
alimentación y del resto del equipo electrónico no se incremente. En algunos disposi-
tivos de registro es necesario filtrar las señales recibidas, ya que los electrodospueden 
hacer las veces de una antena del ruido electrónico proveniente de equipos cercanos si 
no está debidamente aterrizada. 
Registro electrofisiológico 
Cuando se usan electrodos de registro en un tejido y se manda algún tipo de estimu-
lación con la finalidad de observar la respuesta de las células excitables, se obtiene la 
medición de una diferencia de voltaje entre el electrodo de registro y el de referencia. 
Esto se comporta entonces como un potencial registrado en un volumen conductor, 
cuya propagación puede ser diferente de lo predicho por la teoría de cable (Brinley, 
1980; Woodbury, 1965). El registro de un potencial en un punto del volumen conductor 
respecto de un electrodo de referencia puede ser difícil de interpretar, ya que es compli-
cado determinar la localización de las fibras activas debido a que las corrientes se des-
pliegan a lo largo de todo el volumen conductor. Además, el tamaño y el curso temporal 
de la descarga son inciertos, dado que la distancia entre el electrodo de registro y el tejido 
activo cambia; entonces el potencial también es cambiante respecto de su amplitud y 
velocidad de propagación. 
Las células excitables están rodeadas por fluido intersticial, el cual se convierte en un 
volumen conductor que rodea a todo el tejido de interés. Esto implica que toda la activi-
dad que se genere en ese tejido producirá cambios en el voltaje medido entre los electro-
dos de registro y referencia. De no haber flujo de corriente en el tejido de interés, el poten-
cial medido entre el electrodo de registro y el de referencia deberá ser isopotencial. Por lo 
anterior, se establece una relación entre el electrodo de registro y las regiones de las célu-
las excitables donde se está generando la actividad, así como con el electrodo de referen-
cia. En términos generales, prácticamente todos los tipos de registro electrofisiológico se 
pueden considerar como registros en un volumen conductor, ya que para fines prácticos 
el electrodo de referencia está alejado de la zona de actividad bioeléctrica. 
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Métodos de registro electrofisiológico
Cuando las células excitables están en reposo, sus membranas no producen ningún 
flujo de corriente. Sin embargo, cuando la neurona está activa, se polariza de una mane-
ra no uniforme, es decir, que en algún momento el potencial de membrana registrado por 
el soma puede ser diferente del que se observa en el axón o en las dendritas. Como el po-
tencial de acción se propaga a lo largo del axón, ocurren cambios dinámicos en los valores 
del potencial de membrana en las diferentes regiones de la célula. Entonces, se produ-
cen flujos de corriente de una parte de la neurona a otra, que forman un dipolo a tra-
vés del fluido extracelular, lo que establece un campo eléctrico (Woodbury, 1965; Brin-ley, 
1980; Johnston y Wu, 1995). 
Supongamos que se colocan los electrodos de estimulación, de registro y de referencia 
en una cámara de perfusión donde tenemos una rebanada de tejido nervioso y estamos 
haciendo circular solución salina (figura 1-1). En el momento que el electrodo de regis-
tro y el de referencia entran en contacto con la solución salina, se establece un circuito 
eléctrico, y la diferencia de potencial entre los dos electrodos debe ser cero, ya que en 
reposo la carga se encuentra uniformemente distribuida. 
Supongamos que los potenciales de acción ocupan un periodo finito de tiempo y 
se propagan a lo largo de las fibras nerviosas con una velocidad también finita, por 
lo que en un momento dado un potencial de acción podría observarse en cualquier 
punto a lo largo de la fibra. Esto implica que la variación de un potencial temporal 
en un punto fijo es equivalente a la variación espacial en un tiempo fijo. En la prác-
tica se establece un punto fijo al colocar el electrodo de registro (posición B en la 
figura 1-1) y medir el curso temporal de los potenciales que se generan. Conceptual-
mente, el potencial que se registra en un volumen conductor es a menudo visto como 
el potencial que pasa o que es “visto por el electrodo”. En general, es más simple 
considerar al potencial como “congelado en el tiempo” y observar, en diferentes 
puntos de la fibra, el tránsito de este potencial en diferentes momentos a lo largo 
del periodo de tiempo. 
La membrana establece una diferencia activa en la distribución de cargas entre el 
interior y el exterior de la célula. El interior de las células es más negativo que el exterior. 
Sin embargo, cuando los electrodos se encuentran sumergidos en el tejido nervioso y 
se manda un estímulo de baja intensidad, el cambio de voltaje permite que los canales 
de sodio sensibles al voltaje se abran y generen una corriente entrante de cargas posi-
tivas, por lo que, al menos en ese punto, el interior de las células es positivo respecto 
del exterior (la polaridad del registro se invierte). El cambio de voltaje también permite 
que canales de potasio rectificadores lentos se activen con el voltaje y ocurra una salida 
de cationes, por lo que el interior de las células tiende a repolarizarse. Posteriormente, 
transcurre un periodo refractario en el que las células no son capaces de responder a la 
estimulación. El registro extracelular es capaz de detectar estos cambios en el poten-
cial; no obstante, la diferencia de potencial medida por los electrodos cambia respecto 
del tiempo y respecto de la posición relativa en relación con las células que presentan 
la actividad eléctrica. Este tipo de registro extracelular recibe el nombre de registro po-
blacional o potencial de campo. 
La membrana establece una diferencia activa en la distribución de cargas entre el 
interior y el exterior de la célula. El interior de las células es más negativo que el exterior. 
Sin embargo, cuando los electrodos se encuentran sumergidos en el tejido nervioso y se 
manda un estímulo de baja intensidad, el cambio de voltaje permite que los canales de 
sodio sensibles al voltaje se abran y generen una corriente entrante de cargas positivas, 
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por lo que, al menos en ese punto, el interior de las células es positivo respecto del ex-
terior (la polaridad del registro se invierte). El cambio de voltaje también permite que 
canales de potasio rectificadores lentos se activen con el voltaje y ocurra una salida de 
cationes, por lo que el interior de las células tiende a repolarizarse. Posteriormente, 
transcurre un periodo refractario en el que las células no son capaces de responder a la 
estimulación. El registro extracelular es capaz de detectar estos cambios en el poten-
cial; no obstante, la diferencia de potencial medida por los electrodos cambia respecto 
del tiempo y respecto de la posición relativa en relación con las células que presentan 
la actividad eléctrica. Este tipo de registro extracelular recibe el nombre de registro po-
blacional o potencial de campo. 
Figura 1-1. Curso temporal del registro extracelular 
en corteza cerebral. En (A), cuando se manda un es-
tímulo a la fibra nerviosa, se produce una corriente 
entrante en esa porción de la célula que se observa 
como una zona donde las cargas positivas entran 
a la célula. Entonces, esa parte actúa en ese mo-
mento como un pozo o sumidero de corriente, por 
lo que se observa una negatividad en el registro. 
Cuando la señal propagada se acerca a (B), el pozo 
está sobre el electrodo, por lo que el déficit de 
cargas positivas (que se internalizaron) produce 
un cambio en el registro que se observa como una 
negatividad. (C) El estímulo continúa propagándo-
se a lo largo de la fibra, por lo que se produce una 
segunda positividad en el registro.
El potencial de campo registrado extracelularmente es una onda trifásica producida 
por la diferencia de potencial debida al cambio en la localización de los sumideros y las 
fuentes de corriente activa. A la zona donde las corrientes fluyen hacia el interior de las 
células se le denomina sumidero o pozo (corrientes entrantesactivas), mientras que a 
la zona donde salen se le llama fuente (corrientes salientes que cierran el circuito; figura 
1-2). En el registro extracelular, las corrientes salientes se observan como deflexiones 
positivas y las corrientes entrantes, como deflexiones negativas. 
Por lo general, la medición con el electrodo se realiza al comparar los voltajes en-
tre el electrodo de registro y la tierra de referencia. A la neurona se le puede considerar 
como un dipolo eléctrico, ya que durante el pico del potencial de acción en la membra-
na del soma se da lugar a una corriente activa (sumidero), mientras que en las dendritas 
se da una corriente pasiva (fuente) que cierra el circuito; ambas son positivas respec-
to del soma. Las aferentes sinápticas dan lugar a cambios en estas corrientes. En ese 
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Sumidero
Sumidero
Fuente
Fuente
Axón Soma Dendritas
B
A
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Métodos de registro electrofisiológico
sentido las entradas sinápticas excitatorias que dan lugar a una corriente entrante en 
las dendritas (sumidero) producen en el soma corrientes salientes pasivas (fuente). De-
bido a que estas corrientes cambian con el tiempo, es común obtener ondas trifásicas, 
que representan la propagación del potencial de acción (figura 1-2). 
 Cuando se registra cerca de los somas neuronales, se observa solamente una onda 
bifásica que consiste en una espiga negativa seguida de otra positiva. Esto se debe a que 
el potencial de acción produce una rápida despolarización de la membrana por las co-
rrientes entrantes de sodio, así como una rápida repolarización por las corrientes salien-
tes de potasio. El componente negativo corresponde a la despolarización de la membra-
na del soma por el flujo de corriente entrante. La fase positiva corresponde a la reversión 
en el flujo de corriente. 
Figura 1-2. Fuentes y sumideros. Se pre-
senta de manera esquemática la apa-
rición de fuentes y sumideros en una 
célula cualquiera cuando, B) después de 
generarse un potencial en el soma, la se-
ñal llega a las terminales axónicas, o A) 
después de generarse en el axón y diri-
girse al soma.
Técnicas de registro 
Registro extracelular 
La técnica de registro extracelular es la precursora de las técnicas de registro 
electrofisiológico utilizadas hoy día. El registro extracelular mide los cambios de voltaje 
en el espacio extracelular que rodea a neuronas o axones detectados por microelectrodos 
de vidrio de baja resistencia. Al introducir el electrodo al tejido, se forma un sello de baja 
resistencia entre la punta del electrodo y las células que lo rodean, el cual permite detec-
tar pequeñas variaciones de voltaje entre el electrodo de registro y las membranas celula-
res. En el registro extracelular, el electrodo no rompe ni lesiona las membranas celulares, 
ni las células son penetradas por los electrodos, de tal modo que el contenido celular no se 
ve perturbado. La principal ventaja del registro extracelular radica en que es la menos in-
vasiva de las técnicas de registro electrofisiológico, lo que permite registros repetidos de 
la misma célula, población celular o tejido, sin tener que empalar y, en consecuecia, dañar 
las células registradas. Además, hay muchas situaciones experimentales en las que no es 
posible introducir microelectrodos en las células, por lo que no es practicable el registro 
intracelular, o bien, en el curso de la investigación es deseable no lesionar de modo alguno 
las poblaciones celulares de interés. En esas condiciones, es preferible iniciar las investi-
gaciones empleando registros extracelulares. Lo anterior también es válido para realizar 
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Amplitud (µV)
Intervalo interespiga (ms)
N1
S1 S2
N2
Métodos en Neurociencias Cognoscitivas
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pruebas farmacológicas con algunos reactivos, pues los datos que arroja el registro extra-
celular provienen de cientos o miles de neuronas que disparan simultáneamente, lo que, 
además, proporciona validez estadística a ese tipo de registros. A nivel celular, la técnica 
más utilizada es el registro de potenciales de campo, útil en especial para el estudio de la 
transmisión sináptica. El registro extracelular es también valioso como una técnica de re-
gistro no invasiva; es de particular importancia en el diagnóstico clínico, como es el caso 
del electroencefalograma (capítulo 2), el electrocardiograma y el electromiograma, ya 
que éstos se rigen bajo los mismos principios electrofisiológicos. 
Registro de potenciales de campo 
Los potenciales de campo son registros extracelulares de las corrientes iónicas asociadas 
con la actividad de células únicas o de una población de neuronas. Esas señales son ge-
neradas por los campos eléctricos de la actividad celular entre dos puntos en el espacio 
extracelular. Las corrientes producen espigas poblacionales debido a la sincronía de mu-
chos potenciales de acción. La amplitud de estas espigas depende de la descarga sincró-
nica de las células, de la distribución de la población neuronal activa y de la resistencia 
del tejido. Así, se pueden observar dos tipos de deflexiones negativas en el registro de 
potenciales de campo en las diferentes preparaciones (figura 1-3). El que aparece prime-
ro (N1) en el rango de 2 a 4ms después del artefacto de estimulación (de origen antidró-
mico), también llamado descarga presináptica, se debe al estímulo del axón de las neuro-
nas (Bargas et al., 1998; Cordingley y Weight, 1986; Malenka y Kocsis, 1988). Se bloquea 
al administrar procaína o TTX. Posteriormente, se observa la segunda deflexión negativa 
(N2) en el rango de 4 a 8ms, que es de origen ortodrómico o sináptico (Bargas et al., 1998; 
Cordingley y Weight, 1986; Malenka y Kocsis, 1988; Loviger et al., 1993), la cual se obtie-
ne cuando las aferentes que llegan al árbol dendrítico o al soma de la neurona generan un 
potencial postsináptico que viaja hacia el cono axónico, donde se origina el potencial de 
acción. Este potencial es bloqueado por bajas concentraciones de Ca2+ (0.5 mM de Ca2+; 
6.0 mM de Mg2+) (Bargas et al., 1998; Barral et al., 2001). Asimismo, el componente N2 se 
puede bloquear con TTX, Kinurenato y CNQX, los cuales son conocidos bloqueadores de 
la transmisión sináptica excitatoria glutamatérgica (Bargas et al., 1998; Malenka y Kocsis, 
1988; Miljanich y Ramachandran, 1995; Debanne et al., 1996). 
Figura 1-3. Registro extracelular de la 
sinapsis córtico-estriatal. Se trata de un 
registro en el que se han enviado dos 
estímulos cercanos en el tiempo S1 y S2 
(protocolo de pulso pareado). En el regis-
tro se muestran la negatividad N1, que 
corresponde a la propagación a través 
de las propias fibras nerviosas también 
llamada descarga presináptica, y la ne-
gatividad N2, que concierne al potencial 
sináptico.
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-30
-40
-50
-60
-70
-80
-90
-100
-110
-120
-0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.2 0.4 0.60.0
Corriente (nA)
Vo
lta
je 
(m
V)
50 ms
20
 m
V
-80 mV
nA
0.6
0.6
-0.6
9
Métodos de registro electrofisiológico
Figura 1-4. Registro intracelular 
de fijación de corriente de una 
neurona espinosa mediana de 
los ganglios basales de cordado. 
Se muestran los pulsos cuadra-
dos de corriente con los que se 
estimula a la célula y la respuesta 
en voltaje de ésta. Con esta infor-
mación se construyó la curva I-V 
que se observa del lado derecho.
Registro intracelular 
La forma tradicional de realizar el registro intracelular es la modalidad de “fijación de 
corriente”. Esto permite el registro de potenciales de acción, potenciales sinápticos y cam-
bios en el potencial de la membrana (figura 1-4).
La fijación de corriente significa que la corriente aplicada por medio del microelectro-
do es fijada a un valor constante por el experimentador (Hammond, 2001). Se requiere 
que el amplificador tenga una resistencia de entrada que sea de magnitud varios órdenes 
mayor que la del microelectrodo (RP) adicionado a la resistencia de entrada de la célula 
(RM). Por definición, el potencial de la membrana (VM) es la diferenciade voltaje entre 
el exterior y el interior de la células (VM =Vi –Ve). Sea VP la salida que sigue el voltaje del 
amplificador en la punta del microelectrodo (ver apéndice, figura A2). Entonces, cuando 
una corriente “I” fluye simultáneamente a través del microelectrodo: 
Vi-Ve=Vp-Vref=Vp-0=Vp 
Por lo que: 
Vp= Vm 
La corriente “I” es tan pequeña como para no causar una significativa caída de voltaje 
a través de RP. Como se aprecia en la figura 1-5, para producir cambios en el potencial de 
la membrana, el experimentador fija el valor de la corriente con el comando de voltaje 
inyectado al amplificador, así como la lectura de voltaje medido en la pipeta. Entonces, 
la corriente es medida por el amplificador (ver apéndice, figura A3). El amplificador debe 
también controlar la corriente y el voltaje cuando se utiliza en la modalidad de fijación de 
corriente o fijación de voltaje. Estos dispositivos requieren de la medición de las diferen-
cias de voltaje entre el electrodo de registro y el de referencia, así como la medición de la 
corriente (I) aplicada por el experimentador que fluye a través de R0; esto es igual a: 
I= Vp / R0
que es la corriente que fluye a través de la membrana de manera simultánea (Ham-
mond, 2001) (ver apéndice). 
El registro en la modalidad de fijación de corriente permite el registro de volta-
jes transmembranales con valores fijos de corriente (que es la forma en que la célula re-
gistra la actividad eléctrica), por lo que es posible ajustar y mantener el potencial de 
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Métodos en Neurociencias Cognoscitivas
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membrana en valores determinados por el experimentador durante el registro intra-
celular. Sin embargo, el flujo de corriente y el potencial de la membrana cambian con-
tinuamente, lo que hace difícil registrar eventos que ocurren en la propia membrana 
(Aidley, 1998). Entonces, la técnica que se utiliza para medir los cambios en el flujo de 
corriente transmembranal es la fijación de voltaje. Para ello, se monitorean los cambios 
de voltaje de la membrana y se inyecta corriente de tal modo que se puede mantener 
el potencial de la célula en el valor determinado por el experimentador (Aidley, 1998). 
El propósito de la técnica de fijación de voltaje consiste en ajustar continuamente 
el potencial de la membrana (VM) a un voltaje predeterminado por el experimentador 
(VCMD). Para ello, el potencial de la membrana es continuamente medido y se manda 
una corriente (I) a través de la membrana de tal modo que el valor de VM quede ajusta-
do al comando de voltaje VCMD seleccionado por el experimentador. Básicamente se 
manejan dos técnicas intracelulares de fijación de voltaje que dependen sobre todo del 
tamaño de las células que se están registrando: a) con dos electrodos, donde uno de ellos 
registra el voltaje mientras el otro pasa corriente a través de la membrana y b) con un 
electrodo, donde a través del mismo se pasa corriente y registra el voltaje. Con el mis-
mo electrodo se pueden registrar al mismo tiempo el potencial de la membrana y la 
corriente que se está enviando a través de ella, lo cual puede ser de manera continua o 
discontinua, según el amplificador (Hammond, 2001). 
Con las técnicas intracelulares, el voltaje puede fijarse en una pequeña área de la 
membrana. Sin embargo, resulta muy complicado debido a la gran resistencia de los 
electrodos. Otras técnicas como la voltametría y la amperometría incluyen electrodos 
sensibles a ciertos iones, ya que miden cambios en los niveles de pequeños iones, neu-
rotransmisores en tejidos, en las células o cerca de ellas. Esas técnicas requieren re-
gistrar pequeños potenciales después de hacer pasar grandes corrientes a través de 
ellas. Los electrodos selectivos de iones requieren una entrada diferencial, poca co-
rriente de fuga y un seguidor de voltaje de alta impedancia. Estas técnicas electroquí-
micas se usan para medir cambios rápidos en la concentración de neurotransmisores y 
neuromoduladores. 
La mayor parte de las técnicas de registro requieren de la aplicación de estímulos 
eléctricos a las células excitables registradas para generar diferentes tipos de respues-
tas. Desde un pequeño choque eléctrico que sincronice una población de neuronas para 
que disparen al mismo tiempo, hasta elaborados estímulos en forma de rampa, trian-
gulares, sinusoidales e, incluso, simulaciones de potenciales de acción simulados por 
medio de una computadora. Es importante considerar que no todos los estímulos son 
eléctricos; algunos, como en el electroretinograma, requieren estímulos diferentes, por 
ejemplo, la luz en diferentes longitudes de onda, mientras que los experimentos de ca-
nales dependientes de ligando, como los involucrados en la modulación sináptica, re-
quieren diferentes estímulos químicos. 
Patch clamp 
La técnica de patch clamp o parches de membrana tiene la gran ventaja de no presentar 
corrientes de fuga, por lo que es posible realizar fijación de voltaje, lo cual no es posi-
ble con el registro intracelular. En el patch clamp, el voltaje o la corriente que fluye a tra-
vés de canales iónicos individuales y que contribuye a las corrientes totales de la célula 
puede ser medido directamente, como se verá más adelante. Esta técnica es equivalen-
te al registro intracelular con microelectrodos, pero tiene la ventaja de poderse aplicar 
a células muy pequeñas o con morfologías que impiden ser registradas de otra forma. 
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A B C D
100 ms
0.1
 nA
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Métodos de registro electrofisiológico
La técnica ilustrada en la figura 1-5 muestra un electrodo de vidrio pulido con una 
punta de 1 a 2μm de diámetro, el cual se llena con una solución salina isotónica que 
reproduce, de acuerdo con el interés del experimentador, las concentraciones iónicas 
externas o internas de la célula en cuestión. 
Como se aprecia en la figura, el electrodo se coloca sobre la superficie de la célula, 
de modo que la resistencia entre el interior del electrodo y el exterior es del orden de 
decenas a cientos de MΩ. En este momento, se aplica una suave succión a través de 
la punta del electrodo que produce un contacto estrecho entre el vidrio de la pipeta y 
la membrana celular, lo que provoca un incremento en la resistencia del electrodo en 
el orden de los GΩ, llamado gigasello. La formación del gigasello evita la corriente de 
fuga, que produce una disminución en el ruido electrónico. Esto permite registrar co-
rrientes muy pequeñas que fluyen a través de canales iónicos. 
Figura 1-5. Técnica de registro de fijación de voltaje en célula entera que muestra la formación 
del gigasello. (A) Al acercarse el electrodo y adherirse a la membrana se empieza a formar un 
sello de gran resistencia. (B) En este proceso es común observar pequeñas corrientes sinápticas 
extracelulares, reflejo de la actividad celular. (C) Una vez que se ha formado el gigasello (cell 
attach) se obtienen registros de gran resolución. (D) Una suave succión después de formado 
el gigasello permite la ruptura de la membrana y producir una continuidad entre el electrodo 
(y el contenido de la pipeta) con el interior celular, por lo que es posible registrar las corrientes 
totales de la célula (cortesía de José Bargas y Elvira Galarraga).
Actualmente, el registro de patch clamp se ha refinado en diferentes protocolos más 
o menos generalizados. Una vez que se ha formado el gigasello, se pueden desarrollar di-
ferentes modalidades de registro, como se aprecia en la figura 1-6. Cabe destacar que en 
cada una de ellas se pueden hacer múltiples configuraciones. En general, se consideran 
las siguientes modalidades: 
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A B
C
D
E
Célula adherida Célula entera
Interior hacia afuera
Parche perforado
Exterior hacia afuera
Membrana lipídica
Canal iónico
Poros de antibiótico
Pipeta
Métodos en Neurociencias Cognoscitivas
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Figura 1-6. Diferentes configuraciones de patch clamp. A) Registro de actividad espontánea 
de neuronas GABAérgicas en el núcleo supraquiasmáticode la rata en la configuración de 
cell attach. B) Registro de neuronas espinosas en el cuerpo estriado en la configuración who-
le cell. C) Registro en la configuración outside out. D) Registro en la configuración inside out. 
E) registro de patch clamp en la configuración perforated patch de neuronas GABAérgicas 
en el núcleo supraquiasmático de la rata.
1. Cell attached (célula adherida). La célula queda adherida a la pipeta mediante el 
parche sin romper la membrana (figura 1-6A). Esta modalidad permite el regis-
tro de canales unitarios. 
2. Whole cell (célula entera). Cuando está en el modo de célula adherida, se vuelve 
a succionar a través de la pipeta, de tal forma que se rompe el parche y la pipeta 
queda en contacto con el interior de la célula, tanto eléctricamente como con la 
solución de la pipeta, que, por difusión, substituirá a la solución intracelular. En 
la actualidad, es la más utilizada y substituye a la técnica de registro intracelular 
(figuras 1-6B, 1-7B y 1-7C). 
3. Inside out (el interior hacia fuera). El interior de la membrana plasmática queda 
expuesta a la solución donde se lleva a cabo el experimento. Ésta fue la técnica 
original de fijación de voltaje en microáreas de membrana desarrollada para el 
estudio de las propiedades de los canales iónicos (figura 1-6C). 
4. Outside out (el exterior hacia fuera). Después de succionar se separa con rapidez 
la membrana para que el interior de la membrana plasmática atrape la solución 
donde se llevaba a cabo el experimento, y se cierra de nuevo para que el exterior 
de la membrana plasmática quede hacia fuera. Es como hacer una minicélula, 
pero sin organelos, y se cambia la solución en el interior de la pipeta de acuerdo 
con el estudio que se desea hacer (figura 1-6D). 
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Métodos de registro electrofisiológico
5. Perforated patch (parche perforado). Se pone en la pipeta algún antibiótico (por 
ejemplo nistatina) que haga agujeros en la membrana plasmática del parche y 
así se pueda acceder eléctricamente al interior de la célula. Resulta muy útil en 
el estudio de cadenas de señalización intracelular, para prevenir que, por la dife-
rencia de concentraciones entre el citoplasma y la pipeta de registro, se pueda 
dializar el interior celular (figura 1-6E). 
Las técnicas con el interior o exterior hacia fuera se usan cuando se quiere estudiar, 
por ejemplo, canales iónicos aislados, la corriente que pasa por un canal unitario o la 
respuesta intracelular o extracelular de algún receptor que esté en el parche. Por lo ge-
neral, se sobreexpresa en células grandes, como los ovocitos de rana, el canal iónico o 
receptor a estudiar, de tal forma que el parche esté cubierto de estos últimos. La figura 
1-6 (B y C) muestra el registro de un canal unitario como ejemplo de esta técnica. 
La técnica de patch en la modalidad de célula adherida permite hacer registro extra-
celular a nivel unicelular. Es útil cuando se quiere ver la actividad eléctrica de la célula 
prácticamente intacta o para hacer farmacología y observar el efecto del fármaco sobre 
la respuesta global de la célula (figura 1-6A). El parche perforado sirve para ver la activi-
dad eléctrica de la célula, tal como en el registro de electrodo penetrante, pero sin co-
rriente de fuga y mantener intacta la solución intracelular durante un periodo relativa-
mente largo (30-60 minutos). Es ideal para estudiar los efectos de fármacos o estímulos 
sin cambiar nada del metabolismo intracelular (figura 1-6E). 
Aunque no fue la primera en usarse, quizá la técnica de registro de patch clamp en 
la configuración de célula entera es la que más auge ha tenido (figura 1-6B), y es a la 
que generalmente se refieren los electrofisiólogos cuando dicen que hicieron un regis-
tro de patch clamp. En este caso, también se observa la actividad eléctrica de la célula 
como en el registro de electrodo penetrante sin corriente de fuga. Además, ahora es 
posible cambiar la solución interna de la célula. En este caso, se puede manipular tanto 
el exterior como el interior de la célula mientras se observa la respuesta eléctrica de la 
misma. Aquí se muestran registros de una neurona del neoestriado de rata, en fijación 
de corriente y en fijación de voltaje; también se presentan diferentes corrientes iónicas 
estudiadas con fijación de voltaje con la configuración de célula entera (figura 1-7). 
Con la técnica de patch clamp ha sido posible medir la resistencia de entrada verda-
dera de las diferentes células excitables, lo cual era casi imposible con el electrodo de 
registro intracelular debido a la corriente de fuga. La relación corriente-voltaje de una 
neurona medida con registro con electrodo penetrante o con la modalidad de célula en-
tera se muestra en la figura 1-7. Por último, pero no menos importante, la modalidad de 
célula entera ha permitido la observación directa de eventos sinápticos muy pequeños 
que no eran advertidos con el electrodo penetrante y, ya que es posible fijar el voltaje, 
se observaron por primera vez las corrientes sinápticas en las neuronas (figura 1-8), así 
como los efectos de neurotransmisores y fármacos sobre dichas corrientes. 
Electromiograma 
La electromiografía (EMG) es una prueba clínica que se utiliza para evaluar y registrar la 
actividad eléctrica de los músculos en reposo o activos. La contracción de los múscu-
lo se provoca cuando son alcanzados por los potenciales de acción que viajan a través de 
los nervios motores, provenientes de las neuronas motoras que se localizan en la médula 
espinal. La interacción funcional entre una neurona motora y el grupo de fibras musculares
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A)
B)
D)
C)
Intracelular
Patch Clamp
2 nA
100 pA
50 mV
20 mV
50 ms
20 mV
50 ms
100 pA
50 ms
-40
-50
-60
-70
-80
-90
-100
-110
-120
I (pA)
-1500 -1000 -500 0 500
Patch clamp: fijación de corriente
Patch clamp: fijación de voltaje
RN = 259 MΩ
Intracelular: fijación de corriente
RN = 31 MΩ
-75
-80
-85
-90
-100 -50 0 50 100
0 mV
-20 mV
-40 mV
-60 mV
-80 mV
100 pA 100 ms
Métodos en Neurociencias Cognoscitivas
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Figura 1-7. Comparación entre el registro intracelular y el de patch clamp de neuronas 
espinosas medianas del cuerpo estriado de la rata. (A) La figura muestra los trazos regis-
trados con el microelectrodo intracelular en el modo de fijación de corriente, así como los 
trazos registrados con la técnica de patch clamp en la modalidad de célula entera, tanto en 
fijación de corriente (B) como en fijación de voltaje (C). La gráfica (D) muestra la relación 
corriente-voltaje de los registros mostrados a la izquierda. Se puede apreciar en seguida 
la diferencia en la resistencia de entrada entre los dos métodos de registro. El recuadro 
muestra la zona alrededor de corriente cero de la relación I-V, en donde las pendientes 
de la curva, notablemente diferentes (líneas gruesas grises), representan la resistencia de 
entrada (cortesía de José Bargas y Elvira Galarraga).
Figura 1-8. Eventos sinápti-
cos tomados con la técnica de 
registro de patch clamp en la 
modalidad whole cell. Regis-
tro de corrientes sinápticas de 
neuronas de apariencia normal 
de corteza occipital displástica 
humana de un paciente con dos 
años de edad (cortesía del Dr. 
Jorge Flores).
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Métodos de registro electrofisiológico
que inerva se denomina unidad motora. Cuando se activa una unidad motora, el im-
pulso nervioso (también denominado potencial de acción) se transmite por el axón de 
la motoneurona, fibra eferente, hacia el músculo. Cuando llega un potencial de acción 
a la unión neuromuscular, se libera una sustancia neurotransmisora, la acetilcolina, la 
cual induce un cambio en la permeabilidad de la membrana de las fibras musculares a 
ciertos cationes (Na+,K+ yCa2+). Esto produce un cambio de potencial eléctrico en la 
membrana que se denomina potencial de placa terminal, el cual, a su vez, conduce a la 
generación de potenciales de acción que se trasmiten a todolo largo de las fibras mus-
culares, lo que provoca que éstas se contraigan. La suma de la actividad eléctrica ge-
nerada en todas las fibras musculares de una unidad motora se denomina potencial de 
unidad motora. La composición de la unidad motora, el número de fibras musculares 
por unidad motora, el tipo de fibras musculares, entre otros factores, afectan la forma 
de los potenciales de las unidades motoras en el EMG. 
Para llevar a cabo el EMG, se inserta un electrodo de aguja muy fino y estéril (predo-
minantemente de acero inoxidable o de platino) a través de la piel en el músculo que se 
va a analizar. El registro se realiza cuando el músculo se encuentra en reposo o contraí-
do. En ocasiones, por el movimiento que realiza el músculo al contraerse, es necesario 
relocalizar el electrodo para mejorar el registro o para encontrar un mejor sitio de regis-
tro. La actividad eléctrica detectada por el electrodo de aguja es transmitida mediante 
un cable a un receptor-amplificador y éste al electromiógrafo o a un osciloscopio. 
La inserción del electrodo de EMG puede ser un poco dolorosa para el paciente y el 
músculo puede sentirse blando por unos días. Cuando se inserta el electrodo en el músculo 
se observa cierta actividad eléctrica (figura 1-9), causada por la irritación asociada con 
la propia inserción del electrodo (“actividad de inserción”). Esta actividad da informa-
ción muy importante sobre el estado del músculo y del nervio que lo inerva. Por lo ge-
neral, los músculos normales no presentan actividad eléctrica cuando están en reposo; 
sin embargo, cuando se presenta actividad espontánea anormal, es indicativo de que el 
músculo o el nervio se encuentran dañados. La actividad eléctrica del músculo se incre-
menta en enfermedades del nervio o disminuye en desórdenes musculares prolonga-
dos, en donde el tejido muscular es reemplazado por tejido fibroso o por grasa. 
Después de colocar el electrodo se solicita al paciente que contraiga el músculo (es 
decir, que flexione o extienda la articulación en donde se inserte el músculo), o bien, 
la persona que realiza el EMG orienta el movimiento de la extremidad de la articula-
ción del músculo. Cuando el paciente contrae voluntariamente el músculo, aparecen 
potenciales de unidades motoras en el registro del EMG (figura 1-9). A medida que se 
incrementa la fuerza de la contracción muscular, se reclutan más grupos de fibras mus-
culares y, en consecuencia, se registra mayor actividad electromiográfica. Cuando el 
músculo está totalmente contraído, aparece un grupo desordenado de potenciales de 
unidad motora, cuya amplitud y ocurrencia es variable. 
La interpretación el EMG no es simple, ya que se requiere del análisis del comien-
zo, duración, amplitud y otras características de los patrones de potenciales. La dismi-
nución de la amplitud y la duración de los potenciales podrían estar asociadas con en-
fermedades musculares que también muestran un reclutamiento más rápido de otras 
fibras musculares para compensar la debilidad muscular. Por lo general, el EMG se em-
plea como ayuda para el diagnóstico de distintas enfermedades que producen debili-
dad muscular. A pesar de que el EMG es una prueba del sistema motor, también ayuda 
en la identificación de anormalidades de los nervios motores o de la médula espinal, 
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CONDICIÓN: REGISTRO:
Inserción del electrodo
Músculo en reposo
Contracción muscular
Métodos en Neurociencias Cognoscitivas
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las cuales pueden ser causantes de entumecimiento, atrofia muscular, fasciculación, 
calambres, deformidad y espasticidad. El EMG también puede ayudar a diagnosticar 
diversas enfermedades musculares, entre las que se encuentran la distrofía muscular, 
inflamación de los músculos, nervios pellizcados, daño en los nervios periféricos (de los 
brazos o de las piernas), esclerosis lateral amiotrópica (también conocida como enfer-
medad de Lou-Gehrig), miastenia gravis y hernia de disco, entre muchas más. La ade-
cuada interpretación del EMG, en combinación con otros exámenes o pruebas clínicas, 
permite discernir con mayor claridad si los síntomas que presentan los pacientes se de-
ben a enfermedades musculares o a desórdenes neurológicos. 
Figura 1-9. Registro del EMG en distin-
tas condiciones del músculo.
Electrocardiograma 
La electrocardiografía clínica se inicia a finales del siglo xix con Willem Einthoven (Wig-
gers, 1961; Rosen 2002; Silverman 2005; De Micheli, 2001; De Micheli y Medrano, 2001; 
Soffer, 2005). Si bien la investigación experimental se remonta al siglo xviii con Luigi 
Galvani (Piccolino, 1997), fue Augustus D. Waller quien introdujo el término electrocar-
diograma. Se trata de un método de utilidad diagnóstica basado en el registro de la ac-
tividad eléctrica del corazón, con miras a determinar trastornos cardiovasculares, tales 
como alteraciones en el ritmo cardiaco, conducción de potenciales de acción, caracte-
rísticas metabólicas en las células que integran al corazón y alteraciones en niveles de 
electrolitos que modifican la actividad eléctrica del corazón (Brady, 2002; Colín, 2004; 
Hawkins, 2006; De Micheli, Medrano e Iturralde, 2003; Iturralde, 2004; Jiménez y Ville-
gas, 2004; Gralisnki, 2003; Mirvis, 1998). 
Al registro gráfico de los cambios de voltaje generados por el miocardio y recogi-
dos en la superficie del cuerpo se le conoce como electrocardiograma (ECG o ECG); es 
la suma de la actividad eléctrica generada por billones de miocitos cardiacos. El paso 
de iones a través de las membranas de las células cardiacas genera un campo eléctrico, 
el cual se modifica en función de los estados de despolarización y repolarización de las 
mismas. Este fenómeno eléctrico, responsable de la generación y transmisión del im-
pulso excitatorio, es el que da origen a la contracción mecánica, seguida de una restau-
ración del potencial de reposo y la relajación de los miocitos cardiacos, fases conocidas 
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Q S
T
4
3
2
1
RO
R
E
P
O
L
A
R
I
Z
A
C
I
Ó
N
D
E
P
O
L
A
R
I
Z
A
C
I
Ó
N
Intervalo
PR
Intervalo
ST
Segmento
PR
Onda P
Intervalo 
OT
Segmento
ST
QRS
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Métodos de registro electrofisiológico
como sístole y diástole cardiacas. La base de la transmisión del campo eléctrico está 
constituida por las estructuras del cuerpo humano que contienen iones que les per-
miten actuar como conductores eléctricos (De Michelli y Medrano, 2001). El corazón 
genera y conduce los impulsos excitatorios en células especializadas, llamadas célu-
las marcapaso, que se agrupan en: 1) el nodo sinoauricular, 2) el nodo auriculoventri-
cular, 3) el haz de His y 4) las fibras de Purkinje, las cuales difieren en características 
electrofisiológicas y morfológicas de los miocitos de las 5) aurículas y 6) ventrículos. En 
función de su duración, los potenciales de acción se dividen en lentos y rápidos. 
El campo eléctrico generado en el corazón es susceptible de transmitirse a través 
de los diferentes órganos y tejidos del cuerpo, y por lo tanto, puede ser registrado en 
la superficie de la piel por electrodos metálicos que se acoplan a las extremidades y la 
pared torácica. La señal se puede amplificar y registrar con el electrocardiógrafo. Las 
derivaciones del electrocardiograma detectan, en realidad, las diferencias instantáneas 
entre estos electrodos. El potencial de acción transmembranal es el origen de la curva 
primaria de la cual deriva el electrocardiograma (Fernández Portero, 2003; Abi-Gerges, 
2004; Rosen, 2002; Sodi-Pallares, 1996; Pasquali, 1995; Yan, 2003; Medrano, 2000). 
En el siglo xix, Einthoven y sus colaboradores desarrollaron un método indirecto para 
analizar la actividad eléctrica del corazón. Consideraron al corazón como un generador 
de corriente situado en el centro de un volumen conductor homogéneo. Lo representa-
ron en el centro de un triángulo equilátero, de tal suerte que los cambios en la polaridad 
durante el ciclo cardiaco son registrados a distancia. Einthoven propuso colocar los elec-
trodos