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y la diferenciación del mesodermo precardíaco. La expresión de uno de los miembros de esta familia (FGF-4) fue detectada tempranamente en la línea primitiva, en un sitio ocupado por progenitores cardíacos. Mas aún, los FGF se requieren como condición para una regulación ascendente del gen Nkx 2.5 (ver antes) (9). Es interesante señalar que los FGF y los BMP presentan en la línea primitiva una zona de acción compartida, como si su acción conjunta contribuyera a la especificación cardíaca. En resumen, el EAL es necesario en estadios tempranos para que el previamente especificado mesodermo complete su determinación. Si bien previo a la modulación endodérmica ya existe expresión de las moléculas contráctiles, éstas no llegan a formar un tejido con capacidad de contracción (HH9) sin la acción del EAL. Rol del EAL en la formación del endocardio (6) Actualmente está establecida con bastante claridad la contribución del EAL para la formación endocárdica. En primer lugar, el mesodermo precardíaco contiene los progenitores endocárdicos. (HH4 a inicio de la tercer semana) Estos progenitores endocárdicos han sido identificados porque expresan dos marcadores genéticos más o menos específicos, el QH-1 y el factor nuclear de las células T activadas (NF-Atc) . En el período HH7 (final de la tercer semana, 1° somito), moléculas secretadas por el endodermo inducen la formación del endocardio. Algunos de estos promotores han sido individualizados: - Factor de crecimiento y transformación beta (TGFß): Este factor es en realidad una familia de proteínas donde se sabe que las formas 2 ,3 y 4 son las que inducen la formación endocárdicas y la transformación de endocardio a tejido valvular. Receptores para estas moléculas han sido identificados en las células que expresan el QH-1. - Factor de crecimiento del endotelio vascular (VEGF): el VEGF actúa a través de dos tipos de receptores, los tipo I y II. Ambos activan la vía de la tirosina quinasa. No se conocen con exactitud los mecanismos íntimos pos receptor, pero se sabe que ambos se interrelacionan para inducir la formación del endocardio y de las almohadillas endomiocárdicas. 129
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