Biologia de los microorganismos-1068 (377)

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178 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
lugar usan complejos de manganeso no proteínicos para llevar 
a cabo la dismutación de O
2
− a H
2
O y O
2
. Este sistema no es tan 
eficaz como la superóxido-dismutasa, pero es suficiente para 
proteger a las células frente al daño que causa el O
2
. Algunas 
arqueas y bacterias anaerobias estrictas no tienen superóxido-
dismutasa y en su lugar es la enzima superóxido-reductasa 
la que elimina el superóxido. A diferencia de la superóxido-
dismutasa, la superóxido-reductasa reduce el O
2
− a H
2
O sin 
producción de O
2
 (Figura 5.30e), y evita así la exposición del 
organismo al oxígeno.
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué se diferencia un aerobio estricto de un aerobio 
facultativo?
 ¿Cómo funciona un agente reductor? Dé un ejemplo.
 ¿Cómo protegen a la célula la superóxido-dismutasa y la 
superóxido-reductasa?
con guantes son unos recintos especiales que permiten traba-
jar con cultivos abiertos en atmósfera completamente anóxica 
(Figura 5.28b).
¿Por qué el oxígeno es tóxico?
¿Por qué se inhibe el crecimiento de los microorganismos 
anaerobios o incluso mueren en presencia de oxígeno? El oxí-
geno molecular (O
2
) no es tóxico, pero se puede convertir en 
subproductos tóxicos, que dañan o matan las células que no 
son capaces de contrarrestar su efecto. Estos productos tóxi-
cos del oxígeno son el anión superóxido (O
2
−), el peróxido de 
hidrógeno (H
2
O
2
) y el radical hidroxilo (OH·). Todos ellos son 
subproductos de la reducción que convierte el O
2
 en H
2
O en 
la respiración (Figura 5.29). Las flavoproteínas, las quinonas y 
las proteínas de hierro y azufre, los transportadores de elec-
trones presentes en prácticamente todas las células (  Sec-
ción 3.10), también catalizan algunas de estas reducciones. 
Así, independientemente de si puede respirar oxígeno, un 
organismo expuesto a él entrará en contacto con formas tóxi-
cas de este elemento, y si no las destruye, estas moléculas 
causarán estragos en las células. Por ejemplo, el anión supe-
róxido y el OH· son agentes oxidantes fuertes que pueden oxi-
dar las macromoléculas y otros compuestos orgánicos de la 
célula. Los peróxidos como el H
2
O
2
 también pueden dañar 
los componentes celulares, pero no son tan tóxicos como los 
dos anteriores. Por tanto, debe quedar claro que un requisito 
fundamental para habitar en un mundo óxico es mantener 
bajo control las moléculas tóxicas de oxígeno. A continua-
ción veremos cómo.
Superóxido-dismutasa y otras enzimas 
que destruyen formas tóxicas de oxígeno
El anión superóxido y el peróxido de hidrógeno son las especies 
tóxicas del oxígeno más abundantes, y las células tienen enzimas 
para destruirlas (Figura 5.30). Las enzimas catalasa y peroxidasa 
atacan el peróxido de hidrógeno, y forman O
2
 y H
2
O, respecti-
vamente (Figura 5.30 y Figura 5.31). El anión superóxido es des-
truido por la superóxido-dismutasa, una enzima que genera 
H
2
O
2
 y O
2
 a partir de dos moléculas de O
2
− (Figura 5.30c). La 
superóxido-dismutasa y la catalasa (o la peroxidasa) trabajan así 
en serie para convertir el anión superóxido en productos ino-
cuos (Figura 5.30d).
Los aerobios y los aerobios facultativos normalmente cuen-
tan tanto con superóxido-dismutasas como con catalasas. La 
superóxido-dismutasa es una enzima esencial para los aero-
bios. Algunos anaerobios aerotolerantes carecen de ella y en su 
Figura 5.29 Reducción del O
2
 hasta H
2
O por adición secuencial de
cuatro electrones. Todos los productos intermedios formados son reactivos y 
tóxicos para las células, excepto el agua.
Figura 5.30 Enzimas que destruyen especies tóxicas de oxígeno.
(a) Las catalasas y (b) las peroxidasas son proteínas porfirínicas, aunque
algunas flavoproteínas también pueden consumir especies tóxicas de
oxígeno. (c) Las superóxido-dismutasas son proteínas que contienen metales, 
concretamente cobre y zinc, manganeso o hierro. (d) Reacción combinada de
la superóxido-dismutasa y la catalasa. (e) La superóxido-reductasa cataliza la
reducción a H
2
O
2
 con un electrón de O
2
−.
O2 + e
– O2
– (superóxido)
Reactivos Productos
O2
– + e– + 2 H+ H2O2 
H2O2 + e
– + H+ H2O + OH (radical hidroxilo)
OH + e– + H+ H2O (agua)
Resultado:
O2 + 4 e
– + 4 H+ 2 H2O
(peróxido de hidrógeno)
H2O2 + H2O2 2 H2O + O2
H2O2 + NADH + H
+ 2 H2O + NAD
+
O2
– + O2
– + 2 H+ H2O2 + O2
4 O2
– + 4 H+ 2 H2O + 3 O2
(e) Superóxido-reductasa
O2
– + 2 H+ + rubredoxinareducida H2O2 + rubredoxinaoxidada
(a) Catalasa
(b) Peroxidasa
(c) Superóxido-dismutasa
(d) Superóxido-dismutasa/catalasa combinadas
Figura 5.31 Método de ensayo de la presencia de catalasa en un
cultivo microbiano. Un asa de cultivo cargada con células de un cultivo 
de agar se mezcló en un portaobjetos (derecha) con una gota de peróxido 
de hidrógeno al 30 %. La aparición inmediata de burbujas es indicativa de 
la presencia de catalasa. Las burbujas son O
2
 producido por la reacción 
H
2
O
2
 + H
2
O
2
 S 2 H
2
O + O
2
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