Biologia de los microorganismos-1068 (419)

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G E N Ó M I C A M I C R O B I A N A 199
U
N
ID
A
D
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por los programas informáticos que buscan ORF. Algunos RNA 
no codificantes son fáciles de detectar porque están bien carac-
terizados y muy conservados. Entre ellos hay tRNA y rRNA. Sin 
embargo, muchas moléculas de RNA reguladoras y no codifi-
cantes ( Sección 7.14) están conservadas solamente en su 
estructura tridimensional, con poca homología de sus secuen-
cias. La identificación de estos RNAs durante la anotación de un 
genoma es todavía un reto.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué es un marco abierto de lectura (ORF)? ¿Qué es una 
proteína hipotética?
 ¿Cómo ayuda la homología entre proteínas a la anotación de 
un genoma?
 ¿Cuál es la mayor limitación para identificar genes que 
codifican RNA no codificantes?
Contienen muy pocos intrones, inteínas o transposones, o care-
cen de ellos, y tiene los espacios intergénicos muy pequeños. 
Los genomas más grandes de procariotas contienen más de 
10.000 genes y se encuentran fundamentalmente en bacterias 
del suelo, como las mixobacterias, que desarrollan un ciclo de 
vida complejo ( Sección 14.19). La Figura 6.8 muestra cinco 
genomas procariotas circulares dibujados a escala para dar una 
visión de la variabilidad de los genomas procarióticos.
Sorprendentemente, o tal vez no tanto, los análisis genómi-
cos han demostrado que los organismos autótrofos necesitan 
solo algunos genes más que los heterótrofos ( Sección 3.3). 
Por ejemplo, el metanógeno Methanocaldococcus jannaschii 
(Archaea) es un autótrofo que contiene solo 1.738 ORF en su 
genoma. Esto le permite, no solo ser un organismo de vida libre, 
sino también depender del CO
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 como única fuente de carbono. 
Aquifex aeolicus (Bacteria) también es autótrofo y contiene el 
genoma más pequeño conocido de todos los autótrofos, tan 
especiales, o como «copias de seguridad» de enzimas funda-
mentales. Sin embargo, la función precisa de muchos genes, 
incluso en organismos tan bien estudiados como E. coli, suele 
ser impredecible. Algunas identificaciones génicas simplemente 
asignan a un gen determinado una familia o una función general 
(por ejemplo, «transportador»). Por otra parte, hay genes com-
pletamente desconocidos que se han predicho solo usando la 
bioinformática. Además, algunos son, en realidad, incorrectos. 
Se estima que hasta un 10 % de los genes de las bases de datos 
se han anotado incorrectamente.
RNA no codificante
Además de los genes que codifican proteínas, algunos genes 
codifican moléculas de RNA que no se traducen. Estos genes, 
por tanto, carecen de codones de inicio y pueden tener varios 
codones de parada dentro del gen. Además, tampoco tienen 
preferencia de codones; por consiguiente, no serán reconocidos 
6.4 Tamaño y contenido del genoma
Después de la secuenciación, el ensamblado y la anotación, se 
puede usar la genómica comparativa para comparar los geno-
mas en cuanto a su tamaño, su organización y su contenido 
génico. En el sitio web Microbes Online (http://www.microbe-
sonline.org) se pueden visualizar alrededor de 4.000 genomas 
microbianos.
Rango de tamaños del genoma procariota 
Los genomas de las especies de los dominios Bacteria y Archaea 
muestran una gran correlación entre el tamaño del genoma y 
el contenido de marcos abiertos de lectura u ORF (Figura 6.7). 
Independientemente del organismo, cada megabase de DNA 
procariótico codifica unos 1.000 ORF. A medida que aumenta 
el tamaño de los genomas procariotas, aumenta proporcional-
mente su número de genes. Esto contrasta marcadamente con 
los genomas eucariotas, en los que el DNA no codificante (intro-
nes, Sección 4.9) puede ser una gran fracción del genoma, 
especialmente en organismos con genomas grandes.
El análisis de las secuencias genómicas puede proporcionar-
nos respuestas a preguntas biológicas fundamentales. Por ejem-
plo, ¿cuántos genes son necesarios para que una célula exista? 
El récord del genoma más pequeño para un organismo de 
vida libre pertenece a una especie de Bacteria conocida como 
cepa HTCC2181, cuyo genoma contiene 1.304.428 bp y 1.354 
genes. El récord anterior, que estaba en poder de un heteró-
trofo marino, Pelagibacter ubique, fue superado por un mar-
gen de solo 4.331 bp, lo que sugiere que ese tamaño está cerca 
del límite mínimo para sustentar la vida libre. El organismo 
HTCC2181 es una bacteria metilótrofa que no se ha cultivado 
aún (los organismos metilótrofos son aquellos que catabolizan 
compuestos de un carbono, como el metanol) y es común en los 
ecosistemas costeros marinos. 
Se conocen varias Bacteria y Archaea de vida libre con geno-
mas que tienen alrededor de 1.400 genes (Tabla 6.1). Estos orga-
nismos son extremadamente eficientes en el uso de su DNA. 
II Genomas microbianos
ORF totales del genoma
0
Ta
m
a
ñ
o
 d
e
l 
g
e
n
o
m
a
 (
m
e
g
a
b
a
s
e
s
)
10
9.000
0
1 32 4 5 6 7 8 9
8.000
7.000
6.000
5.000
4.000
3.000
2.000
1.000
Figura 6.7 Correlación entre el tamaño del genoma y el contenido
de ORF en procariotas. Análisis de 115 genomas procariotas completos de 
especies de Bacteria y de Archaea. Datos de Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101: 
3160-3165 (2004).
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