Biologia de los microorganismos-1068 (421)

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200 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
Utilizando Mycoplasma, que tiene unos 500 genes, como 
punto de inicio, se ha estimado que alrededor de 250 o 300 
genes son los mínimos para que una célula sea viable. Estas 
estimaciones se basan en parte en comparaciones con otros 
genomas pequeños. Además, se han realizado experimentos 
de mutagénesis sistemática para identificar los genes que son 
esenciales. Por ejemplo, experimentos hechos con Escherichia 
coli y Bacillus subtilis, cada uno con unos 4.000 genes, demos-
traron que aproximadamente de 300 a 400 genes son esencia-
les, dependiendo de las condiciones de cultivo. No obstante, en 
estos experimentos las bacterias fueron cultivadas con muchos 
nutrientes, lo que les permitía sobrevivir sin muchos genes que 
codifican funciones de biosíntesis. Muchos de los «genes esen-
ciales» identificados están presentes también en otras bacterias 
y aproximadamente el 70 % de ellos también se han encontrado 
en Archaea y en eucariotas.
Genomas grandes
Algunos procariotas tienen genomas muy grandes, tanto como 
los de algunos microorganismos eucariotas. Como los euca-
riotas suelen tener cantidades significativas de DNA no codifi-
cante, pero no así los procariotas, en realidad algunos genomas 
procariotas tienen más genes que los eucariotas microbia-
nos, a pesar de tener menos DNA. Por ejemplo, el genoma 
de Bradyrhizobium japonicum, una bacteria que forma nódu-
los radicales fijadores de nitrógeno en leguminosas como la 
soja, tiene 9,1 Mbp de DNA y 8.300 ORF, mientras el genoma 
de la levadura Saccharomyces cerevisiae, un eucariota, tiene 
12,1 Mbp de DNA pero solo 5.800 ORF (véase la Tabla 6.5). La 
bacteria del suelo Myxococcus xanthus también tiene 9,1 Mbp 
de DNA, mientras que muchos de sus parientes más cercanos 
tienen genomas de aproximadamente la mitad de ese tamaño. 
Se ha sugerido que el origen de estos genomas tan grandes 
podrían haber sido duplicaciones repetitivas de segmentos 
grandes del DNA genómico. 
El mayor genoma procariota conocido hasta el momento es el 
de Sorangium cellulosum, una especie de mixobacteria ( Sec-
ción 14.19). Con un poco más de 12,3 Mbp en un cromosoma 
circular único, su genoma es unas tres veces más grande que 
el genoma de Escherichia coli. El genoma de Sorangium tiene 
una proporción relativamente grande de DNA no codificante 
(14,5  %) para ser una bacteria, y consecuentemente tiene menos 
secuencias codificantes (solo 9.400) que las que cabría esperar. 
No obstante, tiene más DNA que varios eucariontes como las 
levaduras o los protozoos Cryptosporidium y Giardia (véase la 
Tabla 6.5). La regulación compleja que necesita Sorangium para 
su forma de vida social se refleja en la gran cantidad de proteí-
nas quinasas de tipo eucariota (enzimas que fosforilan otras pro-
teínas para controlar su actividad). Tiene 317 quinasas, más del 
doble que cualquier otro genoma, incluidos los eucariotas.
A diferencia de Bacteria, los genomas más grandes encontra-
dos en Archaea hasta ahora tienen unos 5 Mbp (Tabla 6.1). En 
resumen, el tamaño de los genomas procarióticos varía entre 
el de los virus mayores y el de los microorganismos eucariotas.
Contenido génico en los genomas bacterianos
El complemento génico de un organismo concreto define 
su biología. Y a la inversa, los genomas están moldeados por 
adaptación al estilo de vida de los organismos. Los análisis 
solo 1,5 megapares de bases (Tabla  6.1). Tanto Methanocal-
dococcus como Aquifex son también hipertermófilos; crecen 
óptimamente a temperaturas por encima de los 80 °C. Por con-
siguiente, no es necesario un genoma grande para soportar un 
modo de vida extremo y autótrofo.
Genomas pequeños
Los genomas celulares más pequeños pertenecen a procariotas 
parásitos o endosimbiontes (células que viven dentro de otras 
células). El tamaño de los genomas de los procariotas que son 
parásitos obligados varía entre 490 kbp para Nanoarchaeum 
equitans (Archaea) y 4.400 kbp para Mycobacterium tuberculo-
sis (Bacteria). Los genomas de varios procariotas, como N. equi-
tans, Mycoplasma, Chlamydia y Rickettsia, son más pequeños 
que el genoma vírico más grande que se conoce, el de Mimivirus 
con 1,2 Mbp ( Sección 9.2). Hodgkinia, endosimbionte dege-
nerado de las cicadas, tiene un genoma minúsculo, de menos de 
150 kbp (Figura 6.8; véase también la Figura 6.14).
Todos los genomas menores de 1,2 Mbp se encuentran en 
bacterias que dependen de otras células para algunos aspec-
tos de su existencia. Los micoplasmas, con genomas de poco 
más de 500 kbp y algo menos de 500 genes, tienen los geno-
mas más pequeños entre las bacterias parásitas (Figura 6.8; 
véase también la Figura 6.14). Excluyendo los endosimbion-
tes, el genoma procariótico más pequeño conocido es el de N. 
equitans (Archaea), que es unos 90 kbp más pequeño que el 
de Mycoplasma genitalium (Tabla 6.1). A pesar de su minús-
culo tamaño, el genoma de N. equitans contiene más ORF que 
el de M. genitalium. Ello es debido a que el genoma de N. equi-
tans es muy compacto y apenas contiene DNA no codificante. 
Nanoarchaeum equitans es un hipertermófilo y parásito de 
otro hipertermófilo, la arquea Ignicoccus ( Sección 16.7). 
Además, le faltan prácticamente todos los genes que codifican 
proteínas para el metabolismo y presumiblemente depende de 
su hospedador para la mayoría de las funciones anabólicas y 
catabólicas. 
Escherichia coli
(4.639.221)
Halobacterium
salinarum
(2.571.010)
HTCC2181
(1.304.428)
Mycoplasma
genitalium
(580.070)
Hodgkinia 
cicadicola
(143.795)
Figura 6.8 Comparación del tamaño de los genomas. Se muestra
el genoma circular de varios procariotas dibujados a escala. El número de 
nucleótidos se muestra junto a los nombres. Los círculos verdes indican 
organismos de vida libre mientras que los círculos rojos indican los parásitos 
(Mycoplasma) y simbiontes de insectos (Hodgkinia). 
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