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202 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A al tamaño del genoma. En consecuencia, el porcentaje rela- tivo de estos genes es grande en los organismos con genoma pequeño. En cambio, los genomas grandes contienen más genes para la regulación que los genomas pequeños. Estos sistemas de regulación adicionales le permiten a la célula adaptarse con mayor flexibilidad a las diversas situaciones ambientales. Los organismos de genomas grandes también pueden codi- ficar muchos genes metabólicos especializados. Esto proba- blemente les hace ser más competitivos en su hábitat que, para muchos procariotas con genomas muy grandes, suele ser el suelo. En el suelo, el carbono y las fuentes de energía varían mucho y suelen escasear o están disponibles solo de manera intermitente ( Sección 19.1). Una célula con un genoma grande que codifique múltiples opciones metabólicas sería seleccionada con preferencia en un hábitat así. Como un ejemplo de esto, todos los procariotas que se indican en la Tabla 6.1 cuyos genomas exceden de los 6 Mbp habitan en el suelo. El análisis de categorías génicas también se ha realizado para varias Archaea. Como media, las especies de Archaea dedican un porcentaje mayor de su genoma a la producción de energía y de coenzimas que las bacterias (estos resultados están indudablemente un poco sesgados a causa de la gran cantidad de coenzimas nuevas producidas por las Archaea metanógenas [ Sección 13.20]). Por otra parte, las Archaea parecen contener menos genes que las bacterias para el metabolismo de los carbohidratos o para las funciones de la membrana, como el transporte o la biosíntesis de la mem- brana. Sin embargo, también esta conclusión puede estar sesgada porque las rutas correspondientes son menos cono- cidas en Archaea que en Bacteria, y muchos de los genes arqueanos correspondientes probablemente aún no se han identificado. Ambos dominios de procariotas tienen una cantidad relativa- mente grande de genes cuyas funciones son desconocidas o que codifican proteínas solo hipotéticas, a pesar de que existe más incertidumbre en Archaea que en Bacteria. Esto bien pudiera ser debido a la disponibilidad de menos secuencias genómicas de especies de Archaea que de Bacteria. los genomas procarióticos, aunque, a medida que disminuye el tamaño del genoma, el porcentaje de genes para la síntesis pro- teica supera al de los metabólicos (Tabla 6.4, y Figura 6.10). Si bien se puede prescindir de muchos genes, no es posible pres- cindir de los que codifican el aparato sintetizador de proteínas. Por tanto, cuanto menor sea un genoma, mayor será la propor- ción de genes que codifican procesos de traducción. Los genes para funciones vitales como la replicación y la transcripción del DNA ocupan solo una pequeña fracción del genoma procariota típico. El porcentaje de genes de un organismo dedicados a una u otra función celular es, en cierta medida, una función del tamaño del genoma. Esto se resume para un gran número de genomas bacterianos en la Figura 6.10. Los procesos celu- lares fundamentales, como la síntesis de proteínas, la repli- cación del DNA y la producción de energía, muestran solo pequeñas variaciones en el número de genes con respecto Tabla 6.4 Función de los genes en los genomas bacterianos Categorías funcionales Porcentaje de genes Escherichia coli (4,64 Mbp)a Haemophilus influenzae (1,83 Mbp)a Mycoplasma genitalum (0,58 Mbp)a Metabolismo 21,0 19,0 14,6 Estructura 5,5 4,7 3,6 Transporte 10,0 7,0 7,3 Regulación 8,5 6,6 6,0 Traducción 4,5 8,0 21,6 Transcripción 1,3 1,5 2,6 Replicación 2,7 4,9 6,8 Otras, conocidas 8,5 5,2 5,8 Desconocidas 38,1 43,0 32,0 aTamaño del cromosoma, en megapares de bases. Cada organismo listado contiene solo un cromosoma circular. Figura 6.10 Categoría funcional de genes como porcentaje del genoma. El porcentaje de genes que codifican productos para la traducción o la replicación del DNA es mayor en los organismos con genomas pequeños, mientras que el porcentaje de genes para la regulación de la transcripción es mayor en los organismos con genomas grandes. Datos de Proc. Natl. Acad. Sci. (EE. UU.) 101: 3160-3165 (2004). Porcentaje relativo de ORF 0 O R F t o ta le s e n e l g e n o m a 10.0002.000 6.0004.000 8.000 Replicación del DNA Traducción Transcripción Transducción de señales Generación de energía https://booksmedicos.org booksmedicos.org Botón1:
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