Biologia de los microorganismos-1068 (435)

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G E N Ó M I C A M I C R O B I A N A 207
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posee cinco intrones, y en la mosca de la fruta, Drosophila, el 
gen promedio tiene cuatro. Los intrones son comunes en los 
genes de plantas, con una media de unos cuatro por gen. El 
modelo promedio para la planta superior Arabidopsis es de 
cinco intrones por gen y por encima del 75 % de los genes de 
Arabidopsis poseen intrones. En los humanos casi todas las 
proteínas que codifican genes tienen intrones, y es normal que 
un gen individual tenga diez o más. Sin embargo, los intrones 
humanos son mucho más grandes que los exones, es decir, el 
DNA que realmente codifican proteínas. Ciertamente, los exo-
nes constituyen solamente el 1 % del genoma humano, mien-
tras que los intrones son el 24 %.
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué rango de tamaño de sitúan los genomas eucariotas?
 Compárese esta medida con la de los procariotas
 ¿De qué manera indicaría que un gen es esencial?
 ¿Qué hay de inusual en el genoma del eucariota 
Encephalitozoon?
varía entre los 220 kbp y los 2.352 kbp. El genoma nuclear total 
de la levadura (excluyendo las mitocondrias y algunos plás-
midos y elementos genéticos similares a los virus) es, aproxi-
madamente, de 13.400 kbp. El cromosoma XII de la levadura 
contiene un fragmento de aproximadamente 1.260 kbp que 
contiene entre 100 y 200 repeticiones de genes de rRNA. Ade-
más de estas copias múltiples de los genes de rRNA, el genoma 
nuclear de la levadura tiene aproximadamente 300 genes para 
los tRNA (solo algunos son idénticos) y casi 100 genes de otros 
tipos de RNA no codificante. La levadura tiene aproximada-
mente 6.000 ORF, menos que los que hay en algunos genomas 
bacterianos (Tablas 6.1 y 6.5). Alrededor de las dos terceras par-
tes de los ORF de la levadura codifican proteínas de las que se 
desconoce su función.
¿Cuántos genes de levadura conocidos son realmente esen-
ciales? Esta pregunta se puede intentar responder desactivando 
sistemáticamente los genes de uno en uno con mutaciones por 
desactivación (en inglés, knockout mutations, mutaciones que 
desactivan completamente un gen; Sección 11.5). Normal-
mente, las mutaciones por desactivación no se pueden produ-
cir en genes esenciales en un organismo haploide. Sin embargo, 
la levadura se puede cultivar en ambos estados, el diploide y el 
haploide (  Sección 17.13). Generando mutaciones por de- 
sactivación en células diploides y después investigando si tam-
bién pueden existir en células haploides, es posible determinar 
si un gen concreto es esencial para la viabilidad de la célula. 
Mediante mutaciones por desactivación se ha demostrado 
que alrededor de 900 ORF de levadura (17  %) son esencia-
les. Obsérvese que este número de genes esenciales es mucho 
mayor que los aproximadamente 300 genes (Sección 6.4) pre-
dichos como el número mínimo necesario en procariotas. No 
obstante, debido a que los eucariotas son mucho más comple-
jos que los procariotas, es de esperar un complemento génico 
mínimo más grande.
Por ser eucariota, el genoma de la levadura contiene intro-
nes (  Sección 4.9). Sin embargo, el número total de intro-
nes en los genes codificadores de proteina de levadura es 
solamente 225. La mayoría de genes de levadura con intrones 
contienen solamente un intrón pequeño próximo al extremo 
5 del gen. Esta situación difiere en gran medida de lo que se 
aprecia en eucariotas de mayor complejidad (Figura 6.16). Por 
ejemplo, en el gusano Caenorhabditis elegans, el gen promedio 
III Genómica funcional
Saccharomyces
pombe
Neurospora Insectos
Intrones por gen
Saccharomyces
cerevisiae
Aspergillus Peces Nematodos Mamíferos,
aves
PlantasProtistas:
Microsporidia
Giardia
Cryptosporidium
Hongo mucoso, 
Plasmodium
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Animales
Hongos
Plantas
Protistas
Figura 6.16 Frecuencia de intrones en diferentes eucariotas. Se
muestra el promedio de intrones por gen para una gama de organismos 
eucarióticos. 
Apesar del gran esfuerzo necesario para generar la secuen-cia registrada de un genoma, en cierto modo el resultado 
neto es, simplemente, un «listado de piezas». Para entender 
cómo funciona una célula, necesitamos saber algo más que 
los genes que están presentes. También es necesario investigar 
la expresión génica (transcripción) y la función del producto 
génico final. Por analogía con el término «genoma», el comple-
mento entero de RNA producido en determinadas condiciones 
se conoce como transcriptoma. Una terminología similar se 
aplica a los productos de la traducción, el metabolismo, y otras 
áreas relacionadas, añadiendo el sufijo «ómica». La Tabla  6.6 
resume las terminologías «ómicas» usadas en este capítulo.
6.7 Micromatrices 
y el transcriptoma
La transcriptómica se refiere al estudio global de la transcrip-
ción y se realiza mediante la inspección de todo el RNA gene-
rado en unas condiciones de crecimiento determinadas. En el 
caso de genes cuya función es aún desconocida, descubrir en 
qué condiciones se transcriben puede dar pistas acerca de su 
función. Se pueden usar dos enfoques: el uso de micromatri-
ces, que depende de la hibridación entre el DNA y el RNA, o 
mediante RNA-Seq, que depende de métodos de secuenciación 
de segunda generación (o posteriores).
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