Biologia de los microorganismos-1068 (455)

Vista previa del material en texto

G E N Ó M I C A M I C R O B I A N A 217
U
N
ID
A
D
 2
Las duplicaciones que se producen en el material genético pue-
den incluir solo un puñado de bases o incluso genomas enteros. 
Por ejemplo, la comparación de los genomas de la levadura Sac-
charomyces cerevisiae y de otros hongos sugiere que el ancestro 
de Saccharomyces duplicó su genoma completo. A ello le siguie-
ron deleciones extensas que eliminaron mucho del material 
genético duplicado. El análisis del genoma de la planta modelo 
Arabidopsis sugiere que también hubo una o más duplicaciones 
del genoma completo en el ancestro de las plantas con flores.
¿Evolucionaron los genomas bacterianos por duplicación 
de genomas completos? La distribución de genes duplicados y 
familias génicas en los genomas de las bacterias sugiere que se 
produjeron muchas duplicaciones muy frecuentes pero relati-
vamente pequeñas. Por ejemplo, la bacteria del suelo Myxococ-
cus tiene un genoma de 9,1 Mbp, que es aproximadamente el 
doble que los genomas de otras especies próximas. Entre un 
grupo de bacterias gramnegativas conocidas como Alfapro-
teobacterias, el tamaño del genoma varía entre 1,1 y 1,5 Mbp 
para los miembros parásitos y 4 Mbp para la bacteria de vida 
libre Caulobacter, y hasta 7 a 9 Mbp para bacterias asociadas 
a plantas, como Rhizobium (Tabla 6.1). Sin embargo, en todos 
estos casos, los análisis de distribución génica apuntan a dupli-
caciones frecuentes a pequeña escala más que a duplicaciones 
del genoma completo. En cambio, en las bacterias parásitas, 
deleciones frecuentes sucesivas han eliminado genes que ya no 
eran necesarios para un estilo de vida parasitario, lo que las ha 
llevado a tener un genoma inusualmente pequeño (Sección 6.4, 
Tabla 6.1, y Figura 6.8 y 6.14).
Análisis génicos en diferentes dominios
La comparación de genes y familias génicas es un aspecto muy 
importante de la genómica comparativa. Dado que ya se han 
OrtólogosOrtólogos
A1
Especie 1 Especie 2
Especie 2
Gen A Gen B
Especie 1
A2 B1 B2
Divergencia
de especies
Gen ancestral en especies
ancestrales
Parálogos
Parálogos
Duplicación génica
Figura 6.27 Ortólogos y parálogos. Este árbol filogenético muestra un
gen ancestral que se duplicó y divergió en dos genes parálogos, A y B. Más 
tarde, las especies ancestrales divergieron en las especies 1 y 2, ambas con 
genes para A y B (designados respectivamente A1 y B1, y A2 y B2). Estos 
pares son parálogos. No obstante, como las especies 1 y 2 son ahora especies 
independientes, A1 es un ortólogo de A2 y B1 es un ortólogo de B2.
Función
desconocida
Genes
duplicados
Duplicación génica
Cambios de secuencia
pequeños
Cambios de secuencia
grandes
Metanógenos
Gen
ancestral
Gen ancestral
Gen
duplicado
Antepasado
de RubisCO
(subunidad
grande)
Duplicado
de RubisCO
RubisCO
forma III
Cianobacterias
Metabolismo de la metionina
RubisCO
forma I
Bacterias rojas
RubisCo
forma II
Antepasado
de RLP beta
y gamma
RLP alpha
RLP gamma
RLP beta
(a) (b)
Cambios de 
secuencia 
pequeños
El gen 
retiene su 
función 
original
El gen 
evoluciona 
hacia una
nueva
función
Cambios de 
secuencia 
grandes
Transcripción 
y traducción 
Figura 6.28 Evolución por duplicación génica. (a) El principio de la duplicación génica. Después de la duplicación, 
la copia «de recambio» de un gen es libre de evolucionar para dar una nueva función. (b) La familia de genes RubisCO 
(rbcL). La subunidad mayor de la enzima RubisCO que fija CO
2
 durante la fotosíntesis, se ha dividido en tres formas muy 
relacionadas entre sí (I, II y III) que mantienen toda su función original (barras verdes). Sin embargo, la RubisCO deriva a su 
vez de un gen ancestral (barras negras) de función desconocida que se dividió para producir un gen que codifica una enzima 
del metabolismo de la metionina (barra amarilla) y varios genes cuyas funciones son aún desconocidas (barras moradas). 
RLP, proteína similar a RubisCO. 
https://booksmedicos.org
	booksmedicos.org
	Botón1: