Biologia de los microorganismos-1068 (457)

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218 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
En los procariotas se conocen al menos tres mecanismos de 
transferencia horizontal de genes: transformación, transduc-
ción y conjugación (Capítulo 10). El flujo horizontal de genes 
puede estar muy extendido en la naturaleza y, en ocasiones, 
puede traspasar incluso las fronteras de dominios filogenéticos. 
No obstante, para ser detectable por genómica comparativa, la 
diferencia entre los organismos debe ser bastante grande. Por 
ejemplo, se han encontrado varios genes de origen eucariótico 
en Chlamydia y Rickettsia, dos patógenos humanos. En con-
creto, se han hallado dos genes que codifican proteínas simila-
res a la histona H1 en el genoma de Chlamydia trachomatis, lo 
que sugiere su transferencia horizontal desde una fuente euca-
riótica, quizás incluso el hospedador humano. Obsérvese que es 
la situación contraria a la de la mitocondria, en la que los genes 
del ancestro de las mitocondrias fueron transferidos al núcleo 
eucariótico (Sección 6.5).
Detección del flujo horizontal de genes
Las transferencias horizontales de genes se pueden detectar en 
los genomas una vez que se han anotado los genes (Sección 6.3). 
La presencia de genes que codifican proteínas encontrados nor-
malmente solo en especies con un parentesco muy lejano es una 
señal de que los genes se originaron por transferencia horizon-
tal. Sin embargo, otro indicio de transferencia horizontal es la 
presencia de un fragmento de DNA cuyo contenido en guanina/
citosina (GC) o cuya preferencia de codones difieran significati-
vamente del resto del genoma (Figura 6.29). Con ayuda de estas 
pistas se han documentado muchos ejemplos de transferen-
cia horizontal probable en los genomas de varios procariotas. 
Un ejemplo clásico es el que se da en el organismo Thermotoga 
maritima, una especie de Bacteria de la que se ha visto que con-
tiene más de 400 genes (más del 20 % de su genoma) de origen 
arqueano. De estos genes, 81 se encontraron en grupos discre-
tos, lo que sugiere que se obtuvieron por transferencia horizon-
tal, probablemente de Archaea termófilas que comparten los 
ambientes calientes habitados por Thermotoga.
Los genes transferidos horizontalmente codifican nor-
malmente funciones metabólicas diferentes de los procesos 
moleculares centrales de la replicación, la transcripción y la 
traducción del DNA y pudiera explicar la semejanza previa-
mente mencionada entre los genes metabólicos de Archaea y 
Bacteria (Sección 6.4). Además, hay varios ejemplos de genes 
de virulencia de patógenos que han sido adquiridos por trans-
ferencia horizontal. Es evidente que, en la naturaleza, los pro-
cariotas están activamente intercambiando genes y este proceso 
funciona probablemente mejorando el genoma de un orga-
nismo para una situación o un hábitat concretos. No obstante, 
es necesario ser cautos al recurrir a la transferencia horizontal 
para explicar la distribución de genes en un organismo dado. 
Por ejemplo, cuando el genoma humano se secuenció por pri-
mera vez, se identificaron unos 200 genes como producto de 
la transferencia horizontal desde los procariotas. Sin embargo, 
cuando se dispuso de más genomas eucariotas para compa-
rar, se encontraron homólogos de la mayoría de estos genes en 
muchos linajes eucarióticos. Por tanto, parece ser que la mayo-
ría de estos genes, en realidad, tienen un origen eucariótico. 
Solo una docena de genes humanos se aceptan hoy en día como 
fuertes candidatos a tener un origen procariótico relativamente 
reciente. La expresión «relativamente reciente» se refiere aquí 
secuenciado los cromosomas de muchos microorganismos 
diferentes, esas comparaciones son fáciles de hacer, y los resul-
tados son, a menudo, sorprendentes. Por ejemplo, los genes de 
Archaea que intervienen en la replicación, la transcripción y la 
traducción del DNA son más parecidos a los de Eukarya que 
a los de Bacteria. Sin embargo, contra todo pronóstico, otros 
muchos genes arqueanos, por ejemplo los que codifican fun-
ciones metabólicas diferentes del procesamiento de la informa-
ción, son más parecidos a los de Bacteria que a los de Eukarya. 
Las herramientas analíticas de la bioinformática permiten 
deducir muy rápidamente relaciones genéticas entre organis-
mos cualesquiera, a nivel de genes individuales, de grupos de 
genes o del genoma completo. Los resultados obtenidos hasta 
el momento no hacen sino confirmar el diseño filogenético de 
la vida deducido originalmente por comparación de secuencias 
de rRNA ( Sección 12.4), a la vez que sugieren que muchos 
genes en todos los organismos tienen raíces evolutivas comu-
nes. No obstante, estos análisis también han revelado ejemplos 
de transferencia horizontal, un aspecto importante sobre el que 
vamos a centrar nuestra atención.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué son genes homólogos?
 ¿Qué es una familia génica?
 Compare genes parálogos con genes ortólogos
6.12 Transferencia horizontal 
de genes y estabilidad del genoma
La evolución está basada en la transferencia de rasgos genéti-
cos de una generación a la siguiente. No obstante, entre los pro-
cariotas también se da la transferencia horizontal de genes (a 
veces denominada transferencia lateral de genes), y esto puede 
complicar el estudio de los genomas. 
La transferencia horizontal de genes se produce cada vez que 
los genes son transferidos de una célula a otra de modo diferente 
al proceso habitual de herencia (vertical), en el que el genoma 
es transferido de una célula madre a una célula hija (Figura 6.29). 
Figura 6.29 Transferencia genética vertical y horizontal. La transferencia
vertical de genes ocurre cuando una célula se divide. La transferencia horizontal 
de genes ocurre cuando una célula donadora aporta genes suyos a una célula 
receptora. En los procariotas, la transferencia horizontal ocurre mediante uno de 
estos tres mecanismos: transformación, transducción y conjugación.
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