Biologia de los microorganismos-1068 (461)

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220 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
biodegradación de contaminantes como hidrocarburos aromá-
ticos y herbicidas. Además, muchos de los genes esenciales para 
la relación simbiótica de Rhizobium con las plantas en los nódu-
los radicales ( Sección 22.3) están en islas cromosómicas. 
Quizás la isla cromosómica más exclusiva sea la isla del mag-
netosoma de las bacteria Magnetospirillum; este fragmento de 
DNA contiene los genes necesarios para la formación de mag-
netosomas, partículas magnéticas intracelulares utilizadas para 
orientar al organismo en un campo magnético e influir en la 
dirección de su motilidad ( Sección 2.14).
Varias observaciones hacen suponer un origen «foráneo» 
para las islas cromosómicas. En primer lugar, estas regiones 
extra suelen estar flanqueadas por repeticiones invertidas, 
lo que significa que la región entera se insertó en el cromo-
soma por transposición (Sección 6.12) en algún período del 
pasado evolutivo reciente. En segundo lugar, la composición 
de bases y el uso de codones (Tabla 6.3) de las islas cromosó-
micas a menudo son muy diferentes de los del propio genoma. 
En tercer lugar, las islas cromosómicas se encuentran con fre-
cuencia en algunas cepas de una especie concreta, pero no 
en otras.
Algunas islas cromosómicas contienen un gen para una inte-
grasa, y se cree que se mueven de forma análoga a los transpo-
sones conjugativos (Sección 6.12). Las islas cromosómicas se 
insertan normalmente en genes para tRNA; no obstante, como 
el sitio diana se duplica por la inserción, se regenera un gen 
de tRNA durante el proceso de inserción. En algunos casos se 
ha demostrado experimentalmente la transferencia de una isla 
puede haber grandes diferencias en la cantidad total de DNA 
y el conjunto de capacidades accesorias (virulencia, simbio-
sis o biodegradación). En otras palabras, se podría decir que 
el genoma esencial es típico de la especie en conjunto mien-
tras que los otros componentes del pangenoma, con frecuencia 
también elementos móviles, son exclusivos de cepas concretas 
dentro de la especie.
Es complicado definir el tamaño del pangenoma precisa-
mente porque va aumentando a medida que se van secuen-
ciando los genomas de más cepas de la especie. En algunos 
casos, como en las bacterias entéricas Escherichia coli y Sal-
monella enterica, se han encontrado muchas cepas diferentes 
con una gran variedad de plásmidos, transposones, y otros ele-
mentos diferentes. Por tanto, el pangenoma es extremadamente 
grande. La Figura 6.32 muestra el pangenoma de varios serotipos 
(o serovars) del patógeno humano Salmonella enterica repre-
sentados en un diagrama en forma de flor.
Islas cromosómicas
La comparación de los genomas esenciales y los pangenomas de 
bacterias concretas o de los genomas de especies determinadas 
con sus parientes cercanos, pone de manifiesto bloques adicio-
nales de material genético que son parte del cromosoma y que 
no son ni plásmidos ni virus integrados. Estos bloques, conoci-
dos como islas cromosómicas, contienen grupos de genes con 
funciones especializadas que no son necesarias para la simple 
supervivencia (Figura 6.31). Por tanto, dos cepas de la misma 
especie bacteriana pueden tener diferencias significativas en el 
tamaño de sus genomas.
No es de extrañar que las islas cromosómicas de las bacterias 
patógenas hayan suscitado el máximo interés. Por otro lado, se 
sabe que hay islas cromosómicas que contienen genes para la 
Figura 6.31 Pangenoma y genoma esencial. El genoma esencial está
representado por las regiones de color negro del cromosoma, y está presente 
en todas las cepas de una especie. El pangenoma incluye elementos que 
están presentes en una o más cepas, pero no en todas. Cada cuña coloreada 
representa una sola inserción. Cuando dos cuñas salen del mismo sitio del 
cromosoma, representan islas alternativas que se pueden insertar en ese 
punto. No obstante, solo una inserción puede estar presente en una ubicación 
determinada. Los plásmidos, como el cromosoma, pueden tener inserciones 
que no estén presentes en todas las cepas.
Figura 6.32 Pangenoma de Salmonella enterica. Diagrama en forma de
flor de las familias génicas en los serovares (cepas) de la bacteria patógena 
gramnegativa Salmonella enterica (los nombres alrededor de la flor son 
serovares [S.] diferentes desde el punto de vista inmunológico de S. enterica). 
La figura muestra el promedio de familias génicas encontradas en cada 
genoma como exclusivas de cada serovar. Salmonella bongori es una especie 
distinta de S. enterica. El serovar 4,[5],12.1 ha sido identificado 
recientemente y aun no tienen nombre. Datos de Jacobsen, A., R.S. 
Hendriksen, F.M. Aaresturp, D.W. Ussery, and C. Friis. 2011. The Salmonella 
enterica pan-genome. Microb Ecol 62: 487-504.
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