Biologia de los microorganismos-1068 (1321)

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650 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
Pseudomonas aeruginosa y las biopelículas
Además de las actividades intracelulares desencadenadas por el 
c-di-GMP, para el desarrollo y el mantenimiento de las biope-
lículas bacterianas es necesario que haya comunicación inter-
celular. Por ejemplo, en Pseudomonas aueruginosa, un temible
formador de biopelículas (Figura 19.8), las principales moléculas
señalizadoras intercelulares son homoserinolactonas aciladas.
A medida que estas moléculas se acumulan, indican a las célu-
las de P. aeruginosa adyacentes que la población de esta especie
está creciendo (es decir, que son una señal para la percepción de 
quórum, Sección 7.9). Entonces las lactonas señalizadoras
controlan la expresión de los genes que contribuyen a la forma-
ción de la biopelícula. Entre los genes activados se encuentran,
en concreto, los que aumentan la concentración intracelular de
c-di-GMP.
La concentración elevada de c-di-GMP inicia la producción
de polisacáridos extracelulares y disminuye la función flage-
lar. Con el tiempo, si hay abundancia de nutrientes, las célu-
las de P. aeruginosa pueden desarrollar microcolonias en forma 
de seta que pueden tener una altura de más de 0,1 mm y con-
tener millones de células imbricadas en una pegajosa matriz de 
polisacárido (Figura 19.8). La arquitectura final de la biopelícula 
está determinada por muchos factores además de las molécu-
las señalizadoras, como los factores nutricionales y el ambiente 
líquido local.
En los pulmones de personas con fibrosis quística, que es 
una enfermedad hereditaria, se forman biopelículas de P. aeru-
ginosa. En el estado de biopelícula, P. aeruginosa es dif ícil de 
tratar con antibióticos, y esto parece ayudar a las bacterias a 
mantenerse en los individuos con esta enfermedad. Como la 
mayoría de las biopelículas, la que se desarrolla en los pulmones 
de los enfermos de fibrosis quística contiene más de una especie 
bacteriana ( Capítulo 5, Explorando el mundo microbiano, 
«Pegarse o nadar»). Por tanto, además de la señalización intra-
específica, probablemente también se produce una señalización 
interespecífica en los procesos de inicio y mantenimiento de las 
biopelículas que contienen más de una especie.
En P. fluorescens, un organismo relacionado con P. aeruginosa 
que también forma biopelículas, el aumento de la concentración 
de c-di-GMP también favorece dicha formación. No obstante, la 
maquinaria de las biopelículas regulada por c-di-GMP en esta 
especie es muy diferente a la de P. aeruginosa. En P. fluorescens, 
los cambios en la secreción de c-di-GMP afectan a la secreción 
y la localización en la superficie celular de una proteína de adhe-
sión grande llamada LapA, que ayuda a las células a fijarse a las 
superficies. Por ejemplo, en respuesta a una baja concentración 
de fosfato extracelular, las células de P. fluorescens mantienen 
una concentración baja de c-di-GMP de manera que se impide 
la localización de LapA en la membrana externa y, por tanto, se 
inhabilita el mecanismo de fijación necesario para iniciar la for-
mación de la biopelícula. Si la concentración de fosfato sigue 
bajando en la biopelícula, la disminución asociada de la con-
centración de c-di-GMP también provoca la activación de una 
proteasa que corta la LapA; esto libera las células ya adheridas y 
favorece su dispersión, con el fin de explorar hábitats cercanos 
en busca de nutrientes (Figura 19.6). Otras señales ambienta-
les para la dispersión de P. fluorescens son la escasez de carbono 
o de oxígeno y los cambios de temperatura o de disponibilidad
de hierro.
que la señalización con c-di-GMP opera en múltiples niveles 
para modular la expresión génica y la actividad enzimática, por 
ejemplo, uniéndose a reguladores transcripcionales, a mRNA 
(ribointerruptores, Sección 7.15), y a proteínas específicas 
para alterar la actividad enzimática. Por ejemplo, el c-di-GMP 
se une a las proteínas que reducen la actividad del motor flage-
lar, regula las proteínas superficiales necesarias para la fijación 
y media en la biosíntesis de los polisacáridos de la matriz extra-
celular de la biopelícula.
Figura 19.6 Formación de biopelículas. (a) Las biopelículas empiezan
con la adhesión de unas pocas células que después crecen y se comunican 
con otras células. Se forma la matriz, que se va extendiendo a medida que 
crece la biopelícula hasta que con el tiempo se liberan algunas células. 
(b) Micrografía de una biopelícula teñida con DAPI que crece sobre una tubería
de acero inoxidable. Obsérvense los canales de agua.
Polisacáridos
Canales
de agua
Adhesión
(unas pocas
células 
móviles se 
adhieren a 
una superficie 
sólida
adecuada)
Célula
Superficie
Desarrollo
(más crecimiento
y polisacáridos)
Dispersión activa 
(desencadenada
por factores
ambientales 
como la 
disponibilidad 
de nutrientes)
Colonización
(comunicación 
intercelular, 
crecimiento y 
formación de 
polisacáridos)
 
 FLUJO
(a)
(b)
R
o
d
n
e
y
 M
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Figura 19.7 Estructura molecular del segundo mensajero diguanilato
cíclico. Es utilizado como molécula señalizadora intracelular por muchas 
bacterias para controlar procesos fisiológicos específicos.
O
CH2O
OHO
N
N
NN NH2
H2C
H2N
–O
O
O
O
O
OH
O
P
O–O
O
P
N
N
N
N
c-di-GMP
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