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BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELOS 
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Cabrera-Melgar, V., Calsin Maihuire, L. L., Molina Araujo J., Quispe Umiyauri, A. I., Rosado 
Ballivián, M. F., Sucasaire Usca, E. M., Taco Calderón, L., Valero Tinta, D. E. 
 
Asesor: Doctor (PhD) Armando Jacinto Arenazas Rodríguez, 
Coordinador del curso: Doctor (PhD) Eusebio Walter Colque Rondón 
 
Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa 
Facultad de Ciencias Biológicas, Escuela Profesional de Biología 
 
Resumen 
 
El presente trabajo de investigación es una 
revisión bibliográfica, la cual se compila la 
más reciente información y aplicaciones de 
organismos modelo en la experimentación 
científica, desde un enfoque celular. Se 
utilizó variedad de repositorios, páginas de 
revistas, bases de datos (UNSA, Scopus, 
Science, Pubmed, Scielo, Wiley, Google 
Académico, etc.) para recolectar de 
información, basándonos en fuentes 
confiables y publicaciones actuales. Los 
organismos modelo investigados son de los 5 
reinos: procariota, protista, fungí, plantae y 
animalia. 
 
El trabajo demuestra la importancia de los 
organismos modelo, sus aplicaciones en el 
campo de la investigación científica, 
haciendo énfasis en la Biología Celular. 
 
Palaras clave: Organismos modelo, biología 
celular, aplicaciones, experimentación. 
Abstract 
 
This research work is a bibliographic 
review, which compiles the most recent 
information and applications of model 
organisms in scientific experimentation, from 
a cellular approach. A variety of repositories, 
journal pages, databases (UNSA, Scopus, 
Science, Pubmed, Scielo, Wiley, Google 
Scholar, etc.) were used to collect 
information, based on reliable sources and 
current publications. The model organisms 
investigated are from the 5 kingdoms: 
prokaryote, protist, fungi, plantae and 
animalia. 
 
The work demonstrates the 
importance of model organisms, their 
applications in the field of scientific research, 
emphasizing Cell Biology. 
 
 
Keywords: Model Organisms, cell 
biology, applications, experimentation. 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 2
 
 
 Introducción 
 
La evolución de las células a partir de un 
antepasado común tiene importantes 
implicaciones para la biología celular y 
molecular como ciencia experimental. 
Debido a que las propiedades fundamentales 
de todas las células se han conservado durante 
la evolución, los principios básicos obtenidos 
de los experimentos desarrollados con un solo 
tipo de célula son generalmente aplicables a 
otras células. Por otra parte, debido a la 
diversidad de las células actuales, muchos de 
los experimentos son más fáciles de llevar a 
cabo con un tipo de células en lugar de otras. 
Se utilizan diferentes tipos de células y 
organismos como modelos experimentales 
para estudiar diversos aspectos de la biología 
celular y molecular, el uso de estos 
organismos ha facilitado la comprensión de 
los diversos procesos celulares y esto ha 
llevado a un gran avance en investigaciones y 
experimentaciones de la biología 
contemporánea. 
En la actualidad, la clasificación de los seres 
vivos los divide en tres dominios: Archaea, 
Bacteria y Eukarya. Los dos primeros son 
organismos procariotas, mientras que 
Eukarya corresponde a los organismos 
eucariontes. 
Gracias a esta clasificación podemos tener 
una gran distinción de los Dominios, Reinos, 
División y así hasta llegar a las Especies 
debido a la taxonomía, mostrándonos las 
particularidades de cada organismo como 
Familia o Especie sirviendo de gran ayuda a 
las distintas investigaciones como esta que es 
de tipo celular ya sea en un enfoque unicelular 
o pluricelular. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 3
 
 
1. Procariotas 
1.1. Bacillus subtilis: 
La gran mayoría de cepas de Bacillus subtilis 
utilizadas en la investigación derivan de la 
cepa de B. subtilis 168 una cepa auxótrofa de 
triptófano, es una bacteria grampositiva, 
aeróbica, encontrada en el suelo, que ha sido 
usado en la investigación e industrias, en la 
industria se ha utilizado para la obtención de 
productos comerciales como la elaboración 
de probióticos y producción de enzimas 
usadas, como también, en la elaboración de 
alimentos, cosméticos y productos biológicos 
de uso agrícola el género Bacillus como un 
agente de control biológico e implicaciones 
en la bioseguridad en lo agrícola). En 
investigaciones se ha usado a Bacillus subtilis 
como un organismo modelo, se caracteriza en 
tener la capacidad de formar esporas: ¿Cómo 
es la formación de esporas? 
Las esporas bacterianas son estructuras que 
contienen material genético, son resistentes a 
condiciones extremas, germinan rápidamente 
absorbiendo agua. Con el agua, se realiza una 
disolución de la cubierta, forma una nueva 
pared celular y se convierte en una célula 
activa (Person, 2021). Esporulación: (última 
estrategia de supervivencia). Al inicio el 
material genético se encuentra duplicado, en 
torno a una de las copias crece una membrana 
y lo que hace esta es separarla del resto de la 
célula, para esto se requiere un proceso de 
diferenciación celular, también a ciertas 
condiciones puede incorporar ADN extraño o 
extranjero (bacteria competente) ¿Qué es una 
bacteria competente? Son células bacterianas 
que se usan para la transformación bacteriana, 
esto quiere decir que existe la unión de ADN 
extraño a la membrana celular y el 
movimiento a través de esta, tiene una 
importancia como almacenamiento y 
replicación de ADN y plásmidos. 
Todo esto facilita la manipulación genética y 
además que su genoma está totalmente 
secuenciado, entonces, es un organismo 
modelo en el estudio de formación de 
endosporas y diferenciación celular. 
(Villarreal-Delgado et al., 2018) 
 
1.2. Bacillus thuringiensis: 
 
Figura 1. Crystal y esporas de bacillus 
thuringiensis 
 
 
 
 
 
 
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Nota. La fotografía evidencia a una cepa de Bacillus 
thuringiensis ( Bt ) nativa esporulada después de la autolisis, 
teñida con Coomassie,los cristales se tiñen de oscuro, 
mientras que las esporas permanecen claras. Tomado de 
tomado de Kahn,T. W et al. , 2021. 
Según Kahn (2021) Bacillus thuringiensis es 
una bacteria Gram-positiva esporulante 
productora de la familia de proteínas Cry 
(crystal). Estas proteínas se utilizan en la 
agricultura como insecticida debido a que los 
cultivos son diseñados para expresar la 
proteína Cry y controlar diversas plagas como 
el nematodo del quiste de la soja. 
Cuando la proteína Cry es consumida por el 
nematodo se presenta una interrupción en la 
ingesta, parálisis del intestino, 
descomposición osmótica y finalmente la 
muerte. Esto se da debido a la activación de 
la protoxina en un ambiente reductor que 
desestabiliza sus puentes disulfuros y a la 
acción de las proteasas que se encuentran en 
el intestino medio del nematodo. Una vez se 
activa la toxina, esta reconoce receptores en 
las vesículas de membrana de la 
microvellosidad apical de las células del 
intestino medio del nematodo donde se 
inserta en la membrana apical y se da la 
formación de canales de iones o poros en la 
membrana celular dando por resultado un 
aumento en la permeabilidad de la membrana 
celular donde se da la entrada de agua, 
aniones, cationes y moléculas de mayor peso 
que destruyen el epitelio intestinal. Una vez 
destruido el epitelio las esporas de Bacillus 
thuringiensis se introducen en la hemolinfa 
provocando una septicemiay finalmente la 
muerte (Portela,2013). 
 Figura 2. Destrucción del intestino medio de 
Bacillus thuringiensis. 
 
 
 
 
 
Nota. El intestino medio de Bacillus thuringiensis es 
destruido debido a una descomposición osmótica que 
ocasiona la muerte. Tomado de Kahn,T. W et al. , 2021 
 
1.3. Caulobacter crescentus 
 
De acuerdo con su clasificación taxonómica, 
su dominio es bacteria, filo Proteobacteria, 
clase Alphaproteobacteria, orden 
Caulobacteres, familia Caulobacterales, 
género Caulobacter, especie C,crescentus. 
Caulobacter crescentus es una bacteria 
gramnegativa acuática la cual se caracteriza 
por tener un ciclo celular inusual, tiene un 
crecimiento reducido y puede crecer en los 
mismos medios que la Escherichia coli. 
Caulobacter crescentus es dimórfica y 
https://www.nature.com/articles/s41467-021-23743-3#auth-Theodore_W_-Kahn
https://www.nature.com/articles/s41467-021-23743-3#auth-Theodore_W_-Kahn
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 5
 
 
asimétrica, es un organismo modelo muy 
importante para el estudio del ciclo celular 
bacteriano, la polaridad celular y la 
diferenciación polar. 
Resalta por tener una coordinación precisa 
entre el desarrollo de los orgánulos polares y 
el ciclo celular, también por tener un 
regulador maestro de la respuesta CtrA, la 
cual controla la replicación asimétrica, la 
morfogénesis polar y la división celular, 
asimismo es conocida por dividirse en dos 
tipos celulares: Swarmer cell, está explora y 
también está en busca de recursos sin 
embargo no puede replicarse antes de 
diferenciarse en el segundo tipo celular 
llamado Stalked cell, la cual sí es capaz de 
replicarse. 
 
Lo que sobresale acerca de las Swarmer cells, 
es que se pueden aislar en poblaciones 
mediante un proceso de centrifugación, a 
partir de esto estas empiezan a dividirse en 
forma casi sincrónica durante un ciclo celular 
completo. Esto la convierte en un perfecto 
modelo para el estudio del ciclo celular 
bacteriano. 
 
 
 
 
Figura 3. Célula predivisional de 
Caulobacter 
 
. 
 
 
 
 
 
 
 
Nota.Micrografía electrónica de una célula predivisional de 
Caulobacter preparada mediante tinción negativa con acetato 
de uranilo.Tomado de Nat Rev Microbiol 4, 643, por 
Jones, S. 2006. 
 
1.4. Chloroflexus aurantiacus. 
 De acuerdo a su clasificación taxonómica, su 
dominio es bacteria, filo Cloroflexi, Clase 
Clorofexia, Orden Chloroflexaceae, Género 
Chloroflexus, y especie Chloroflexus 
aurantiacus 
La Chloroflexus aurantiacus es una bacteria 
fotosintética, la primera aislada fue de fuentes 
termales en Sokokura, Japón. Es fotótrofica 
anoxigénica filamentosa (FAP), es decir que 
no producen oxígeno como subproducto de la 
fotosíntesis, más bien usa compuestos de 
azufre reducido como sulfuro de hidrógeno, 
tiosulfato o azufre elemental. Además, es 
termófila al crecer entre temperaturas de 35 
°C a 70 °C y puede sobrevivir en la oscuridad 
si hay oxígeno. 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 6
 
 
Se realizó su secuenciación genómica de 
acuerdo a la investigación realizada por Tang, 
KH., Barry, K., Chertkov, O. et al. (2011), en 
la cual se encontró genes para: el fotosistema 
quimérico, cadena de transporte de electrones 
fotosintéticos, el ciclo de fijación de carbono 
autotrófico del 3-hidroxipropionato, el ciclo 
del glioxilato, y la vía de reducción del azufre. 
El genoma de Cfl. Aurantiacus, tiene 
características singulares en sus vías 
metabólicas (puede crecer 
fotoautotróficamente y 
fotoheterotróficamente en condiciones de 
crecimiento anaeróbico y quimiotróficamente 
en condiciones de crecimiento aeróbico), 
también se encontró: genes duplicados y 
pares de enzimas aeróbicas y anaeróbicas en 
la cadena de transporte de electrones, 
operación en varias vías de asimilación de 
carbono, etc. 
Su importancia radica en que Chloroflexus 
spp son las primeras bacterias capaces de 
realizar fotosíntesis, por tanto, su genoma 
puede ser de mucha utilidad en estudios de las 
conexiones evolutivas de la fotosíntesis y en 
la horizontalización entre especies o 
transferencias de genes laterales, como se 
muestra en la siguiente figura del estudio 
mencionado anteriormente. 
Figura 4. Transferencias de genes laterales/ 
horizontales propuestas entre Cfl. 
Aurantiacus y otras bacterias fototróficas. 
 
 
 
 
 
 
 
Nota: Se describe la transferencia de genes desde Cfl. 
Aurantiacus o hacia éste desde otras bacterias (púrpuras, 
verdes sulfurosos, cianobacterias y heliobacterias). Tomado 
de Complete genome sequence of the filamentous 
anoxygenic phototrophic bacterium Chloroflexus 
aurantiacus. 
Esto ya se explicaba en un artículo de Pennisi, 
E. (2002) en el que los estudios genéticos 
comparativos de ese entonces, de los 200 
genes compartidos se encontró 50 genes 
fotosintéticos, es así que los genes de la 
fotosíntesis se han movido de un organismo a 
otro a lo largo del tiempo. 
 
 
 
https://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2164-12-334
https://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2164-12-334
https://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2164-12-334
https://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2164-12-334
https://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/1471-2164-12-334
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1.5. Escherichia coli 
 
Escherichia coli forma parte del microbiota 
intestinal de la mayoría de las especies 
animales y del hombre y es uno de los 
organismos modelo más explorados para la 
investigación de la evolución y adaptación 
bacteriana en diferentes condiciones de 
crecimiento (Kaper et al., 2004; Morales et 
al., 2007; Alteri y Mobley 2012; Leimbach et 
al., 2013; Dellepiane y Morales-Cauti, 2018). 
Este microorganismo puede desarrollarse en 
diferentes nichos, pudiendo encontrarse en 
los hospederos vivos, el medio ambiente y los 
alimentos, por lo que también se le considera 
un indicador de contaminación fecal y, por 
ende, de prácticas deficientes de higiene 
(Lucas et al., 2016b; Corzo-Ariyama et al., 
2019). Una de las especies bacterianas más 
versátiles, ya que además de las cepas 
comensales, presenta cepas específicas que 
tienen el potencial de causar numerosas 
patologías intestinales y extraintestinales 
(Gordon y Cowling, 2003; Morales et al., 
2007; Croxen y Finlay, 2010; Tenaillon et al., 
2010; Alteri y Mobley, 2012). 
La gran versatilidad de E. coli se explica en 
su alto potencial de recombinación (Tenaillon 
et al., 2010), lo que resulta, además, en una 
enorme variabilidad genética, por lo que su 
tipificación juega un papel crítico en el 
avance de la comprensión de la evolución 
(Morales et al., 2017), capacidad de causar 
enfermedad, transmisión y vigilancia de este 
microorganismo. La tipificación molecular de 
E. coli puede ser realizada mediante 
metodologías como la electroforesis de 
enzimas multilocus (multilocus enzyme 
electrophoresis, MLEE), tipificación 
multilocus de secuencias (Multilocus 
sequence typing, MLST), por reacción en 
cadena de la polimerasa (Polymerase chain 
reaction, PCR) y por la secuenciación del 
genoma (Clermont et al., 2015). 
Se ha demostrado que las cepas de E. coli 
pueden dividirse en cuatro grupos 
filogenéticos principales: A, B1, B2 y D. Esta 
tipificación, además, se relaciona con el 
carácter virulento de las cepas de E. coli, pues 
las cepas virulentas extraintestinales 
(ExPEC) pertenecen principalmente al 
filogrupo B2 y, en menor medida, al grupo D 
(Herzer et al., 1990; Clermont et al., 2000, 
2015; Wirth et al., 2006; Bok et al.,2020); por 
otro lado están las cepas que pertenecen a los 
grupos B1 y A, descritas normalmente como 
cepas comensales (Bok et al., 2020). Entre los 
métodos que permiten realizar esta 
tipificación existe uno que se destaca por su 
sencillez y rapidez, denominado «método 
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B22
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B28
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B28
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B1
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B23
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B23
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B26
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B10
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B10
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B17
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B11
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B36
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B36
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B36
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B36
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B9
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B19
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B7
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B37
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B4
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 8
 
 
Clermont» (Clermont et al., 2000), el cual se 
basa en la detección de tres marcadores 
genéticos (chuA, yjaA y TSPE4.C2) 
mediante PCR, mostrando una excelente 
congruencia con métodos de referencia como 
el MLST en la asignación de filogrupos 
(Gordon et al., 2008; Clermont et al., 2015). 
 
1.6. Fischerella thermalis 
 
Poseedor de la proteína OCP2, carotenoide 
naranja relacionado con la fotoprotección de 
los en cianobacterias, evita daños en contra 
radiaciones. 
Poseen capacidad termófila puesto que 
alcanzan temperaturas entre 60 °C a 64 °C sin 
alteraciones en sus funciones fotosintéticas. 
(Pivato, M. 2021) 
Heterocisto funcional a temperaturas 
mayores a 60 °C, con correcta función 
fijadora de nitrógeno atmosférico y carbono. 
Sin disfuncionalidad de fotosistemas 1, 2, 
ficobilisomas y citocromos cuando son 
expuestos a radiación o a temperaturas 
extremas. Poseen genes relacionados con la 
ramificación, que son inexistentes en el orden 
Nostocales. (Alcorta, J. 2019) 
 
 
 
Figura 5. Ramificación de F. thermalis 
prominente de sus heterocistos 
 
 
Nota: visualización de las ramificaciones verdaderas en 
microscopía electrónica. Tomado de: Fischerella thermalis: 
un organismo modelo para estudiar la diazotrofia termófila, 
la fotosíntesis y la multicelularidad en cianobacterias. 
Alcorta, J., et al. 2019. 
 
 
1.7. Mycoplasma genitalium 
El Mycoplasma es un organismo que no posee 
pared celular así provocando cambios 
celulares, como en el metabolismo o 
crecimiento celular, por lo tanto, no son 
sensibles a los antibióticos que inhiben la 
síntesis de pared celular tal como la penicilina 
y además que sus genomas son muy 
reducidos siendo 525 por lo cual se le 
considera un modelo célula mínima (María 
Lluch, 2010). Mayormente este tipo de 
organismo se sitúa como parásito o comensal 
de varios animales vertebrados y en el caso 
del ser humano varias de estas especies son 
agentes patógenos como el Mycoplasma 
genitalium (imagen 1). Este infecta y habita 
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?pid=S1609-91172020000200040&script=sci_arttext#B16
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 9
 
 
el sistema reproductivo en las células 
epiteliales ciliadas, a través de las relaciones 
sexuales es como se obtiene afectando en las 
mujeres con cervicitis y en la enfermedad 
pélvica inflamatoria y en hombres 
ocacionando uretritis, proctitis y/o faringitis 
(Mondoja, 2017). 
Figura 6. Imagen de mecanismo de infección 
producida en el cuerpo humano por 
Mycoplasma genitalium. 
Nota: Se observa como el mycoplasma actúa como parásito 
en el cuerpo humano atacando los eritrocitos como también 
suelen infectar células epiteliales ciliadas del tracto 
urinario. Tomado de: Un proceso clave para la supervivencia 
de ‘Mycoplasma genitalium’ en el tracto urogenital 
 
1.8. Pseudomonas fluorescens 
Pseudomonas fluorescens es una especie 
bacteriana, Gram-negativa perteneciente al 
Filo proteobacteria, este es un organismo 
modelo utilizado como un biocontrolador de 
fitopatógeno, reductor de metales pesados y 
para futuros tratamientos de biorremediación. 
Este organismo se caracteriza por presentar 
una gran diversidad metabólica y contienen 
información genética necesaria para la 
producción de vías enzimáticas (Reuter, C. 
2019), por otra parte tienen un gran potencial 
de degradación de compuestos aromáticos y 
xenobióticos, presentando la capacidad de 
colonizar el sistema radicular de plantas, 
formar biopelículas (Matthijs et al. 2007 
como se citó en Guerra, G. A et al. 2011). 
Algunas especies de Pseudomonas como las 
P. fluorescens pueden reducir eficazmente el 
Cr (VI) en aguas residuales industriales y 
mostrar gran potencial en la biorremediación 
de Cr (VI). El mecanismo por el cual las P. 
fluorescens reducen el Cr (VI), se debe a que 
el ion cromato puede atravesar la membrana 
celular de la bacteria a través de un 
transportador aniónico no específico de 
sulfato. En presencia de oxígeno, la enzima 
(cromato reductasas) es responsable de la 
reducción aeróbica de Cr (VI) a Cr III, se 
requiere NAD(P)H. (Castillo, S., et al. 2015) 
 
 
 
 
 
 
 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 10
 
 
Figura 7. Transporte y toxicidad del cromo 
en la célula bacteriana. 
Nota. Transporte y toxicidad del cromo en la célula 
bacteriana. A) Captación del Cr(VI) a través del sistema de 
transporte de sulfato. B) Reducción extracelular de Cr(VI) a 
Cr(III) el cual no atraviesa la membrana. C) Reducción 
intracelular de Cr(VI) Cr(III). D) Estrés oxidativo causado 
por la generación de especies reactivas de oxígeno como 
consecuencia de la reducción del Cr(VI) y E) Daño 
ocasionado a las proteínas y al ADN. Modificado de 
Ramírez-Díaz et al. (2008). 
2.Protistas 
 
2.1 Dictyostelium discoideum 
 
Es un eucarionte unicelular ameboide que 
pertenece a uno de los grupos de "amebas 
sociales", por lo general suelen alimentarse de 
bacterias y levaduras, cuando escasean estos 
recursos pueden comportarse como una 
población amebiana mediante un mecanismo 
de señalización celular que consiste en liberar 
y reconocer AMPc (adenosín monofosfato 
cíclico), para así formar un cuerpo fructífero 
en donde cuyos miembros fagocitan 
independientemente, se juntan para formar 
una masa celular: un pseudoplasmodio. Es así 
como estas amebas "cooperan" en la 
formación de una fructificación multicelular 
arboriforme (cuerpo fructífero). Son 
gregarias, en un sentido "no etológico" (no de 
comportamiento) sino bioquímico y 
morfogenético (Vadell, 2010). 
 
Posee 2 tipos celulares mayoritarios:esporas 
y células tallo que están en una proporción de 
80% y 20% respectivamente. Las esporas son 
estructuras de resistencia que permiten la 
supervivencia de la especie durante largos 
periodos de tiempo y forman la bolsa de 
esporas (sorocarpo) que se sitúa en el ápice 
del tallo. Las células tallo son células muertas 
con una pared celular compuesta de celulosa. 
Además de formar el tallo, constituyen el 
disco basal que es el anclaje al sustrato y el 
soporte de toda la estructura. (Vadell, 2010). 
 
Posee dos fases: 
Unicelular: 
En la fase unicelular Dictyostelium se 
mantiene en estado ameboide y se divide por 
mitosis. En un medio sólido, las amebas se 
alimentan de bacterias o levaduras mediante 
fagocitosis. En un medio líquido, englobando 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 11
 
 
grandes cantidades de medio mediante 
pinocitosis proceso que nunca ocurre en la 
naturaleza. Otra característica fundamental de 
la fase unicelular es la motilidad celular y la 
quimiotaxis, es decir las amebas son capaces 
de moverse rápidamente en respuesta a la 
concentración de un químico. La motilidad y 
la capacidad de respuesta ante los estímulos 
externos se debe a la rápida reorganización 
del citoesqueleto (Corcuera, 2008). 
 
Pluricelular: 
Ocurre cuando la ameba detecta la escasez de 
nutrientes y desencadena todo ese mecanismo 
ya explicado anteriormente, con el AMPc 
todo esto sucede antes de que los nutrientes 
desaparezcan siendo segregado PSF (pre-
sarvation factor) que es una glicoproteína que 
funciona como sensor del estado nutricional. 
Una característica esencial en la formación 
del cuerpo fructífero de la densidad celular es 
que al ser bajo ocasiona que la estructura del 
cuerpo sea pequeña y de pocas esporas, pero 
cuando es mayor esta densidad el cuerpo 
fructífero será de mayor tamaño y colapsara 
en el sustrato debido a que el tallo no ofrece 
una resistencia adecuada. 
 
Además existe otro mecanismo que controla 
el número celular del cuerpo fructífero es el 
CFs (counting factors) este regula la cantidad 
de amebas que sean agregadas, siendo esta 
unión originada a través de ondas que 
manifiesta una ante la escasez de los recursos 
para así que otra ameba reconozca dicha onda 
migrando hasta su dirección y al unirse, la 
onda se incrementa generando que otras más 
lejanas se unan así hasta formar el cuerpo 
fructífero (Corcuera, 2008). 
Figura 8. Fase Unicelular y Celular de 
Dictyostelium discoideum 
 
Nota. Se describe las dos fases de Dictyostelium discoideum 
donde se obtiene finalmente el cuerpo fructífero maduro. 
Tomado de Vadell, E. M. 2010. 
 
 
 
2.2 Euglena gracilis 
Se estudió mediante la injerta de su paramilon 
con capacidad de respuesta inmune, en 
ratones mostrando una mejor supervivencia a 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 12
 
 
la infección de la gripe humana. (Barsanti, L. 
2020) 
Creciendo bajo condiciones fotoauxotróficas 
son ricos en ácido linolénico y contienen 
cantidades relativamente pequeñas de ácido 
polineoicos. 
Expuestas a cadmio orgánico sufren efectos 
de citotoxicidad como el rompimiento de la 
cadena de ADN y la membrana intracelular, 
resultado de ello se forma el estrés oxidativo. 
Las células morfológicamente alteradas 
inducidas mostraron una intensa 
fluorescencia de dihidrofluoresceína. 
(Watanabe, M. 2002) 
 
Posee un sistema de endomembrana 
desarrollado, y procesamiento sintético de 
ARN en laboratorios para la manipulación de 
su transcriptoma y proteomas, en su sistema 
fotosintético. 
Posee flexibilidad metabólica, y esto está 
relacionado a su carencia de membrana 
celular. (Ebenezer, 2019) 
 
2.3. Foraminíferas 
Los foraminíferos son protozoos unicelulares 
pertenecientes al filo, subfilo y clase 
Foraminifera siendo los más abundantes del 
ambiente marino y corresponden al mayor 
componente de la fauna bentónica. Están 
compuestos por un citoplasma incoloro, 
aunque puede contener material lipídico, su 
célula está protegida por un esqueleto externo 
denominado testa o concha, formada por el 
propio organismo a través de vesículas 
citoplasmáticas segregadas por el aparato de 
Golgi. (Hansen 1999). 
 
Poseen características que los convierten en 
excelentes bioindicadores de cambios 
ambientales y contaminación costera, por su 
amplia distribución y ciclo de vida corto, 
dando información y mostrando respuesta 
rápida a cambios ambientales en un periodo 
de tiempo. 
 
Según (Alve & Nagy, 1986, como se citó en 
Tavera, 2019), adicionalmente, pueden ser 
fácilmente recolectados en grandes 
cantidades, lo que contribuye a un análisis 
estadístico robusto y a su vez, pueden 
mantenerse vivos en condiciones de 
laboratorio, permitiendo identificar las 
respuestas de los mismos frente algún 
contaminante específico o estrés ambiental. 
 
Aplicaciones en investigaciones realizadas 
con los Foraminíferos 
 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 13
 
 
Bioindicadores 
La mayoría de foraminíferos presentan un 
caparazón de material calcáreo, que por su 
excelente preservación proporciona un 
registro del estrés ambiental a lo largo del 
tiempo, y también presentan una mayor 
sensibilidad al deterioro ambiental. 
De acuerdo a Cesar, A., (2003), las zonas 
costeras, se encuentran sometidas a un 
constante estrés ambiental principalmente por 
la contaminación de origen antrópico, 
provenientes de actividades de 
industrialización, urbanización, turismo, 
agricultura y acuicultura. 
Estos residuos contienen contaminantes 
orgánicos, metales pesados, nutrientes, 
aceites, patógenos e Hidrocarburos 
Aromáticos Policíclicos (PHAs), que al ser 
depositados en los sedimentos marinos 
tienden a acumularse en la fauna marina, en 
consecuencia, afectan las condiciones 
ambientales de las redes tróficas marinas 
produciendo deficiencias en los 
micronutrientes. Los metales pesados poseen 
cierta afinidad con los organismos 
unicelulares, por tanto, estos agentes son 
absorbidos por medio de la membrana celular 
y a través del proceso de difusión, que 
controla la velocidad de captación y unión de 
las proteínas dentro de la célula. 
En investigaciones en zonas con algún tipo de 
estrés ambiental: salinidades extremas, 
temperatura, carencia o exceso de alimento, 
bajo contenido de oxígeno disuelto, polución 
y actividades antropogénicas mencionadas 
por (Boltovskoy et al., 1991, como se citó en 
Tavera, 2019) se ha registrado respuestas de 
los foraminíferos bentónicos frente a 
condiciones ecológicas adversas, tales como 
cambios en la abundancia y diversidad de las 
comunidades, observando predominancia de 
especies oportunistas, extinciones locales y 
presencia de anormalidades en los 
caparazones (tamaño, forma y disposición de 
las cámaras) que pueden ser causadas por 
factores ecológicos y físicos. 
De acuerdo a la investigación realizada por 
Tavera, (2019) en la bahía de mejillones del 
norte de Chile los resultados obtenidos fueron 
que debido a la contaminación de 
antropogénica, especialmente por los metales 
pesados se evidenció anomalías en la 
morfología de los caparazones de los 
foraminíferos como una reducción del 
tamaño de las cámaras, descalcificación, un 
enrollamiento distorsionado y aperturas 
dobles, esto también afectó su supervivencia, 
posiblemente debido a la alteración que 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 14
 
 
causaban estos metales potencialmente 
tóxicos en su funcionamiento celular. 
2.4. Vorticella convallaria: 
Vorticella convallariaes una de las máquinas 
celulares más rápidas y potentes. El cuerpo 
celular está unido a un sustrato por un tallo 
delgado que contiene una estructura 
polimérica (Isac, Rodríguez, Salas, 
Fernández, s. f.): el espasmonema. El 
enrollamiento helicoidal del tallo resulta de la 
rápida contracción del espasmonema, un 
evento mediado por la unión del calcio, que 
se utiliza para generar movimiento a nivel 
celular y molecular, el tallo vorticella es un 
cuerpo zooide que se contrae en 
enrollamiento helicoidal, si existe una 
ausencia de calcio los filamentos de espamina 
se pondrán paralelos, además que se va a 
cargar negativamente(«MOTIVOS», s. f.), la 
espamina es una proteína del espasmonema 
que fija el calcio. 
 
 
 
 
 
Figura 9. Zoología UCR - Reseña del ciliado 
Vorticella convallaria. (s. f.) 
 
 
 
 
 
 
 
Nota.Vorticella convallaria es un organismo unicelular con 
forma de campana invertida. En su morfología destaca una 
corona de cilios de dos bandas al borde de la boca celular que 
se mueven secuencialmente.Tomado de zoología UCR - (s. 
f.) 
Ahora si existe una cantidad alta de calcio en 
el medio está generará contracciones, la señal 
se propaga por las reservas de la membrana 
dentro de la espasmonema neutralizando las 
cargas (colapso entrópico). Los 
investigadores han realizado experimentos en 
Vorticella, tallos tratados en glicerol 
(Upadhyaya et al., 2008), ¿Por qué con 
glicerol? El glicerol es un alcohol este se usa 
para permeabilizar la membrana de la 
Vorticella y así poder aumentar calcio o 
disminuir el calcio. Después de la 
contracción, el tallo se desenrolla y vuelve a 
extenderse espontáneamente. Se habla de este 
organismo porque en las contracciones que se 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 15
 
 
realiza participa una proteína que es la 
espamina, esta es una proteína homóloga a las 
del dominio estructural de LA MANO EF 
(«Mano EF», s. f.) que es un tipo de 
proteínas con afinidad al calcio. La Centrina 
pertenece a este grupo, esta proteína es un 
componente de los centros organizadores 
microtubulares, es decir trabaja con los 
centriolos y cuerpos basales, todo esto 
implicados en la mitosis (división celular) 
El ciliado Vorticella convallaria es útil para 
varias aplicaciones biofluídicas ya que tiene 
una gran capacidad magnética debido a los 
cilios que tiene, se alimenta de bacterias 
siendo atraídas por la capacidad magnética, 
esto contribuye a la autodepuración del agua 
en los lugares que habita. Actúa eliminando 
el exceso de bacterias no floculadas, es decir, 
consumen bacterias que son libres o no 
formadoras de flóculos (bacterias dispersas). 
Se encuentra en medios con cierta cantidad de 
materia orgánica y se desarrolla en sistemas 
de fangos activados cuando su 
funcionamiento es estable, la presencia de 
protozoos ciliados en los fangos activos es de 
gran importancia en el proceso, ya que 
contribuyen directamente a la clarificación 
del agua a través de dos actividades, que son 
la floculación y la depredación, siendo esta 
última la más importante. 
Cuando hay un número elevado de protozoos 
ciliados, el agua tendrá menor turbidez y 
menor DBO que cuando no los hay. Los 
ciliados se alimentan también de bacterias 
patógenas, por lo que contribuyen a la 
reducción de sus niveles. 
 
 
3. Fungi 
 
3.1 Aspergillus niger 
Según Villena (2022) Aspergillus niger es un 
hongo común formándose como moho negro 
en frutas cítricas y es utilizado para la 
obtención de enzimas a nivel industrial tal 
como la glucanasa o celulasa. Este último es 
una enzima degradadora de la celulosa que es 
el principal componente de la pared celular de 
los vegetales siendo ésta muy resistente ante 
la fermentación, para así la formación de 
sustratos que sirven de fuente nutricional para 
vegetales y hongos, mayormente su 
uso industrial apoya en la agronomía, 
muchos son los organismos que producen la 
celulasa pero son pocas las enzimas 
producidas a nivel extracelular capaces de 
hidrolizar la celulosa siendo este el caso de la 
Aspergillus niger. 
 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 16
 
 
Figura 10. Vista de Aspergillus niger a través 
del microscopio 
 
Nota. Aspergillus niger, especie común del género 
Aspergillus que se encuentra en el aire y en las aguas 
residuales de los vertederos. Tomado de Dreamstime (s.f) 
 
Este hongo muestra algunas ventajas para la 
producción industrial de enzimas debido a 
que tiene un alto nivel de producción, 
presenta buenas propiedades para el cultivo, 
pero estas requieren un contacto cercano con 
el sustrato en este caso bagazo de caña de 
azúcar debido a su nutrición heterótrofa, 
secreción de enzimas extracelulares, 
absorción de nutrientes a través de la pared 
celular y el crecimiento apical de sus hifas. 
(Llenque, 2015) 
 
Según Llenque (2015) utilizando el bagazo de 
caña seco con esporas de Aspergillus niger 
inmovilizadas en agar y fermentadores de 
columna tipo sistema batch agitados por 
inyección de aire filtrado por cinco días en 
oscuridad, indujo una mayor actividad 
celulolítica a los tres días de fermentación 
evidenciando una interacción positiva hasta 
formarse un micelio. La presencia de las 
celulasas se puede detectar desde los dos 
primeros días de la interacción de los 
protagonistas de este proceso, en donde la 
cantidad de enzimas se incrementa debido al 
bagazo de caña de azúcar que permitió la 
metabolización de la celulosa para obtener 
moléculas de glucosa, por lo cual el hongo 
tuvo que excretar las celulasas para hidrolizar 
los enlaces de los glúcidos del bagazo para 
luego poder absorberlas por su pared celular. 
Los eventos descritos anteriormente 
ocurrieron en el sistema permitiendo la 
formación de biopelículas por parte del hongo 
en el bagazo de caña de azúcar, 
contribuyendo así a su crecimiento y 
metabolismo así siendo todo esto para la 
formación de celulasas que mejoraran los 
cultivos. 
 
 
 
 
 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 17
 
 
Figura 11. Actividad de Aspergillus niger 
 
Not Nota. En esta imagen podemos apreciar el sistema de 
reacciones en un medio sólido celulósico. Tomado 
de Ramos, L. B et al. 2017. 
 
 
3.2. Aspergillus niger, 
Pseudocamarosporium, Penicillium link y 
Alternaria nees ex 
 
Según el Dpto. Biología Vegetal y Ecología 
de la Universidad de Almería, el filo 
Ascomycota constituye el taxón fúngico con 
mayor número de especies, la mayor parte son 
saprofitos descomponedores, son importantes 
en producción de antibióticos, industria 
alimentaria, química y agrícola. La estructura 
macroscópica de los ascomicetos es muy 
variada, presenta ascos, célula en forma de 
saco que contiene un número determinado de 
ascósporas, es una estructura particular de 
meiosporangio, su micelio es septado, 
excepto en levaduras. Su ciclo de vida consta 
de una fase sexual (por ascósporas) y de otra 
asexual (conidios). 
 
Aspergillus o moho negro es un hongo 
filamentoso hialino, saprofito, perteneciente 
al filo Ascomycota. Se encuentra formado por 
hifas hialinas septadas y puede tener 
reproducción sexual y asexual. De las aprox. 
180 especies, estas se diferencian en tamaño, 
tasa de crecimiento, textura y color de la 
colonia. 
 
Hongos como agentes de Biorremediación 
Las actividades industriales generan 
contaminación ambiental, del agua, suelo y 
subsuelo con metales ecotóxicos, estos no 
pueden degradarse, sólo pueden 
transformarse y/o retirarse del medio. Los 
metales ecotóxicos, son considerados 
contaminantes tóxicos por su persistencia enel medio ambiente. Las tecnologías 
convencionales de remoción de metales 
ecotóxicos son muy costosas, debido a ello se 
ha empezado a explorar el uso de 
microorganismos para la biorremoción de 
diferentes metales. 
Según Aymara Uscamayta, C. G. (2018) “los 
hongos y sus enzimas ligninolíticas han sido 
investigados para la eliminación de un amplio 
espectro de contaminantes orgánicos e 
inorgánicos traza, por presentar un mayor 
https://w3.ual.es/GruposInv/myco-ual/galeria25/image4.htm
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 18
 
 
desarrollo micelar en presencia de metales 
ecotóxicos”. 
La biorremoción es un proceso que produce 
subproductos no tóxicos, es rápido, a costo 
bajo, diseño y operatividad simple. Según 
Belay, (2017), la biorremoción de metales por 
hongos implica una combinación de dos 
procesos: bioacumulación (proceso del 
metabolismo activo, que incluye transporte 
celular y la partición en componentes 
intracelulares) y biosorción (unión de metales 
a la biomasa por procesos que no requieren 
energía metabólica). 
 
También es un proceso de catálisis biológica, 
en la cual biomasa viva o muerta capta iones 
metálicos, para este proceso se involucra una 
fase sólida, como las membranas o paredes 
celulares las cuales funcionan como 
biosorbentes, y una fase líquida, donde el 
agua funciona como solvente y contiene los 
iones metálicos los cuales serán biosorbidos, 
sorbato. (Gregory Sandoval, 2006, como se 
citó en Villaveces Palacio, C. (2019). 
 
 
 
 
Figura 12. Proceso de biosorción, 
bioacumulación y biotransformación 
 
Nota. Proceso de biosorción, bioacumulación y 
biotransformación. Tomada de Villaveces Palacio, C. 
(2019). 
 
Las estrategias de biorremediación de 
acuerdo a la investigación de Cañizares-
Villanueva, R. O. (2000) incluyen 
precipitación de metales extracelulares, 
inhibición del flujo, aumento del flujo de 
elementos, producción de enzimas 
intracelulares - extracelulares, unión de 
metales a las paredes celulares (principal sitio 
de acumulación), secuestro intracelular, 
formación de complejos insolubles, captación 
a través de biopolímeros purificados, además 
las células impermeabilizadas con carbonato 
o detergente, pueden aumentar su captación y 
acumular metales como gránulos o depósitos 
intracelulares 
En la investigación realizada por Aymara 
Uscamayta, C. G. (2018) se utilizaron 4 cepas 
fúngicas de los géneros Aspergillus, 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 19
 
 
Pseudocamarosporium, Penicillium y 
Alternaria (aisladas de efluentes industriales) 
y metales ecotóxicos (Cr, Pb, B, Fe), se probó 
durante 21 días con diferentes 
concentraciones, durante el proceso se 
observó un efecto sobre el crecimiento de los 
hongos en base al valor del diámetro de los 
micelios. 
 
Los resultados fueron que el nivel de 
tolerancia depende del metal, en las cepas de 
A. niger y Pseudocamarosporium se obtuvo 
un crecimiento radial fuerte, en 
concentraciones de 500 ppm de iones 
metálicos se encontró que ambas 
sobresalieron por su adaptación a la presencia 
de metales ecotóxicos, y en mayor medida A. 
niger, por tanto, se concluye que esta es un 
candidato prometedor para la eliminación de 
metales ecotóxicos en ambientes 
contaminados. 
En otro estudio con hongos micorrízicos 
arbusculares (HMA) y la fitorremediación de 
Pb, de Alvarado, C. et al. (2011), menciona 
que los HMA presentan una asociación 
simbiótica con más del 80% de plantas 
terrestres cuyas esporas tienen un distinto 
nivel de sensibilidad a la presencia de 
metales, por tanto, contribuyen a la 
inmovilización de metales, mediante las 
glicoproteínas secretadas por el hongo, 
absorción del pb en paredes celulares y la 
quelación de metales al interior de la hifa. 
Un agente potencial de retención de Pb en el 
micelio de los HMA son las metalotioneínas 
que son polipéptidos capaces de adsorber 
metales pesados, es por ello que la asociación 
de hongos micorrízicos arbusculares con 
plantas le confiere estos beneficios 
nutricionales y de resistencia a diferentes 
factores de estrés, tanto bióticos como 
abióticos. 
3.3. Ganoderma lucidum 
El hongo ganoderma lucidum es un 
basidiomicete que pertenece a la familia 
Ganodermataceae. Este organismo posee 
numerosos compuestos bioactivos con 
potencial medicinal, principalmente 
triterpenos (ácidos ganodéricos), 
polisacáridos y polifenoles (Bidegain, M. 
2017). 
Figura 12. Macroscopía y microscopía de 
Ganoderma sp 
 
 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 20
 
 
 
Nota. Evaluación de sustratos para la producción de 
polisacáridos y biomasa de Ganoderma sp. Tomado de 
López, X. et al., 2015 
 
En Wang, F. et al. (2015) se utilizó el polvo 
de esporas de Ganoderma lucidum (GLSP) en 
ratas diabéticas. Los resultados obtenidos 
fueron la reducción del nivel de glucosa y la 
síntesis de lípidos. La intervención de GLSP 
atenuó en gran medida el nivel de estrés 
oxidativo en las ratas diabéticas. 
Según Jiang. J, et al. (2006) los resultados de 
su investigación sugieren que G. lucidum 
inhibe la proliferación de células de cáncer de 
mama humano y contiene compuestos 
biológicamente activos con especificidad 
contra el receptor de estrógenos y la 
señalización de NF-kappaB 
La actividad antitumoral de G. lucidum se 
debería a la acción conjunta de varios de sus 
componentes como sus polisacáridos que 
median en el sistema inmune incrementando 
la producción de citoquinas, la inhibición de 
la ADN polimerasa y de la modificación 
postranscripcional de oncoproteínas. 
(Wasser, S. 2005 como se citó en Bidegain, 
M. 2017) 
Según Figlas, D., & Curveto, N. (2010). Se 
han encontrado propiedades físico-químicas 
de más de 150 triterpenoides encontrados en 
G.lucidum. Estos pueden inhibir la invasión y 
metástasis tumoral como en las células 
humanas de hepatoma. a través de la 
supresión de proteincinasa C (PKC). 
 
3.4. Neurospora crassa: 
Neurospora crassa es un hongo ascomiceto 
utilizado como modelo para el estudio de la 
fotobiología (interacciones entre radiaciones 
no ionizantes) La percepción de luz llega a las 
proteínas (fotorreceptoras) a unas proteínas 
específicas llamadas cromoproteínas lo que 
provoca cambios conformacionales, cambios 
bioquímicos y fisiológicos (Grajales, Castro, 
& Sánchez, s. f.). La luz es una fuente de 
energía imprescindible para organismos 
fotosintéticos. En muchos hongos es esencial 
para la regulación de su metabolismo, como 
la producción y dispersión de esporas, es un 
hongo heterotálico, quiere decir que necesita 
dos parejas compatibles para su reproducción 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 21
 
 
sexual. Sus células realizan divisiones 
mitóticas que se almacenan en unos sacos 
membranosos llamadas ascas, estas ascas son 
el aparato reproductor de este hongo, ya que 
forma ascosporas (esporas sexuales) por todo 
esto se le considera como un organismo 
modelo porque posee un gran potencial para 
la investigación genética. 
 ¿Qué tiene que ver la fotobiología? («Las 
reacciones dependientes de la luz», s. f.) 
Gracias a que este hongo capta la luz azul, es 
esta misma que regula ciertos procesos 
metabólicos como la carotenogénesis y 
esporulación. Neurospora crassa ha servido 
como organismo modelo en la investigación 
de la percepción de luz azul y la transducción 
de la señal lumínica (proceso por el cual se 
genera una respuesta en los fotorreceptores) 
han contribuido al conocimiento de algunos 
de los mecanismos moleculares implicadosen las respuestas a la luz (Sánchez & del Mar, 
2017). La luz se percibe a través del complejo 
White Collar (WCC) ¿Qué es el complejo 
White Collar? Es un complejo que depende 
de la luz y que a su vez tiene cierta 
caracterización de los genes WC I y WC II, 
estos dos son clave para la respuesta a la luz, 
ya que actúan como un factor de transcripción 
regulando las expresiones de los genes, 
además de que existe otros tipos de genes del 
Neurospora crassa para fotorreceptores 
secundarios como los fitocromos, opsina y 
criptocromos. (s. f.-d) 
Neurospora crassa ha desempeñado un papel 
fundamental en la elucidación de los 
mecanismos moleculares de los ritmos 
circadianos, se ha utilizado N. crassa como 
organismo modelo de los ritmos circadianos 
porque es fácil de cultivar y trabajar en el 
laboratorio, se ha estudiado durante muchos 
años y su ritmo de formación de esporas es 
fácil de ver. N. crassa produce una nueva 
generación de esporas, pues el moho está bajo 
un ciclo circadiano de 24 horas controlado 
por sus genes. Este ciclo se mantiene incluso 
cuando el hongo es mantenido en la oscuridad 
permanente de un laboratorio, pero el moho 
ajustará el ciclo a un periodo de 22 horas al 
cabo de un tiempo. 
 
Se ha encontrado en N. crassa dos genes 
(WC-1 y WC-2) y la enzima Succinato 
deshidrogenasa los cuales son importantes 
para el reloj en el hongo, y resulta que estos 
genes se encuentran en todos los organismos, 
pero nadie sabía que estaban relacionados con 
el reloj. Esto podría significar que se tiene dos 
pistas sobre la identidad de un posible reloj 
universal. 
 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 22
 
 
3.5. Saccharomyces cerevisiae 
 
La levadura Saccharomyces cerevisiae (S. 
cerevisiae) (Saccharomycetaceae), es uno de 
los organismos modelo eucariota más 
utilizados. Se ha empleado para estudiar el 
envejecimiento, regulación de la expresión 
génica, señales de transducción, ciclo celular, 
metabolismo, apoptosis, enfermedades 
neurodegenerativas y muchos otros procesos 
biológicos. Según Karathia et al. (2011) 
existen hasta el 30% de genes implicados en 
enfermedades humanas que pueden tener 
ortólogos (secuencias homólogas) en el 
proteoma de la levadura. La humanización 
sistemática de los genes de levadura, ha 
revelado funciones conservadas y 
modularidad genética. Según Kachroo et al. 
(2015) aproximadamente el 47% de los genes 
esenciales de la levadura pueden ser 
reemplazados por sus genes ortólogos 
humanos. Según estas características 
ventajosas Tucker & Fields (2001), han 
utilizado la levadura como una herramienta 
experimental para muchos estudios 
biológicos. El análisis de dos híbridos en 
levadura, han sido utilizados para su 
identificación a través de la interacción de 
biomoléculas funcionales mediante la 
interacción proteína-proteína. La levadura 
también se ha utilizado para el cribado de 
inhibidores químicos de proteínas humanas. 
Se han desarrollado varios métodos de 
cribado de alto rendimiento, tales como el 
cribado de estrógeno de levadura (Tucker & 
Fields, 2001). 
No posee dependencia de mitocondrias, 
suministra ATP del medio extracelular, 
directamente del citosol por la fermentación. 
Presencia de ramificaciones en su 
mitocondria, dependientes de la cantidad de 
carbono presente. (Ardiani, A. 2010) 
Posee un genoma secuenciado, gracias a ello 
se hace de fácil manipulación genética, un 
organismo ideal para las técnicas de 
criopreparación. (Busher, C. 2010) 
 
Saccharomyces cerevisiae puede sintetizar y 
degradar trehalosa y, dependiendo de las 
condiciones ambientales y la etapa del ciclo 
de vida, la trehalosa puede representar menos 
del 1% o más del 23% del peso seco de las 
células. Tiene un papel importante en su ciclo 
de vida. (Nwaka, S. 1997) 
 
Es empleada por los investigadores 
reguladores de la señalización de proteína G 
(RGS), proteínas encargadas de transmitir 
señales de manera inter y extra celular. 
Utilizada también para evaluar las funciones 
de la proteína G en otros organismos. 
En su reproducción posee una fase haploide, 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 23
 
 
lo cual indica que puede identificar y 
caracterizar mutaciones recesivas. (Ginger, 
A. 2002) 
 
Aplicación biomédica: 
 
Reparación celular entera por inserción de S. 
cerevisiae a causa de su pared celular de 
glucano, absorbidas por fagocitosis y 
reaccionando con las células DC y 
macrofagos dando una “señalización de 
peligro''. (Ardiniani, A. 2010) 
 
Figura 13. Células presentadoras de 
antígeno 
 
 
Nota. Medio de administración de vacunas a base de S. 
cerevisiae. Tomado de Vaccines based on whole 
recombinant Saccharomyces cerevisiae cells. Ardiani, A. 
2010. 
 
 
 
4. Plantae 
 
4.1 Briofitas: 
 
4.4.1 Physcomitrella patens 
Es un organismo multicelular al que se le 
considera organismo modelo por tener 
investigaciones como la evolución de los 
vegetales, desarrollo y su fisiología ya que 
comparte características con las plantas 
vasculares. Estos organismos poseen 
recombinaciones homólogas muy eficientes 
eso quiere decir que este musgo se puede usar 
como una herramienta para estudiar las 
funciones de genes para conocer la evolución 
de las plantas haciendo que esta sea de gran 
importancia de estudios genéticos (Castro, 
2014). 
 
Figura 14. Physcomitrella patens vista más 
cercana. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nota: Análisis genético de la función del bucle DEK1 en el 
patrón corporal tridimensional en Physcomitrella patens. 
Tomado de: Stomata in the moss Physcomitrella patens 
 
 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 24
 
 
 Los organismos eucariotas desarrollaron 
unos mecanismos de reciclar los 
componentes intracelulares con el estrés 
biótico o abiótico siendo uno de estos 
mecanismos la autofagia esta es la principal 
forma de poder degradar proteínas y otros 
componentes de la célula (Ruibal, 2015), se 
encuentra desde el momento de la concepción 
sin esta prácticamente no habría desarrollo 
del cigoto, siendo así imprescindible para la 
homeostasis, en el caso de las plantas existen 
dos tipos de autofagia siendo: 
 
• Microfagia: El secuestro de 
citoplasma por invaginación de la 
membrana de la vacuola/lisosoma 
(Plaza, 2017). 
• Macrofagia: Involucra el secuestro de 
constituyentes citoplasmáticos 
formando estructuras vesiculares de 
doble o multimembranas, conocidas 
como autofagosomas (Plaza,2017). 
 
Esta ocurre cuando el musgo llega a no tener 
nutrientes o tener partes dañadas para 
mantener la homeostasis o incluso cuando 
entran sustancias dañinas la Physcomitrella 
patens crea un autolisosoma para poder 
aprovechar las sustancias en caso de ser 
propias, en caso de ser externas y dañinas las 
desecha (Plaza, 2017). 
Figura 15. Fases del proceso de autofagia. 
 
 
Nota: Se observan los procesos de inducción, formación del 
autofagosoma, fusión y degradación. 
Tomado de: Autofagia: Cómo nuestras células se reciclan. 
 
Al inducir un estrés abiótico de tipo 
senescencia la autofagia se encontrará en un 
nivel básico, el estrés nutricional: luz y medio 
sin nitrógeno, oscuridad y medio con 
nitrógeno, oscuridad y medio sin nitrógeno 
ocasiona una variabilidad en el desarrollo de 
la planta, cada uno de estos tipos de estrés 
afecta de forma negativa a la Physcomitrella 
patens (Plaza, 2017). 
 
4.4.2 Sphagnum magellanicum 
 
Es un musgo que crece en Argentina, Chile y 
Perú y se encuentra distribuido dentro de los 
bosques húmedos y en los suelos pantanosos. 
Se adapta muy bien a los ambientes actuales 
y los cambios causadospor el calentamiento 
global. Tienen propiedades especiales que 
cumplen un rol ecológico importante en el 
funcionamiento del ecosistema, como agentes 
activos de retención de agua, colonizadores, 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 25
 
 
fijadores de nitrógeno y estabilizadores del 
suelo. (Paz,2019) 
 
Según Choque (2016) Sphagnum 
magellanicum cuando muere, se deposita 
junto al agua y se forma la turba lo que da 
lugar a las turberas, que son un tipo de 
humedal formado de plantas adaptadas a vivir 
en sitios inundados de agua, con un bajo 
contenido de oxígeno y escasa disponibilidad 
de nutrientes. Es un organismo modelo 
porque las hojas de Sphagnum son 
especializadas ya que forman un tejido 
especial que contiene clorofila, clorocistos e 
hidrocitos libres de contenido de células 
muertas, que permiten almacenar agua 
gracias a que las células epidérmicas del 
Sphagnum que están vacíos y presentan poros 
que se abren hacia el exterior para absorber 
agua, iones metálicos, materia orgánica y 
aceites entre otros contaminantes lo que ha 
fomentado que sea un buen insumo para 
biofiltros de aire y agua debido a la capacidad 
para frenar la formación de biopelícula en 
sistemas acuosos 
 
 
 
 
 
Figura 16. Absorción de agua por Sphagnum 
magellanicum 
 
 
 
Nota: Aquí podemos observar como el agua entra por el 
rizoide y se almacena en el parénquima de reserva y también 
se visualizan los poros aeríferos. 
 
4.2 Pteridofitas: 
 
4.2.1 Ceratophrys richardii 
Ceraptoris richardii en estudios de 
investigación genética ha sido un valioso 
organismo modelo para comprender la 
evolución de helechos y plantas, alternancia 
de generaciones, genética, dinámica de 
poblaciones, entre otros. El uso de "C-Fern" 
se ve facilitado por el hecho que crece 
fácilmente en una placa de cultivo celular en 
medio de agar, alcanzando la madurez sexual 
dentro de las 2-3 semanas de la inoculación 
de las esporas, con espermatozoides móviles 
visibles en este momento. En el transcurso de 
aproximadamente 6 semanas se puede 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 26
 
 
observar la germinación, la determinación del 
sexo y el desarrollo de gametofitos, 
fertilización, embriogénesis, organogénesis y 
crecimiento de esporofitos, lo que permite un 
estudio increíblemente completo del ciclo de 
vida de los helechos homosporosos en un 
período de tiempo relativamente corto. 
Además, debido al pequeño tamaño de la 
planta, se pueden observar muchos 
especímenes creciendo simultáneamente, lo 
que permite tamaños de muestra más grandes 
en estudios de investigación. Siguiendo el 
cultivo de "C-Fern" en platos, se puede 
trasplantar a un sustrato de tierra, donde se 
puede permitir que crezca más y se pueden 
utilizar las generaciones futuras para estudios 
posteriores. Se han realizado trabajos de 
investigación en C. richardii porque permite 
investigar la evolución y las diferencias 
genómicas entre la heterosporía y la 
homoesporía. En esta especie, la 
determinación sexual esta 
epinegenéticamente controlada por la 
feromona Anteridiógeno, la cual ha 
contribuido a analizar los genes que controlan 
la masculinidad y femeneidad bajo la acción 
del Anteridógeno. 
La espora de C. richardii, también ha sido 
empleada en el estudio de la polarización 
celular dirigida por la gravedad. Este sistema 
es ideal porque tiene un crecimiento y un 
patrón de desarrollo altamente predecible, y 
que responde principalmente a la fuerza 
mecánica de la gravedad durante la 
polarización. 
Figura 17. Esporas de C. richardii. 
 
 Nota: El esporofito de Ceratopteris richardii. (A) 
Una planta entera con hojas reproductivas (flecha) y 
vegetativas. Las hojas vegetativas están menos disecadas 
que las reproductivas. Todas las raíces post embrionarias 
son raíces adventicias y se originan en la base de cada hoja. 
(B) Esporangios desnudos en la superficie abaxial de una 
hoja reproductiva. Se eliminó parte del margen de la hoja 
para mostrar los esporangios. La mayoría de los 
esporangios maduran al mismo tiempo, pero unos pocos 
esporangios se desarrollan más tarde que otros (flecha). 
Tomado de: Characterization of MADS homeotic genes in 
the fern Ceratopteris richardii. 
 
 
 
 
 
 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 27
 
 
4.2.3 Dryopteris erythrosora 
 
Dinámica estacional del contenido total de 
flavonoides y actividad antioxidante de 
Dryopteris erythrosora, para esto se realizó 
estudios para poder saber el contenido total de 
flavonoides que se encuentran en las 
diferentes partes de Dryopteris erythrosora 
(Cao, Xia, Chen, Xiao, & Wang, 2013), este 
organismo tiene la capacidad de realizar una 
caracterización de flavonoides de Dryopteris 
erythrosora y evaluación de sus actividades 
antioxidantes, anticancerígenas e inhibidoras 
de la acetilcolinesterasa («Helecho Autumn», 
s. f.) ¿Qué son los flavonoides? Son los 
pigmentos naturales de frutas y verduras, lo 
poseen para una protección contra los rayos 
UV, protección ambiental y de sustancias 
químicas. Son compuesto fenólicos, esto 
quiere decir que son compuestos orgánicos 
cuyas estructuras moleculares contienen al 
menos un grupo fenol, un anillo aromático 
unido a un grupo hidroxilo, no aportan 
energía por eso fue considerado sustancias 
inservibles hace mucho tiempo, en la 
actualidad se notó que tiene acciones 
antioxidantes (eliminación de radicales 
libres) Se habló de acción antioxidante de un 
compuesto fenólico, este es un excelente en la 
propiedad de quelación, esto quiere decir que 
protege al organismo contra el daño oxidativo 
(Martínez-Flórez, González-Gallego, 
Culebras, & Tuñón, s. f.) 
 
Pero los antioxidantes tienen una doble cara y 
pueden actuar como prooxidantes en 
determinadas circunstancias (algunos 
flavonoides pueden contener prooxidantes en 
altas dosis) ¿Qué es un prooxidante? Estos 
aumentan el estrés oxidativo (exceso de 
radicales libres) esto puede ocasionar daños a 
ciertos componentes celulares, reacciones 
oxido reducción, los radicales libres son 
especies reactivas al oxígeno, por lo tanto 
tienen alta capacidad oxidante ocasionando 
daños al ADN, aminoácidos, ácidos grasos y 
componentes biológicos, los organismo posee 
mecanismos de neutralización contra este 
efecto, pero que no son sintetizados en el 
organismo, entonces cómo actúa un 
prooxidante, aumenta la formación de 
radicales libre e inhibe la acción de las 
sustancias antioxidantes, los daños a las 
mitocondria y otros organelos provocarán una 
disminución energética celular entonces 
también a los tejidos, esto hace que las células 
se deterioran provocando un envejecimiento 
y el daño al ADN provocaría cáncer (Zhang 
et al., 2019) 
 
 
 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 28
 
 
Figura 18. Antioxidante neutralizando 
radical libre. 
 
 
Nota: Los antioxidantes pueden neutralizar el exceso de 
radicales libres durante la actividad oxidativa, propia del 
organismo. Tomado de:Antioxidantes y prevención del 
cáncer. 
 
4.4 Angiospermas 
 
4.4.1 Arabidopsis thaliana 
 
Arabidopsis thaliana 
La Arabidopsis thaliana es un organismo 
modelo muy utilizado, la investigación de 
esta ha ayudado a formar la base de la 
biología moderna. Es una planta angiosperma 
pequeña que crece rápidamente y florece en 
interiores. Según Woodward, A. & Bartel, B. 
(2018) se desarrolla en 6 semanas de acuerdo 
a ciertas condiciones, por su complejidad 
metabólica se emplea en investigaciones 
bioquímicay genéticas, debido a que su 
genoma es pequeño ~132 Mbp, es autofértil, 
produce miles de descendientes por su 
autopolinización y es económica. 
Efecto de bioestimulantes, daños 
oxidativos y estrés salino 
Los bioestimulantes (Oligosacáridos 
derivados de la pared de hongos) pueden ser 
una alternativa al uso de agroquímicos, estos 
intervienen en el proceso de defensa de las 
plantas. Estos determinan los niveles de 
oxidación en componentes solubles para 
conocer el estado de la célula cuando está en 
estrés salino, participan en el funcionamiento 
del sistema ubiquitina- proteasoma. 
Según Vásquez, C. (2016) el efecto del 
bioestimulante OF (Fungal Oligosaccharides) 
sobre la respuesta en plantas de Arabidopsis 
thaliana sembradas in vitro, en condiciones 
normales presentaron una disminución en la 
oxidación de componentes lipídicos y 
proteicos. Los resultados fueron que el 
bioestimulantes FO estimula las vías de 
defensa de la planta, tolerancia al estrés y 
mejor procesamiento de la oxidación de las 
biomoléculas afectadas. El estudio se aplicó a 
todas las partes de la planta y se demuestra 
que los efectos de los bioestimulantes son 
diferentes según la ubicación. 
 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 29
 
 
Respondiendo al estrés con la inmunidad 
de la pared celular 
Las plantas a diario se enfrentan a estrés 
biótico y abiótico (colonización de patógeno 
o plagas), para contrarrestarlos estás 
desarrollan mecanismos de resistencia como 
el sistema de monitoreo molecular, en el cuál 
detectan señales y desencadenan respuestas 
específicas. Sin embargo, al realizar estas 
estrategias pueden limitar sus procesos 
fisiológicos, es así que su sistema de 
monitoreo autónomo celular ha evolucionado 
para detectar señales y dar respuestas 
adaptativas y defensivas. 
 De acuerdo a Bacete, L. et al (2018), la pared 
celular de las plantas es un sistema de 
monitoreo, ya que cambia sus propiedades de 
acuerdo al estrés ambiental y patógenos que 
se presenten. Además, las plantas tienen un 
sistema de inmunidad innato (receptores de 
reconocimiento de patrones o PRR) que se 
anclan a la membrana plasmática detectando 
los patrones moleculares asociados a 
microbios o MAMP, y así activando la 
inmunidad desencadenada por patrones o 
PTI. También reconoce factores microbianos 
por sus proteínas citoplasmáticas que son 
codificadas por genes y patrones moleculares 
asociados al daño o DAMP, estas son 
moléculas que se liberan de la pared celular. 
Figura 19. Alteraciones de Arabidopsis 
thaliana la integridad de la pared celular 
desencadena respuestas de resistencia a 
enfermedades. 
 
Nota: La pared celular está compuesta por celulosa, 
polisacáridos de pectina, 2 hemicelulosas; las alteraciones 
de la biosíntesis de celulosa desencadenan respuestas 
defensivas mediadas por las hormonas ácido jasmónico 
(JA), etileno (ET) o ácido abscísico (ABA); en alteraciones 
de pectina activan respuestas dadas por JA o SA; la reacción 
de la hemicelulosa ocasiona la activación de vías de 
señalización de brasinoesteroides BR y ABA, etc. Tomado de 
Plant cell wall-mediated immunity: cell wall changes trigger 
disease resistance responses. 
Entonces mediante él modelo estudiado se 
demuestra el desarrollo de sistemas de 
monitoreo de estrés, ya que estos reconocen 
las señales de alerta. La Arabidopsis spp. 
tiene una gran cantidad de receptores con 
capacidad de reconocimiento específico y 
diversas, conforme se descubran más 
patrones moleculares asociados al daño 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 30
 
 
DAMP, se podrá identificar a más receptores 
específicos. 
 
4.4.2. Brassica rapa 
 
Brassica rapa es una planta de la familia de 
las brassicaceae, esta se adapta muy bien a 
los climas fríos, engloba 380 géneros y unas 
3.000 especies propias de regiones templadas 
o frías del hemisferio norte (Zambrano, J. P. 
2015). Esta planta se caracteriza por tener 
fácil germinación y crecimiento, alto 
contenido de macro y micronutrientes y por 
su alto contenido de glucosinolatos (Arias, D. 
2009). 
Portugal, G. (2019) realizó un trabajo de 
investigación para la remoción de plomo en 
soluciones acuosas con Brassica rapa. Los 
resultados lograron la remoción de plomo del 
6.29% a los a los 21 días de exposición al 
contaminante, se concluye que a mayor 
tiempo de exposición se ejercerá una mayor 
remoción, en cantidades excesivas la planta 
presentará reacciones morfológicas debido a 
la alta toxicidad del metal. 
Figura 20. Mecanismos involucrados en la 
acumulación de metales en plantas. 
Nota. Para que un compuesto sea acumulado en la planta este 
debe pasar por una serie de procesos: movilización de los 
compuestos metálicos por la secreción de agentes quelantes 
y acidificación de la rizosfera; la incorporación de los 
metales quelados, siendo secuestrados en las raíces; 
posteriormente los metales son transportados al tallo vía el 
xilema, después de llegar al apoplasto de la hoja los metales 
entran a las células y finalmente son secuestrados por la 
vacuola. Tomado de Clemens et al, 2002. 
 
Cuti, Y. G & Prado, Y. B. (2019) trabajó con 
la flor de Brassica rapa, este trabajo de 
investigación logró determinar la capacidad 
antioxidante mediante el método de radical 
DPPH, lo que le brinda la capacidad de 
inhibir la oxidación de los radicales libres 
evitando su posible daño celular, 
envejecimiento o algún tipo de cáncer. 
Zambrano, J. P. (2015) realizó un diseño 
experimental a través de la administración de 
dietas con distintos porcentajes de fibra de 
Brassica rapa a distintos grupos de ratas. Los 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 31
 
 
resultados evidenciaron su efectividad puesto 
que en 4 semanas redujo de 10 a 17% el peso 
de las ratas. Los posibles mecanismos de 
acción para reducir el porcentaje grasa 
corporal se dio a nivel de la modificación del 
metabolismo de los nutrientes y el incremento 
del gasto energético. 
La proteína de Brassica rapa tiene un buen 
balance de aminoácidos, especialmente rica 
en aminoácidos azufrados los cuales son 
considerados como unidades básicas de 
construcción de los potenciales 
inmunológicos y antioxidantes de los 
animales” (Geraert, P. A. et al. 2013). 
 
4.4.3. Chenopodium quinoa 
Es una hierba que pertenece a la subfamilia 
Chenopodiaceae, su semilla se reconoce y 
clasifica como grano integral, es originaria 
del altiplano de los Andes, tiene una gran 
adaptabilidad en cuanto al uso de agua y logra 
soportar temperaturas de hasta -4 °C, 
poseyendo un ciclo de vida anual. 
Carpio, G., et al. (2020) expusieron que 
Chenopodium quinoa tiene la capacidad de 
contraatacar distintas patologías, pero 
también dentro de su composición contiene 
antinutrientes como los saponósidos, también 
conocidos como saponinas, que son 
glucósidos naturales que tienen actividad 
citotóxica inducida por las saponinas las 
cuales activan las vías apoptóticas a través de 
Caspasa 3 (enzima efectora de la apoptosis). 
Figura 21. Caspasa 3 y vía intrínseca de la 
apoptosis. 
 
Nota: La via puede ser activada por señales negativas, como 
la ausencia de citocinas, hormonas y factores de crecimiento 
en el entorno inmediato de la célula, varios inductores de 
estrés o daño del ADN o por una señal positiva como la 
presencia de hipoxia, toxinas, radiación, especies reactivas 
de oxígeno, virus y una variedad de agentes tóxicos. Tomado 
de: Evaluación de la actividad citotóxica de saponinas y 
sapogeninas provenientes de residuos de Chenopodium 
quinoa. 
Los monosacáridos (d-galactosa) de la quinoa 
exhibieronactividad antioxidante, que fueron 
inducidos en organismos como ratones, los 
monosacáridos demostraron una actividad 
antioxidante superior a compuestos químicos 
como DPPH, aumentan las enzimas 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 32
 
 
antioxidantes en el hígado y cerebro, 
reduciendo la peroxidación de lípidos. (Tag, 
Y. & Rong, T. 2017) 
El genoma del cloroplasto de C. Quinoa 
posee menos pb en comparación a otra 
especie de Chenopodium, ya que C. album 
posee 68 pb más, siendo 152099 y 152167 
respectivamente, identificándose 119 genes 
(78 codificadores de proteínas, 37 tRNA y 4 
rRNA). La secuencia de este genoma podría 
facilitar la identificación del factor de 
transcripción que controla la producción de 
saponinas y también mutaciones que parecen 
causar un empalme alternativo y un codón 
prematuro. (Pereira, E. 2020) 
 
Chenopodium quinoa es considerada una 
planta halófita, posee “vejigas de sal” que 
intervienen en la expresión del estrés salino, 
se hace un secuestro de Na+ en las vacuolas, 
mejora la retención de k+ y el desarrollo de la 
apertura osmótica. La vejiga de sal es de 
naturaleza heterótrofa, en contraste con el 
mesófilo de las hojas, las células epidermales 
de la vejiga carecen de grana, y se estima que 
su capacidad fotosintética sea abruptamente 
baja, pero estas en conjunto operan de forma 
cíclica en el transporte de electrones, y 
conjunto con las mitocondrias, llegando a 
producir ATP para energizar el transporte de 
sal. (Verena, A. 2013) 
 
4.4.4. Eugenia uniflora (pitanga) 
Eugenia uniflora l. Es un árbol frutal 
neotropical miembro de la familia 
Myrtaceae distribuido ampliamente en los 
países de América del sur y se caracteriza por 
la síntesis de metabolitos secundarios 
estos con importantes actividades biológicas. 
Los beneficios atribuidos a la pitanga es 
gracias a sus metabolitos secundarios los 
cuales presentan potente actividad 
antibacteriana y antifúngica en sus hojas, 
entre los que se encuentran compuestos 
fenólicos (flavonoides, terpenos, taninos, 
antraquinonas y aceites esenciales). 
(AMORIM et al., 2009 como se citó en 
Moura, G. S., et al 2018) 
 
Aplicaciones con Eugenia uniflora 
En la investigación realizada por Sobeh, M., 
et al. (2016) utilizaron el aceite esencial de E. 
uniflora para evaluar actividad 
antimicrobiana, mediante un método de 
microdilución a seis especies de bacterias 
grampositivas como Staphylococcus aureus, 
tres especies de bacterias gramnegativas entre 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 33
 
 
ellas Escherichia coli y dos especies de 
hongos Candida parapsilosis y Candida 
albicans. Los resultados evidenciaron 
actividad antibacteriana y antifúngica. Su 
actividad antibacteriana se da gracias a los 
compuestos monoterpénicos que interfieren 
en la permeabilidad de la membrana celular 
bacteriana ocasionando la salida de iones y 
ATP lo que resulta la inhibición de la cadena 
respiratoria, mientras que los sesquiterpenos 
al inhibir la descarboxilasa de histidina 
conlleva a lisis celular (Tenorio Huamani, S. 
G., & Muñoz Cordero, C. V. 2020). 
Según Bezerra, F. A., et al. (2016) 
considerando el potencial farmacológico del 
extracto de hoja de E. uniflora se investigó la 
citotoxicidad y la actividad antioxidante del 
extracto etanólico de E. uniflora en leucocitos 
y eritrocitos humanos donde se evidencio que 
las hojas de E. uniflora no presentaron 
citotoxicidad ni genotoxicidad a células 
humanas en las concentraciones ensayadas 
(1-480 mg/mL). También se demostró que 
dicho extracto inhibió el radical libre 2,2 
difenil - 1-picrilhidracina (DPPH), lo que 
demuestra que los componentes químicos del 
extracto de la planta E. uniflora presentan 
propiedades antioxidantes. 
Figura 22. Proceso de estrés oxidativo.
 
Nota: Los radicales libres son moléculas inestables 
(perdieron un electrón) y altamente reactivas. Su misión es 
la de remover el electrón que les hace falta, de las moléculas 
que están a su alrededor para obtener su estabilidad. La 
molécula atacada (que ahora no tiene un electrón) se 
convierte entonces en un radical libre y de esta manera se 
inicia una reacción en cadena que dañará muchas células y 
puede ser indefinida si los antioxidantes no intervienen. 
Tomado de: Radicales Libres - Aliados del envejecimiento. 
 
4.4.5. Hordeum vulgare 
La cebada ha sido ampliamente utilizada 
como cultivo modelo para estudiar procesos 
genéticos, moleculares y fisiológicos. 
Es considerado también un cultivo modelo 
por ser una especie autopolinizada teniendo 
en cuenta su genoma de generación diploide 
y un complemento haploide de 7 
cromosomas. Esto garantiza la diversidad 
genética natural que permite que la planta se 
adapte de manera efectiva a diversos desafíos 
ambientales, como temperaturas frías, sequía, 
alcalinidad y salinidad, y la convierte en una 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 34
 
 
especie modelo perfecta para investigar la 
adaptación de los cultivos. (Führs, H. 2010) 
Investigaciones realizadas en Hordeum 
vulgare: 
Se suministró 2- aminoetanol a los cultivos de 
cebada afectados por estrés por sequía, se 
mostró que esto disminuye el déficit hídrico, 
esto causó una disminución de pérdida de 
clorofila. (Willburt, A. 2005) 
Figura 1. 2-aminoetanol como 
pretratamiento contra daño oxidativo en la 
membrana. 
 
 
 
Nota: Inducido por paraquat hacia cloroplastos de la cebada. 
Microfotografía electrónica tomada 8 h después de la 
aplicación de paraquat. Control, tratamiento y 
pretratamiento. Tomado de: Improvement of tolerance to 
paraquat and drought in barley (Hordeum vulgare L.) by 
exogenous 2-aminoethanol: effects on superoxide dismutase 
activity and chloroplast ultrastructure. 
 
Se realizaron estudios sobre la estructura de 
sus cloroplastos y como es su desarrollo 
frente a diversas exposiciones de luz, muestra 
una relación de ribosomas con la membrana 
del tilacoide. Se hizo uso de la quelación de 
calcio, la cual es muy común para la 
formación de cromosomas en organismos 
superiores, y se mostró que los cromosomas 
mostraron una estructura con menor 
condensación, lo que sugiere un mecanismo 
similar de condensación cromosómica en 
humanos y plantas. (Yazri, A. 2021) 
Sometimiento a biocarbon, el cual dispone de 
PAH, que se mostró que induce al estrés 
oxidativo y baja el índice mitótico de la 
planta. La exposición a NP inhibe el 
crecimiento de la planta y también muestra un 
aumento de micronúcleos, proporciona un 
riego potencial de genotoxicidad. (Yun, Y. 
2019) 
 
 
 
 
 
 
BIOLOGÍA CELULAR Y ORGANISMOS MODELO 35
 
 
Figura 23. Inserción de Nitro-PAH en 
Hordeum vulgare acorde a su crecimiento. 
 
 
 
 
 
 
 
Nota: Estrés oxidativo con relación a una peroxidación de 
lisosomas, desembocado en una genotoxicidad por la 
disminución del índice mitótico. Tomado de: La exposición 
a los Nitro-PAH interfiere con la germinación y el 
crecimiento temprano de Hordeum vulgare a través del estrés 
oxidativo. 
 
 
4.4.6. Nicotiana Tabacum 
 
Permite la mutagénesis digerida, la inserción 
de genes en sitios objetivos mediante la 
reparación de ADN endógeno, reparación de 
extremos no homólogos en la reparación de 
ruptura de cadenas. (Zhou, X. 2016) 
 
Contienen un depósito de calosa (1-3 
glucano) que cierran los plasmodesmos 
celulares y evitan el contagio. 
Tiene plasmodesmos que intervienen en el 
movimiento intercelular de los virus, estudios 
relacionados mostraron que en su primera