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Ediciones Universidad Santo Tomás
Manual de
Biología Celular
Miguel Castro Retamal
Pablo Nelson Hunt
(editores)
Manual de Biología Celular
Miguel Castro Retamal
Pablo Nelson Hunt
(editores)
Manual de Biología Celular
Manual de biología celular
Primera edición: enero de 2015
© Miguel Castro Retamal, Pablo Nelson Hunt, 2015
Registro de Propiedad Intelectual 
Nº 246.267
© Ediciones Universidad Santo Tomás
Avenida Ejército 146, Santiago
Dirección de Investigación y Postgrado
Contacto: iespinoza@santotomas.cl
Producción editorial:
RIL editores
Tel. Fax. (56-2) 2238100
ril@rileditores.com • www.rileditores.com
Impreso en Chile • Printed in Chile 
ISBN 978-956-7946-33-4
Derechos reservados.
Índice 
Sobre los autores .......................................................................... 11
Colaboradores .............................................................................. 13
Prólogo ........................................................................................ 15
Introducción ................................................................................. 17
Sugerencias pedagógicas y metodológicas para el estudiante ........ 19
Capítulo 1
Fundamentos básicos para la biología celular .................. 31
1.1. La teoría celular .................................................................... 35
1.2. Características de los seres vivos ........................................... 36
1.3. Niveles de organización de la materia ................................... 37
1.4. Estructura del átomo y tipos de enlaces ................................. 39
1.5. Teorías del origen de la vida .................................................. 42
1.6. Condiciones de la tierra primitiva ......................................... 43
1.7. Biomoléculas ......................................................................... 44
1.7.1. Agua ............................................................................ 45
1.7.2. Hidratos de carbono .................................................... 49
1.7.3. Lípidos ........................................................................ 54
1.7.4. Proteínas ..................................................................... 58
1.7.5. Ácidos nucleicos .......................................................... 66
Estructura del DNA ..................................................................... 69
Estructura del RNA ...................................................................... 70
Para saber más: ............................................................................ 71
Preguntas de autoevaluación y estudio ......................................... 72
Capítulo 2
La membrana plasmática .......................................................... 77
2.1. Composición de las membranas biológicas ............................ 78
2.1.1. Lípidos de membrana .................................................. 78
2.2 Estructura de la membrana plasmática ................................... 85
2.3. Funciones biológicas de la membrana plasmática .................. 86
2.4. Mecanismos de transporte de membrana .............................. 87
2.4.1. Transporte pasivo ........................................................ 87
2.4.2. Transporte activo ........................................................ 94
2.5 Transporte de macromoléculas 
o estructuras de mayor tamaño .................................................... 95
Para saber más: ............................................................................ 99
Preguntas de autoevaluación y estudio ....................................... 100
Capítulo 3
Interacciones entre la célula y su entorno ....................... 103
3.1. Matriz extracelular .............................................................. 103
3.2. Uniones intercelulares ......................................................... 110
3.3. Citoesqueleto ...................................................................... 119
Para saber más: .......................................................................... 126
Preguntas de autoevaluación y estudio ....................................... 127
Capítulo 4
Sistema de endomembranas ................................................... 129
4.1. Envoltura nuclear ................................................................ 129
4.2. Retículo endoplasmático ..................................................... 129
4.2.1. Retículo endoplasmático rugoso (RER) ............................ 130
4.2.2. Retículo endoplasmático liso (REL) ................................. 134
4.3. El aparato de Golgi ............................................................ 136
Para saber más: .......................................................................... 141
Preguntas de autoevaluación y estudio ....................................... 142
Capítulo 5
Bioenergía ................................................................................ 145
5.1. Glicólisis ............................................................................. 147
5.2. Estructura y función de la mitocondria ............................... 149
5.3 Respiración celular ............................................................... 152
5.4. Fotosíntesis ......................................................................... 162
Para saber más: ......................................................................... 166
Preguntas de autoevaluación y estudio ....................................... 167
Capítulo 6
Núcleo, proliferación y expresión génica .......................... 171
6.1 Núcleo ................................................................................. 171
6.2 Ciclo celular ......................................................................... 175
6.2.1 Regulación del ciclo celular ........................................ 177
6.2.2 Mitosis ........................................................................ 180
6.2.3 Meiosis ....................................................................... 182
6.2.3.1. Etapas de la meiosis........................................ 182
6.3 Replicación del dna .............................................................. 185
6.3.1 Replicación de la hebra conductora y rezagada .......... 186
6.4. Transcripción ...................................................................... 189
6.4.1. Transcripción en procariontes ................................... 189
6.4.2. Transcripción en células eucariontes .......................... 193
6.5. Traducción ......................................................................... 196
6.5.1 Traducción en procariontes ........................................ 198
6.5.2 Traducción en eucariontes .......................................... 203
Para saber más: .......................................................................... 203
Preguntas de autoevaluación y estudio ....................................... 204
11
Sobre los autores
Miguel Castro Retamal
Bioquímico y Doctor en Microbiología de la Universidad de Santiago 
de Chile. Desde el año 2003 ha estado vinculado al Departamento 
de Ciencias Básicas de la Universidad Santo Tomás, sede Santiago, 
realizando docencia en Biología Celular y Bioquímica. Actualmente, 
se desempeña como Coordinador del área Biología Celular y Coordi-
nador Docente del Departamento de Ciencias Básicas de la señalada 
institución.
Posee experiencia en microbiología de organismos extremófilos, 
resistencia bacteriana a metales pesados y utilización de sistemas 
biológicos para la síntesis de nanopartículas metálicas. Es uno de 
los responsables del Laboratorio de Investigación del Departamento 
de Ciencias Básicas, profesor director e informante de tesis, tutor de 
Unidades de Investigación para alumnos de la carrera de Medicina 
Veterinaria y Biotecnología. 
Pablo Nelson Hunt
Bioquímico de la Universidad de Santiago de Chile y Doctor en Cien-
cias Biológicas, mención Biología Celular y Molecular de la PontificiaUniversidad Católica de Chile. Desde el año 2008 ha estado vinculado 
al Departamento de Ciencias Básicas de la Universidad Santo Tomás, 
sede Santiago, realizando docencia en Bioquímica. Actualmente, se des-
empeña como coordinador del área Bioquímica, del Departamento de 
Ciencias Básicas de la UST, sede Santiago. Su área de investigación está 
centrada en modelos de morfogénesis epitelial. Posee vasta experiencia 
en sistemas de cultivos celulares animales y es uno de los responsa-
bles del Laboratorio de Investigación del Departamento de Ciencias 
Básicas. Profesor director e informante de tesis, tutor de Unidades de 
Investigación para alumnos de la carrera de Medicina Veterinaria y 
Biotecnología.
13
Colaboradores
Jorge Garrido Negri.
Médico Cirujano de la Universidad de Chile, ha dedicado toda su vida 
a la investigación, alcanzando el grado de Profesor Titular de la Pon-
tificia Universidad Católica de Chile, dirigiendo numerosos proyectos 
de investigación FONDECYT. Se ha desempeñado en diversos cargos, 
entre los que se incluye la presidencia del Consejo Superior de Ciencia. 
En la UST, alcanzó los cargos de Decano de la Facultad de Salud y 
Director de Investigación y Postgrado. Es experto en Biología Celular 
y Microscopía, actualmente, desarrolla docencia en el Departamento 
de Ciencias Básicas de la UST. Autor de un nutrido número trabajos 
publicados en revistas ISI.
Claudia Reinoso Guzmán.
Bioquímico y Doctor en Microbiología de la Universidad de Santiago 
de Chile, y desde el año 2008 realiza docencia en el Departamento de 
Ciencias Básicas de la Universidad Santo Tomás, sede Santiago. De-
sarrolló su investigación doctoral en el laboratorio de Microbiología 
Molecular de la Facultad de Química y Biología de USACH en el área 
de metabolismo bacteriano y estrés oxidativo frente a metales pesados. 
Parte de su trabajo fue realizado en el laboratorio de Metabolismo 
Celular, Adaptación y Toxicología de la Universidad Laurentian en 
Sudbury, Canadá. Anteriormente se desempeñó en el laboratorio de 
Virología Molecular de la Universidad de Santiago de Chile.
Lorena Tapia Decebal-Cuza
Bioquímico de la Universidad de Santiago de Chile y Magister en Peda-
gogía Universitaria de la Universidad Mayor. Diplomado en Educación 
Superior en la Universidad Santo Tomás. Desde el año 2002 se ha 
desempeñado como docente del área Bioquímica en el Departamento 
de Ciencias Básicas de la Universidad Santo Tomás, sede Santiago y es 
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
14
profesor participante de los tópicos de Enzimología que se imparten 
en los cursos de Bioquímica dictados para la carrera de Tecnología 
Médica. Dentro de sus áreas de interés se encuentran el desarrollo de 
técnicas de innovación pedagógicas donde ha participado en proyectos 
de diseño de Módulos Interactivos. Actualmente, es Coordinadora 
Administrativa del Programa de Bachillerato en Ciencias de la sede de 
Santiago de la Universidad Santo Tomás.
Francisco Urbina Rodriguez
Químico y Licenciado en Química de la Universidad de Santiago de 
Chile, Magister en docencia Universitaria, Universidad Autónoma de 
Chile. Desde el año 2002 se ha desempeñado como docente en diversas 
áreas de la Química en la Universidad de Santiago de Chile, Universidad 
Santo Tomás y Universidad Autónoma. Su desarrollo en investigación 
se ha centrado principalmente, en la extracción, purificación y deter-
minación estructural de metabolitos secundarios aislados de plantas 
chilenas, y el estudio de su capacidad antioxidantes. 
Sebastián Sepúlveda Miranda
Licenciado en Bioquímica, Profesor de Biología y Ciencias Naturales 
y Licenciado en Educación de la Pontificia Universidad Católica de 
Chile. Magister en dirección Educacional de la Universidad Andrés 
Bello. Desde el año 2007 se ha desempeñado docente en diversos 
establecimientos educacionales particulares y subvencionados de la 
Región Metropolitana. Cuenta con estudios de postgrado en el área 
de la Biología Celular y partir del año 2014 realiza docencia en el 
Departamento de Ciencias Básicas de la Universidad Santo Tomás, 
sede Santiago.
15
Prólogo
Sin duda y hace años ya, estamos viviendo una verdadera revolución 
en lo que a ciencia en general y a ciencias de la vida en particular, se 
refiere. La velocidad con que hoy se genera el conocimiento no tiene 
precedente en la historia del hombre. Es por esto mismo que la conti-
nua recopilación, actualización y comunicación expedita de los nuevos 
hallazgos cobra especial relevancia. 
El esfuerzo de los autores de este libro, especialmente en relación a 
la colección de temas y aspectos elegidos, permite poner a disposición de 
estudiantes, profesores y público en general -en un lenguaje accesible a 
todos- el estado del arte de los contenidos de esta importante disciplina. 
La manera de presentarlos hace que el lector tenga la posibilidad de 
informarse y analizar fluida y relajadamente, en un lenguaje apropiado, 
los conceptos básicos vertidos allí.
Cualquiera puede beneficiarse con la lectura de este texto, inclu-
yendo a aquellos que ya han adquirido previamente una formación 
biológica básica. Incluso, tal vez muchos interesados sólo por curiosi-
dad sentirán probablemente la excitación que sentimos los científicos 
al irnos adentrando más y más en los misterios del fenómeno vital 
que hacen posible las moléculas, estructuras y procesos descritos en 
este libro.
Sinceramente recomiendo la lectura del mismo, puesto que como 
los propios autores mencionan en su introducción, sin pretender re-
emplazar y menos competir con obras clásicas en la materia, el texto 
está diseñado para que alumnos de primer nivel e incluso profesores 
deseosos de actualizarse y perfeccionarse encuentren un fuerte apoyo 
en este manual. 
No menos importante y para terminar, me siento profundamente 
agradecido de haber sido invitado a decir algunas simples palabras 
Claudio Vásquez G.
16
sobre este texto concebido y escrito por dos de mis mejores ex-alumnos 
en la Universidad. Vayan para ellos y sus lectores mis más sinceros 
parabienes y deseos de éxito.
Claudio Vásquez G.
Dr. en Ciencias Biológicas m/Biología Celular, 
Pontificia Universidad Católica de Chile 
Profesor Titular Universidad de Santiago de Chile
17
Introducción
La biología celular es una disciplina fascinante que nos permite entender 
los principios básicos de la vida e incluso nos motiva a preguntarnos si 
existen otros lugares en el universo donde esta pudiera desarrollarse. 
Sin embargo, abordar su estudio puede ser complejo. En este sentido, 
nuestro Manual de Biología Celular está diseñado para entregar los 
contenidos básicos al estudiante que aborda por primera vez el estudio 
de esta disciplina, como es el caso de los alumnos que ingresan a primer 
año de universidad, así como a estudiantes y profesores de colegio que 
buscan profundizar sus conocimientos de la célula. Nuestro manual no 
pretende reemplazar al material clásico y de excelente calidad existen-
te, como los con los textos de Alberts y col. (Biología molecular de la 
célula) y Karp (Biología celular y molecular), sino más bien persigue 
dar un piso básico para la posterior comprensión a cabalidad de textos 
más complejos. Es por lo anterior que, para el diseño de la presente 
obra, hemos recogido inquietudes de estudiantes, docentes y la propia 
experiencia de los autores tras varios años de impartir la cátedra de 
Biología Celular tanto en la Universidad Santo Tomás como en otras 
instituciones de educación superior (estatales y privadas). 
En general, el estudiante que ingresa a primer año de universidad, 
al enfrentarse al curso de Biología Celular, desconoce el correcto uso 
del material de apoyo sugerido en los programas, por lo que le es 
muy difícil seleccionar y separar la información relevante que necesi-
ta extraer de un texto. Esto se evidencia más cuando debe recurrir a 
bibliografía de alto nivel, considerando la poca familiaridad tanto con 
el tema particular, así como con técnicascorrectas de estudio. Es por 
ello que la estrategia de este manual aborda la idea de familiarizar al 
estudiante con los conceptos, procesos y funciones celulares de forma 
simple, directa y acotada, de manera que, posteriormente, el alumno 
pueda acudir a material de mayor especialización con una visión clara 
de los contenidos que necesita complementar o profundizar.
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
18
Para apoyar aún más al estudiante, este Manual incluye un apar-
tado con diferentes sugerencias relacionadas con metodologías de 
estudio. Estas pretenden entregar herramientas adicionales y útiles que 
pueden aportar para que el estudiante obtenga una buena disciplina de 
estudio, lo que conllevará un aprendizaje significativo de esta y otras 
materias, y, por tanto, un buen desempeño académico. Adicionalmen-
te, cada capítulo concluye con una batería de preguntas enfocadas a 
desarrollar la capacidad descriptiva, analítica y deductiva del alumno.
Este Manual por sí solo no logrará ni garantiza el éxito académico. 
Para ello, es imprescindible la dedicación personal y superación diaria 
del estudiante.
19
Sugerencias pedagógicas y 
metodológicas para el estudiante
Uno de los objetivos de este Manual es ayudar a los y las estudiantes 
a lograr el máximo rendimiento en la asignatura de Biología Celular, 
por ello, en este primer capítulo entregaremos consejos y sugerencias 
destinadas a orientarlos en cómo programar su tiempo y organizar el 
material de estudio para lograr los mejores resultados.
Está comprobado que el éxito académico se relaciona con múltiples 
factores. Uno de los más importantes corresponde a los hábitos de estudio. 
Constantemente a los estudiantes se les menciona que «no tienen hábitos de 
estudio», sin que les quede muy claro qué significa el tenerlos o no. Antes 
de avanzar, es pertinente dar respuesta a la siguiente pregunta ¿Qué son 
hábitos? Un hábito puede definirse como: «Una actividad que se realiza 
o practica constantemente». Si lo anterior se lleva al plano académico, 
podemos establecer que algunos hábitos de estudio importantes son:
- Planificación del tiempo de estudio: la planificación del tiempo 
destinado a las diferentes actividades diarias es de gran importancia 
para lograr el éxito en los estudios. Dentro de esta organización es 
recomendable realizar un plan de actividades diarias lo más realista 
posible y que incluya las horas destinadas a cada una de ellas (estudio, 
transporte, descanso, etcétera). Para esto se recomienda realizar una 
tabla que incluya las 24 horas de cada día de la semana, que debe ser 
completada con las diversas actividades diarias (Tabla 1).
Posteriormente, se debe analizar regularmente, con el fin de evaluar 
si el tiempo destinado a las diferentes actividades consideradas en la 
planificación inicial es suficiente o no para lograr el éxito. Esto debido 
a que al comienzo del curso es difícil determinar cuántas horas se debe 
asignar al estudio de cada materia, pero, a medida que pasan las sema-
nas, es posible realizar dicha evaluación para obtener valores realistas. 
Para esto se deben formular ciertas preguntas, como por ejemplo:
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
20
— ¿Cuál es la cantidad de temas que se debe tratar de estudiar cada 
semana en cada asignatura?
— ¿Cuánto tiempo estimado se requiere para estudiar dichas materias?
— ¿Es suficiente el tiempo asignado en la planificación inicial? Si no 
es así, ¿qué actividades de la semana puedo disminuir con el fin de 
aumentar las horas de estudio? En este punto es muy importante 
respetar las horas destinadas al descanso, por su importancia fun-
damental en el buen funcionamiento de nuestro organismo.
Tabla 1. Planificación de actividades diarias
La siguiente tabla indica, a modo de ejemplo, la planificación de 
un día de la semana.
Horas/días Lunes Martes Miércoles Jueves Viernes Sábado Domingo
00:00-01:00 Dormir
01:00-02:00 Dormir
02:00-03:00 Dormir
03:00-04:00 Dormir
04:00-05:00 Dormir
05:00-06:00 Dormir
06:00-07:00 Levantarse
07:00-08:00 Transporte
08:00-09:00 Clases
09:00-10:00 Clases
10:00-11:00 Clases
11:00-12:00 Clases
12:00-13:00 Clases
13:00-14:00 Almuerzo
14:00-15:00 Estudio
15:00-16:00 Estudio
16:00-17:00 Estudio
17:00-18:00 Transporte
18:00-19:00 Tiempo libre
19:00-20:00 Tiempo libre
20:00-21:00 Comer
21:00-22:00 Estudio
22:00-23:00 Estudio
23:00-24:00 Dormir
Sugerencias pedagógicas y metodológicas para el estudiante
21
— Asistir periódicamente a clases y tomar buenos apuntes: los estudiantes 
deben asistir a clases y tomar sus propios apuntes, ya que esto representa 
la base de los conocimientos a estudiar. Actualmente, es cada vez más 
frecuente que las instituciones de educación superior tengan sistemas 
computacionales que permiten a los docentes colocar a disposición del 
alumnado, en forma anticipada, todo el material que se utilizará en el 
transcurso del semestre. Es recomendable que usted descargue el mate-
rial existente, así como el programa de la asignatura, para idealmente 
preparar en forma anticipada el tema que se tratará en la clase.
Al momento de tomar notas debe tener en cuenta varios factores 
importantes, entre ellos, que es necesario primero oír atentamente 
al profesor, entender la idea principal y finalmente escribirla con sus 
propias palabras y de forma resumida. ¿Cómo se puede lograr esto? 
Dentro de las técnicas que se pueden utilizar, se encuentran: 
— Utilizar lápices de distintos colores para los títulos principales de 
la materia.
— Dejar algunos espacios libres entre temas distintos, por si se tiene 
que completar alguna idea.
— Utilizar abreviaciones de algunas palabras, con el fin de aumentar 
la velocidad de escritura.
— Escribir con letra los más clara posible, ya que con esto se evita tener 
que pasar los apuntes en limpio, lo que implica un ahorro importante 
de tiempo que se puede utilizar para avanzar en el estudio u otras 
actividades, según su planificación personal.
— Condiciones para un estudio efectivo: los factores ambientales tienen 
una gran importancia al momento de planificar y programar el estudio, 
por esto es recomendable invertir un poco de tiempo en evaluar este 
aspecto hasta encontrar un sitio adecuado para estudiar. 
Idealmente, el lugar destinado al estudio debe ser un espacio si-
lencioso, que cuente con buena iluminación, temperatura agradable y 
buena ventilación. Lo más importante es que para usted sea un lugar 
cómodo. Por ejemplo, algunos pueden preferir estudiar en un escritorio, 
otros se sienten más cómodos estudiando sobre sus propias camas, 
o sentado en una silla en el comedor de su casa. Así, cada uno debe 
encontrar un sitio de estudio que favorezca la concentración. 
— Estudiar todos los días: dedicar un tiempo determinado para el 
estudio de todas las asignaturas que se están cursando en el momento. 
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
22
Se debe evitar dejar asignaturas «de lado» por considerarlas de menor 
dificultad. Idealmente, se debe estudiar desde el primer día de clases 
utilizando aproximadamente dos a tres horas para este propósito. No 
es conveniente estudiar mucho un solo día y descansar los siguientes, 
en cambio, se recomienda distribuir el trabajo y el esfuerzo. Tampoco 
es conveniente realizar un estudio exigente los días cercanos a una 
evaluación, ya que de esta manera no se logra asimilar correctamente la 
materia y en pocos días esta se habrá olvidado. La clave está, entonces, 
en planificar anticipadamente.
Es recomendable estudiar de día, especialmente en las mañanas, 
horas durante las cuales la mente se encuentra más despejada. El es-
tudio durante la noche se debe realizar solo si es necesario ya que su 
mente está más cansada, la concentración es menor y al día siguiente 
se encontrará más agotado.
— Incluir periodos de descanso durante el estudio: durante las horas 
de estudio debe tomar periodos cortos de descanso, de no más de 15 
minutos, para salir del lugar donde seencuentre, tomar aire, ir al baño, 
comer algo, etcétera. Esto es importante para despejar la mente.
— Mantener la atención y la concentración en el estudio: esto es fun-
damental para aprovechar las horas dedicadas al estudio. Para ello 
debe centrar su atención en la tarea que está realizando e ignorar lo 
que ocurre en su entorno.
Si usted tiene un smartphone o pretende usar su computador co-
nectado a Internet para complementar el estudio, considere apagar el 
teléfono, o al menos dejarlo en modo silencioso, e idealmente no conteste 
llamadas; desconecte todas las aplicaciones de mensajería como Snap-
chat, WhatsApp, Viber, Telegram y otras similares, pues constituyen una 
distracción. Considere lo mismo para su computador. Usted no podrá 
tener un estudio eficiente si al mismo tiempo está chateando o mirando 
el Facebook de sus amigos que lo acaban de etiquetar en una foto. Utilice 
el computador exclusivamente para complementar su estudio.
Estos son solo algunos de los hábitos de estudio que pueden contri-
buir a que su tiempo destinado a esta tarea sea más provechoso. Pero, 
¿cómo debe afrontar el estudio una vez que se ha propuesto comenzar? 
Los consejos y sugerencias que les entregamos en este capítulo, si bien 
se enfocan al estudio de la asignatura de Biología Celular, también 
pueden ser aplicados en otras asignaturas. 
Sugerencias pedagógicas y metodológicas para el estudiante
23
Fases del estudio
Lo primero que debe tener en cuenta es que el estudiar no está relacio-
nado con aprender frases o ideas de memoria que no logra entender. 
Se requiere que usted sea capaz de seguir un orden lógico para que su 
cerebro reciba y almacene la información.
— Preparación previa: antes de comenzar es importante preparar su 
lugar de estudio. Debe tener todo el material a mano: apuntes, libros, 
cuaderno para tomar notas, lápices adecuados, etcétera. De esta ma-
nera evitará perder tiempo levantándose a cada instante de su sitio. 
También es importante que ordene el entorno del lugar destinado a 
estudiar para evitar futuras distracciones.
— Técnicas de estudio: al momento de enfrentar una asignatura, es de 
gran importancia la técnica de estudio que empleará, ya que si utiliza una 
técnica incorrecta para usted, esto puede provocar desaliento e incluso 
dudas respecto a la capacidad personal. Por otro lado, la utilización de 
una técnica adecuada facilita la comprensión y asimilación de los temas, 
lo que produce satisfacción y aumenta la seguridad en el estudio.
Existen diferentes técnicas que ayudan a mejorar el estudio. Cada 
persona debe tener un método de estudio individual que considere su 
propia capacidad de aprendizaje, entendimiento y memorización de 
los temas.
Una de las técnicas de estudio existente consiste en realizar pasos 
o etapas sucesivas que van aumentando el nivel de entendimiento de 
los conceptos a estudiar, por ejemplo: prelectura, lectura analítica, 
subrayado, esquematización, resumen, socialización o autocontrol.
— Prelectura: se busca tener una visión general de los contenidos y 
captar las ideas principales del tema. Consiste en realizar una primera 
lectura rápida con el objetivo de entender de qué se trata la materia. Este 
procedimiento involucra la lectura de los títulos, encabezados, gráficos y 
esquemas de los textos. La idea general de este procedimiento es que sirva 
para formarse una idea general del tema, sin detenerse en los detalles.
- Lectura analítica: consiste en realizar una lectura detenida y com-
prensiva del tema completo, lo que involucra investigar los conceptos 
que se desconocen (buscarlos en libros o diccionarios si es necesario). 
Este procedimiento está orientado a que usted sea capaz de entender la 
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
24
idea principal de un párrafo. Para esto puede escribir notas al margen 
con los conceptos principales indicados en el texto, con sus propias 
palabras, de manera de organizar la información de acuerdo a su per-
sonal forma de pensamiento. Es importante que logre entender bien 
un párrafo antes de pasar al siguiente.
— Subrayado: consiste en marcar las palabras clave, principales o se-
cundarias y frases de interés, con el fin de favorecer la comprensión de 
un texto (Figura 1). Es importante que el subrayado se realice después 
de la lectura analítica, es decir una vez que entienda la idea principal 
de cada párrafo. 
Las primeras veces es recomendable subrayar todo con un mismo 
color, pero cuando comience a familiarizarse con la técnica puede utili-
zar un color para las ideas principales y otro para las ideas secundarias 
de cada párrafo. También puede utilizar otros símbolos como flechas, 
signos u otra notación que le ayude a destacar y relacionar contenidos. 
Cuando hay que subrayar muchas líneas, es preferible utilizar paréntesis 
o corchetes para no sobrecargar el texto de anotaciones y subrayados 
que no ayudarán al análisis posterior de la lectura. 
Utilizar esta técnica tiene entre sus principales ventajas facilitar la 
comprensión del texto, porque obliga a diferenciar lo principal de lo 
secundario y al mismo tiempo ayuda a la concentración, desarrollando 
la capacidad de análisis y facilitando el repaso final.
— Esquemas: consisten en organizar en forma jerárquica las ideas del texto 
(de las ideas principales hasta aquellas de menor importancia). Esto permite 
obtener de forma visual, rápida y clara las ideas generales y secundarias 
utilizando símbolos, flechas y conectores entre una idea y otra. Un ejemplo 
son los «mapas conceptuales», instrumentos de organización y represen-
tación de conocimientos que relacionan los conceptos más importantes 
de los contenidos estudiados. Los conceptos se ubican en recuadros o 
círculos y se relacionan mediante líneas que los unen. Las líneas, a su vez, 
tienen palabras que describen la asociación entre los conceptos (Figura 
2). Otro tipo de representación son los «esquemas de llave», que permiten 
organizar ideas que se autocontienen, al mismo tiempo que cada una de 
ellas tiene importancia por separado. Las ideas generales se colocan a la 
izquierda y las específicas a la derecha (Figura 3).
Los esquemas son personales, deben ser elaborados con palabras 
propias y utilizando las conexiones que cada uno considere importantes, 
Sugerencias pedagógicas y metodológicas para el estudiante
25
teniendo siempre en cuenta ir de lo principal a lo secundario. También 
es relevante considerar no utilizar esquemas demasiado grandes (lo ideal 
es que sean del tamaño de una hoja), para que sea más fácil su estudio.
Una realidad de nuestra constitución biológica: somos organis-
mos periódicos en fase con dos ciclos geofísicos de gran regularidad: 
el día y el año. Somos depositarios tanto de un reloj como de un 
calendario biológico.
Estos ciclos geofísicos poseen dos características relevantes: 
su predictibilidad —por ejemplo, el periodo medio de la rotación 
de la Tierra ha disminuido solo unos veinte segundos en el último 
millón de años— y su fuerte influencia sobre distintos aspectos del 
medio ambiente, en particular la iluminación y la temperatura. La 
amplitud de los cambios en estas variables es importante; así, por 
ejemplo, la iluminación puede variar desde 104 lux en el mediodía 
de un día soleado hasta 10,3 lux en una noche de tormenta con cielo 
encapotado. En las regiones continentales de las zonas templadas 
la temperatura puede variar desde más de 35°C en verano, a varios 
grados bajo cero en invierno.
No es de extrañar, entonces, que la conducta y fisiología de 
la inmensa mayoría de las especies vivientes se hayan adaptado y 
muestren tanto una periodicidad de 24 horas como de 365 días. 
La diferenciación en especies con actividad diurna, nocturna o 
crepuscular indica la poderosa función modeladora que la noche y el 
día han tenido en el proceso evolutivo; función modeladora ejercida 
también por los ciclos anuales, que podemos apreciar en conductas 
biológicas como la hibernación o la reproducción estacional.No existen dudas acerca de que el «reloj biológico» es una realidad 
presente en el genoma de cada célula de un organismo multicelular. 
La evolución en un ambiente con periodicidad de 24 horas ha deter-
minado la selección del «estigma» periódico incorporado al material 
genético celular. ¿Cómo se sincronizan las actividades de estas múltiples 
unidades celulares rítmicas en un organismo pluricelular? Esto se logra 
a través de los dos grandes comunicadores biológicos existentes en los 
seres vivos: el sistema nervioso y el endocrino.
Figura 1. Ejemplo de subrayado de apuntes.
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
26
A
MAPA CONCEPTUAL
ESTRATEGIA DE 
APRENDIZAJE
ELEMENTOS CARACTERÍSTICAS
es una 
sus sus
son son
CONCEPTOS PROPOSICIONES PALABRAS CLAVE
IMPACTO 
VISUAL
JERARQUIZACIÓN SIMPLIFICACIÓN
B
MEMBRANA 
PLÁSTICA
COMPONENTES FUNCIONES
sus sus
son son
CARBOHIDRATOS PROTEINAS LÍPIDOS
DELIMITAR LA 
CÉLULA
BARRERA 
SEMIPERMEABLE
RECIBIR Y 
TRANSMITIR 
SEÑALES
Figura 2. Esquemas de mapa conceptual. (A) Mapa conceptual que represen-
ta en forma organizada los diferentes conceptos y sus relaciones.(B) Mapa 
conceptual aplicado al tema de membrana plasmática.
Sugerencias pedagógicas y metodológicas para el estudiante
27
A
Idea general
Idea principal
Idea principal
Idea secundaria
Idea secundaria
Idea detalle
Idea detalle
B
Célula
Eucarionte
Bacterias
Célula animal
Célula vegetal
Sin núcleo definido
Sin organelos
Pared celular
Información genética en citoplasma
Posee núcleo definido
Posee organelos
Sin pared celular
Posee centriolo
Posee núcleo definido
Posee organelos
Posee pared celular
Posee cloroplastos y vacuola
Procarionte
Figura 3. Esquemas tipo llave. (A) Esquema de llave, organiza ideas que se 
autocontienen, siempre desde lo general a lo particular. (B) Esquema de llave 
aplicado al tema de las características de la célula.
— Resumen: escrito breve que se confecciona usando palabras propias 
y que incluye las ideas principales que se subrayaron anteriormente. 
También es recomendable que contenga las opiniones del autor (si 
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
28
es que existen) y sus propias opiniones sobre el tema, esto ayuda al 
posterior análisis final.
— Socialización o autocontrol: este procedimiento refleja lo aprendido 
ya sea compartiendo opiniones entre los compañeros del curso o con 
alguien de mayor experiencia en el tema. Es recomendable estudiar 
en grupo ya que en ellos se puede discutir sobre el tema. Si prefiere 
estudiar solo, entonces puede autopreguntarse. 
Cómo enfrentar las evaluaciones
Durante su vida como estudiante estará constantemente sometido a 
pruebas y exámenes, por lo que es primordial saber cómo afrontarlos.
Se considera normal que el alumno esté algo nervioso antes de 
iniciar un examen, lo que puede ayudar a que esté más atento. Sin 
embargo, en algunos casos el estrés muy intenso puede interferir en la 
concentración y el rendimiento. A continuación encontrará una serie 
de recomendaciones que pueden orientarlo para enfrentar de buena 
manera una evaluación.
Consejos previos a una prueba o examen:
— Dormir bien y descansar lo suficiente. Tratar de acostarse temprano 
la noche anterior.
— Presentarse a rendir la prueba con anticipación. El llegar apurado 
o tarde aumenta el nerviosismo. 
— Asegurarse anticipadamente de contar con el material necesario 
(lápices, calculadora, goma de borrar, etcétera).
— Mantenerse relajado y perder los nervios antes de la prueba.
— No intentar comprobar si se recuerda todo conversando con com-
pañeros antes de la prueba.
— No leer rápidamente la materia a último momento.
Consejos generales para enfrentar las preguntas de la prueba:
— Leer las instrucciones generales y escuchar atentamente lo que indica 
el profesor o profesora.
— Leer atentamente cada pregunta, asegurándose de comprender lo 
que se pide.
Sugerencias pedagógicas y metodológicas para el estudiante
29
— Buscar las palabras clave de cada pregunta (indique, explique, cal-
cule, defina, demuestre, compare, etcétera) que se relacionan con el 
nivel de dificultad y de conocimiento que esta involucra.
— Es preferible comenzar a responder aquellas preguntas que se domi-
nan, ya que esto ayuda a reforzar la confianza, para luego continuar 
con las que requieren un mayor análisis y finalmente abordar las 
de alta dificultad.
— Después de contestar, lea nuevamente la pregunta y la respuesta 
para comprobarla. 
— Es recomendable llevar un reloj para controlar el tiempo restante. 
— Dejar unos minutos para revisar la prueba completa antes de en-
tregarla.
Consejos específicos para las preguntas de desarrollo:
— Como ya lo mencionamos, es importante leer atentamente el enca-
bezado, buscando las palabras clave e identificando exactamente 
lo que se está preguntando. Por ejemplo: es distinto lo que deben 
responder si la pregunta comienza con «definir», «analizar» o «ex-
plicar».
— Idear en la mente una respuesta a la pregunta para ordenar sus 
propias ideas, así se evitan errores en la redacción final o contra-
dicciones en la respuesta.
— La respuesta debe estar escrita con letra clara y ordenada, ya que 
una buena presentación demuestra orden y claridad en las ideas. 
— No debe cometer faltas de ortografía. Si existe alguna palabra de 
cuya forma correcta no está seguro es preferible que la cambie por 
algún sinónimo. 
Consejos específicos para las preguntas de alternativas:
En estas preguntas también es importante seguir los consejos 
mencionados anteriormente, además es aconsejable:
— Leer las instrucciones generales. Si la prueba tiene descuento por 
respuestas incorrectas, no es recomendable responder apresurada-
mente y menos intentar adivinar aquellas repuestas que no conoce. 
— En cada pregunta debe prestar atención a las palabras claves: «siem-
pre», «a veces», «todos», «ninguno».
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
30
— Debe comenzar a responder las preguntas en las que no tiene duda 
de cuál es la respuesta correcta.
— Marque las preguntas donde tiene dudas en dos o tres alternativas. 
Pueden dejar alguna nota al margen para orientar el análisis cuando 
la retome. 
— Una vez que ha respondido la prueba completa, en una primera revi-
sión retome las preguntas que presentaron dudas. Es recomendable 
que analice cuánto tiempo queda para el final de la prueba, esto le 
permitirá planificar el tiempo que puede invertir en cada pregunta.
Una vez rendida la evaluación la mayoría de los estudiantes se 
conforma con recibir la calificación correspondiente, sin embargo es 
fundamental que usted analice su desempeño, esto implica identificar 
claramente cuáles fueron sus errores. Para ello, normalmente los do-
centes entregan una pauta de corrección que le permite conocer las 
respuestas correctas. Si esto no es suficiente, consulte directamente 
al docente para aclarar sus dudas. Recuerde que los errores también 
pueden ser una fuente de aprendizaje.
Las sugerencias indicadas en este capítulo persiguen que usted logre 
un buen rendimiento académico, sin embargo es muy importante tener 
presente que, para ello, deben realizarse en forma continua y metódica.
Para saber más:
1. Álvarez, L. (2004). Técnicas de estudio para alumnos de E.S.O. Investi-
gación y Educación, 9. Disponible en http://www.csi-f.es/archivos_mi-
gracion_estructura/andalucia/modules/mod_sevilla/archivos/revistaense/
n9/estudio.PDF 
2. Barraza, A. (2007). El estrés de examen. Disponible en http://www.
psicologiacientifica.com/bv/psicologiapdf-306-el-estres-de-examen.pdf
3. Martínez-Otero, V. y Torres L. (2005). Análisis de los hábitos de estudio 
en una muestra de alumnos universitarios. Revista Iberoamericana de 
Educación, 35.
4. Vidal, L., Gálvez, M. y Reyes-Sánchez, L. B. (2009). Análisis de hábitos 
de estudio en alumnos de primer año de Ingeniería Civil Agrícola. For-
mación Universitaria, 2, 27-33. 
31
Capítulo 1
Fundamentos básicos para 
la biología celular
La célulaconstituye la unidad estructural y funcional básica de todos 
los seres vivos. En términos prácticos podemos afirmar que la célula 
es tan importante para la biología como el átomo para la química. 
Algunos organismos se denominan unicelulares debido a que están 
constituidos por una célula, como es el caso de bacterias, levaduras y 
protozoos como las amebas. Otros, como los insectos, reptiles, aves, 
plantas superiores y mamíferos, están formados por miles o millones 
de células que presentan diferentes grados de especialización. Por este 
motivo son conocidos como organismos multicelulares.
Existe una gran diversidad de tipos celulares que presentan grandes 
diferencias en lo referido a su morfología y funciones. Por ejemplo, una 
célula bacteriana como Escherichia coli mide solo algunos micróme-
tros (1µm=10-6 metros), a diferencia de una neurona, que también es 
una sola célula, pero posee mucho mayor tamaño y un gran nivel de 
especialización. Pese a esto, es posible encontrar algunas característi-
cas comunes entre células distintas, por ejemplo, la presencia de una 
delgada membrana celular o membrana plasmática, compuesta funda-
mentalmente por fosfolípidos y proteínas. En células vegetales, hongos 
y bacterias, la membrana celular está recubierta y protegida por una 
estructura compuesta de diferentes polisacáridos llamada pared celular. 
Otra característica común a distintos tipos celulares es la existencia de 
metabolismo, es decir, un conjunto de reacciones bioquímicas de síntesis 
y degradación que permiten satisfacer los requerimientos energéticos 
y la síntesis de biomoléculas importantes para la supervivencia de la 
célula. Finalmente, todas las células poseen material genético en forma 
de DNA y RNA, el cual dirige todas las actividades presentes en ellas. 
De acuerdo a su organización, se distinguen dos tipos de células: 
procariontes y eucariontes. Habitualmente, las células eucariontes son 
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
32
de mayor tamaño que las procariontes. En estas últimas, el DNA que 
constituye el material genético se encuentra localizado en el citoplasma 
como una gran macromolécula circular asociada débilmente con algu-
nas proteínas, región que se denomina nucleoide. Otra característica 
fundamental de estos sistemas es que no existe compartimentalización 
del citoplasma (Figura 1.1). En eucariontes, el DNA se presenta como 
una molécula lineal fuertemente unida a proteínas llamadas histonas 
y se encuentra localizado mayoritariamente en el núcleo, delimitado 
por una doble membrana denominada carioteca o membrana nuclear 
que separa físicamente el material genético del resto de los contenidos 
celulares. Dependiendo del tipo celular, también es posible encontrar 
DNA en algunos organelos, como las mitocondrias en animales y 
cloroplastos y mitocondrias en vegetales.
Fimbria
Pared celular
Membrana celular
DNA
Ribosoma
Flagelo
Figura 1.1. Esquema de una célula procarionte. Se indican las principales 
estructuras presentes en una célula procarionte típica.
Fundamentos básicos para la biología celular
33
Tanto procariontes como eucariontes contienen en su citoplasma 
una gran cantidad de macromoléculas, iones y una abundante cantidad 
de agua. También se distingue la presencia de ribosomas, organelos no 
membranosos asociados a la síntesis de proteínas que están presentes 
en todos los tipos celulares. Una de las principales características del 
citoplasma de las células eucarióticas es la presencia en él de diferentes 
compartimentos denominados organelos, que se han especializado en 
la realización de ciertas funciones específicas (Tabla 1.1). 
Debido a que las células eucariontes y procariontes comparten 
ciertas características en su funcionamiento, algunos científicos pos-
tularon la existencia de ancestros comunes. Actualmente, se acepta la 
idea de que en algún momento de la historia del planeta los eucarion-
tes surgieron de ancestros procariontes y evolucionaron de manera 
independiente (Figura 1.2).
Tabla 1.1. Organelos presentes en células eucariontes
La tabla indica el nombre de organelos presentes en la célula eu-
carionte y su función principal.
ORGANELO FUNCIÓN ASOCIADA
Núcleo Contiene el material genético.
Retículo Endoplasmático Rugoso
Síntesis de proteínas de membrana, lisosomales 
y de secreción.
Retículo Endoplasmático Liso
Síntesis de lípidos, almacenamiento de calcio, 
destoxificación.
Aparato de Golgi
Maduración de proteínas provenientes 
del Retículo Endoplasmático Rugoso.
Mitocondria
Síntesis ATP, Ciclo de Krebs, β-oxidación de lípidos 
(cadena corta).
Lisosoma Digestión celular, autofagia.
Peroxisoma
β-oxidación de lípidos (cadena larga), 
degradación de H
2
O
2
.
Cloroplastos Fotosíntesis, fijación de CO
2
.
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
34
De acuerdo a lo propuesto por el científico Carl Woese en fun-
ción de sistemas de taxonomía molecular, los organismos se agrupan 
en tres categorías principales llamadas dominios, estos son: Bacteria, 
Archaea y Eukarya. Dentro del dominio de los Eukarya se encuentran 
cuatro reinos: protistas, hongos, plantas y animales. Los organismos 
pertenecientes al dominio Bacteria incluyen dos reinos: eubacterias 
y cianobacterias. En el dominio Archaea se pueden mencionar las 
archeobacterias acidófilas, termoplasmales y metanobacterias. Tanto 
las eubacterias como las archeobacterias son procariontes.
Bacteria verde 
filamentosa
Spirochaetes
Proteobacteria
Cianobacteria
Planctomyes
Bacteroides 
Cytophaga
Thermotoga
Aquifex
Gram 
positiva
Ancestro 
universal
Methanosarcina
Methanobacterium
Methanococcus
T. celer
Thermoproteus
Pyrodictium
Halófilos
Entamoeba
Myxomycota
Animales
Fungi
Plantas
Ciliophora
Flagelados
Tricomonadas
Microsporidias
Diplomonadas
Bacteria Archaea Eukarya
Figura 1.2. Árbol filogenético de la vida. Los diferentes tipos celulares derivan 
de una célula ancestral.
Los procariontes son en general unicelulares, aunque en algunos 
casos las células forman racimos, filamentos o cadenas. Además, pueden 
ser autótrofos o heterótrofos. Los protistas en su mayoría son eucarion-
tes unicelulares, existiendo algunos ejemplos de multicelulares simples 
que no poseen tejidos especializados e incluyen tanto heterótrofos como 
autótrofos fotosintéticos. Los hongos, plantas y animales constituyen 
organismos eucariontes multicelulares, de ellos animales y hongos son 
heterótrofos, mientras que las plantas son autótrofos fotosintéticos, 
salvo algunos casos como el de la Pipa de Indio (Monotropa hypopitys) 
que carece de clorofila y es una planta parásita. 
Fundamentos básicos para la biología celular
35
1.1. La teoría celular
En sus inicios, a comienzos del siglo XVII, los trabajos en el área de la 
biología y microbiología se limitaron a la descripción, lo más detallada 
posible, de un mundo diminuto, detectable mediante el uso de lupas o 
lentes de aumento pero invisible a simple vista. 
La invención del microscopio contribuyó enormemente al estudio 
de la célula, siendo Pierre Borel, aproximadamente en 1630, uno de los 
primeros biólogos que utilizó este instrumento en sus observaciones. En 
1665, Robert Hooke introdujo el término célula para describir un con-
junto de poros (celdas) que formaban la estructura del corcho, y en 1674, 
Antón van Leeuwenhoek describió una serie de pequeños «animalitos» 
presentes en una gota de agua, constituyendo esta la primera observación 
de organismos unicelulares vivos. También describió diferentes formas de 
bacterias presentes en material raspado obtenido de sus propios dientes.
En 1838, Matthias Schleiden concluyó que las plantas estaban 
constituidas de células y que el embrión de la planta tuvo su origen 
en una sola célula. Un año después, el zoólogo Theodor Schwann pu-
blicó que las células de las plantas y animales eran estructuralmente 
semejantes. Estas ideas constituyen los dos primeros postulados de la 
teoría celular: 
— todos los organismos están formadospor una o más células, y 
— la célula es la unidad estructural básica de la vida.
En 1855 Rudolf Virchow, patólogo alemán, formuló una hipótesis 
que actualmente constituye el tercer postulado de la teoría celular:
— las células solo pueden originarse por división de una célula pre-
existente.
Actualmente, la acumulación de conocimientos sobre las carac-
terísticas y procesos que ocurren en la célula permite complementar 
estos tres postulados clásicos, por lo es posible incluir a lo anterior 
otras consideraciones como: 
— todas las células poseen metabolismo.
— la célula es la unidad fisiológica de la vida, ya que las funciones 
vitales de los organismos ocurren dentro de ella, o en su entorno 
inmediato.
— la célula es la unidad genética de la vida, ya que cada una de ellas 
contiene toda la información hereditaria almacenada en las molé-
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
36
culas de DNA, las que son transmitidas a la siguiente generación 
durante el proceso de división.
— algunos organismos se encuentran formados solo por una célula 
(unicelulares) y otros por muchas células (multicelulares).
1.2. Características de los seres vivos
En los organismos ocurren constantemente una serie de procesos que 
los hacen distintos a la materia inorgánica. En términos generales, se 
entiende como organismo vivo a todo aquel que es capaz de realizar 
las siguientes actividades:
Reproducción: es la capacidad que tienen los seres vivos para pro-
ducir copias de sí mismos, generando nuevos individuos similares a sus 
progenitores utilizando para ello mecanismos sexuales o asexuales. La 
importancia de esta función radica en perpetuar la especie en el tiempo.
Metabolismo: es la capacidad de los seres vivos para extraer y 
transformar la energía del medio y utilizarla para la síntesis y man-
tención de sus propias estructuras. Se divide en dos grandes grupos 
de reacciones: 
— Catabolismo o reacciones catabólicas, que permiten la degradación 
de nutrientes hasta precursores simples, liberando energía en el 
proceso.
— Anabolismo o reacciones anabólicas (biosíntesis), que permiten 
utilizar precursores simples para construir las moléculas propias 
de la célula. Estas reacciones requieren energía. 
Relación o sensibilidad con su entorno: es la capacidad de recibir es-
tímulos y reaccionar frente a ellos. El conjunto de reacciones y respuestas 
que desarrollan los seres vivos para mantener sus condiciones internas 
constantes, a pesar de los cambios ambientales, se denomina homeostasis.
Evolución: se refiere a las modificaciones que deben ocurrir en 
los organismos para que se adapten a cambios del ambiente. Estos 
cambios ocurren a nivel genético en una población y son transmitidos 
a las nuevas generaciones, lo que permite la adaptación e incluso la 
aparición de nuevas especies. 
Los aspectos anteriores pueden observarse en organismos como 
bacterias, plantas y animales; sin embargo, no son tan fáciles de 
apreciar en los virus, ya que estos no poseen metabolismo propio y 
Fundamentos básicos para la biología celular
37
necesitan infectar una célula con el fin de reproducirse. Los virus no 
son materia inerte ya que las moléculas que encierran en su interior 
poseen la información necesaria para obtener copias de sí mismos. Por 
este motivo se acepta que los virus están situados en la frontera entre 
lo vivo y lo inerte, es decir, en la frontera de la vida.
1.3. Niveles de organización de la materia
Los átomos constituyen el nivel más pequeño de un elemento que man-
tiene sus propiedades químicas individuales. Estos se organizan para 
formar moléculas, y estas, a su vez, constituyen las células. Las células 
forman parte de tejidos, los cuales se organizan en órganos. Estos últimos 
dan origen a aparatos y sistemas. Un conjunto de aparatos y sistemas 
que funcionan coordinadamente constituyen un ser vivo (Figura 1.3). Un 
grupo de individuos que comparten las mismas características genéticas 
forman una especie o población y un grupo de poblaciones diferentes 
constituye una comunidad. Las comunidades actúan recíprocamente con 
su ambiente para formar un ecosistema y la suma de todos los ecosis-
temas y comunidades en la Tierra es lo que conocemos como biósfera.
Átomo Molécula 
(DNA)
Organelo 
(Núcleo)
Célula
Tejido 
(Epitelio Intestinal)
Órgano 
(Hígado)
Sistema 
(Digestivo)
Organismo
Figura 1.3. Niveles de organización de la materia para formar un organismo.
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
38
Algunas de las características más importantes de los niveles de 
organización de la materia, según su complejidad, son:
Nivel subatómico: lo integran las partículas más pequeñas de la 
materia, como son los protones, neutrones y electrones.
Nivel atómico: cada átomo posee un núcleo que está formado por 
protones que tienen carga positiva y neutrones carentes de carga, que 
tienen la misma masa de los protones. Alrededor del núcleo y en constante 
movimiento se encuentran los electrones, que poseen carga negativa.
Existen átomos del mismo elemento que contienen distinto número 
de neutrones, por lo que difieren en su masa pero no en sus propieda-
des químicas. Estos se denominan isótopos, como por ejemplo el 16O 
y 18O; 12C y 14C.
Nivel molecular: a nivel molecular, los elementos están formados 
por átomos del mismo tipo. Por otra parte, los compuestos son molé-
culas que se encuentran constituidas por átomos diferentes, como es 
el caso del agua.
Nivel celular: moléculas como fosfolípidos y proteínas consti-
tuyen membranas estructurales, que poseen funciones específicas. 
Todas las células poseen una membrana que las delimita. En euca-
riontes existen estructuras especializadas como compartimentos, 
denominadas organelos, como por ejemplo: retículo endoplasmático 
(liso y rugoso), cloroplastos, mitocondrias, aparato de Golgi, núcleo, 
lisosomas y vacuolas.
Nivel orgánico: hay células que existen en forma independiente o 
unicelular y otras que se organizan en niveles más complejos hasta for-
mar organismos pluricelulares. En ellos existen tejidos especializados, 
órganos y sistemas que desempeñan funciones altamente específicas.
Nivel de población: corresponde a un conjunto de individuos de 
la misma especie que viven en un lugar específico por un determinado 
periodo de tiempo.
Nivel de ecosistema: se refiere a un conjunto de poblaciones que 
habitan en una misma zona y forman una comunidad. Estas comu-
nidades y las relaciones que se establecen con su entorno forman un 
ecosistema. Por ejemplo, los factores climáticos delimitan lugares de 
vegetación similar que a su vez permiten la existencia de un tipo de 
fauna concreta, repitiéndose dichas zonas en áreas muy extensas de 
la Tierra que reciben el nombre de biomas. El conjunto de todos los 
Fundamentos básicos para la biología celular
39
biomas terrestres forma la biósfera, es decir, la capa de la Tierra habi-
tada por seres vivos y, por tanto, su nivel de organización más amplio.
1.4. Estructura del átomo y tipos de enlaces
El átomo es el constituyente básico de la materia. También se define 
como la partícula más pequeña de un elemento que mantiene todas 
sus propiedades. En términos estructurales, posee un núcleo central 
que está formado por dos tipos de partículas subatómicas y rodeado 
por electrones. 
Protones: poseen masa y carga positiva. Su número determina 
el número atómico del elemento, por ejemplo el carbono posee seis 
protones y este es su número atómico.
Neutrones: son eléctricamente neutros (sin carga) y poseen la 
misma masa que los protones. En algunos casos, átomos de un mismo 
elemento presentan un diferente número de neutrones en su núcleo 
manteniendo constante el número de protones; estas variaciones se 
denominan isótopos, por ejemplo el carbono, existe mayoritariamente 
como el isótopo estable carbono 12 (12C), que posee en su núcleo seis 
protones y seis neutrones. Sin embargo, también es posible encontrar 
en el planeta un isótopo menos estable llamado carbono14 (14C), que 
en su núcleo presenta ocho neutrones y seis protones, igual que 12C. 
Electrones: se encuentran rodeando al núcleo atómico y en cons-
tante movimiento distribuidos en diferentes orbitales. Poseen carga 
negativa y su número es equivalente al número de protones que existe en 
el núcleo. En el caso del 12C, dado que posee seis protones en su núcleo, 
existen seis electrones distribuidos en diferentes orbitales de energía. 
Los átomos pueden interactuar entre sí debido a los electrones que 
poseen en sus orbitales de energía. Un orbital incompleto es mucho 
menos estable que un orbital completo y, por lo tanto, los átomos con 
orbitales incompletos son muy propensos a interactuar con otros, lo 
que significa perder, ganar o compartir electrones. Esto es la base del 
enlace químico. 
Los compuestos iónicos son formados por elementos con una 
gran diferencia de electronegatividad, cuyos enlaces son el producto 
de fuerzas electrostáticas de atracción entre aniones y cationes. Si la 
menor energía se logra mediante la transferencia completa de uno o 
más electrones de un átomo a otro se forman iones (catión que posee 
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
40
carga positiva o anión si tiene carga negativa), y el compuesto perma-
nece unido por las fuerzas electrostáticas entre ellos. Un ejemplo de 
compuesto que presenta este enlace es el cloruro de sodio o sal común.
La unión de fuerzas de atracción entre dos átomos con electro-
negatividades similares o iguales se denomina enlace covalente y es el 
resultado de compartir uno o más pares de electrones, lo que provoca 
una menor energía potencial. Este enlace se forma exclusivamente 
entre átomos no metálicos. Los compuestos formados por este tipo de 
enlace pueden ser gases atmosféricos, como por ejemplo: O
2
, N
2
, H
2
O, 
CO
2
; combustibles comunes como el metano (CH
4
) (Figura 1.4); y la 
mayoría las moléculas que se encuentran en el cuerpo humano como 
proteínas, lípidos DNA y RNA.
Figura 1.4. Ejemplos de fórmula y estructura química de algunas moléculas 
inorgánicas.
Fundamentos básicos para la biología celular
41
Frecuentemente en los sistemas biológicos, las moléculas presentan 
diferentes fuerzas intermoleculares que se relacionan con sus propie-
dades y estabilidad. Una de estas interacciones es el puente de hidró-
geno, que está relacionado con las propiedades del agua. También es 
la interacción que existe entre las bases nitrogenadas del DNA y es en 
gran medida responsable de estabilizar la estructura de las proteínas. 
El puente de hidrógeno es la unión débil, no covalente entre un átomo 
de hidrógeno y un elemento electronegativo presente en otra molécula 
(como oxígeno o nitrógeno). Para que este tipo de unión se produzca, 
el hidrógeno debe estar a su vez unido covalentemente a un elemento 
electronegativo, el cual atraerá los electrones del enlace, generando en 
su entorno un exceso de carga negativa (δ-), mientras que en torno al 
átomo de hidrógeno se genera un déficit de electrones (δ+) (Figura 1.5).
Figura 1.5. Ejemplos de puente de hidrógeno entre diferente moléculas. (A) 
agua, (B) alcohol y agua, (C) cetona y agua, (D) amina y agua. Los puentes 
de hidrógeno se representan con línea punteada.
Otra interacción conocida entre las biomoléculas son las hidro-
fóbicas, que se originan cuando moléculas hidrófobas, o sea, que no 
son solubles en agua, tienden a agruparse cuando se encuentran en 
solventes acuosos. Este es el caso de los aminoácidos con radicales 
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
42
apolares que durante el plegamiento de la proteína que los contiene 
son aislados del solvente y permanecen hacia el interior de la estruc-
tura. En cambio, en el caso de las proteínas transmembranas, los 
radicales hidrófobos pueden encontrarse expuestos, encontrándose 
con las colas hidrófobas de los lípidos de la bicapa lipídica que forma 
la membrana celular.
Finalmente, en las interacciones electrostáticas se relacionan con la 
atracción o repulsión de cargas eléctricas. Las moléculas que parti cipan 
contienen en su estructura grupos cargados que les permiten interac-
cionar con moléculas similares o con diferentes iones. Por ejemplo, en 
una proteína las cadenas laterales ácidas o básicas pueden interactuar 
con iones presentes en el medio o con otras cadenas cargadas. Es decir, 
si una cadena tiene carga positiva, podría interactuar con otra que 
posea carga negativa.
1.5. Teorías del origen de la vida
Explicar el origen de la vida ha sido un gran desafío para diversas cul-
turas a lo largo de la historia de la humanidad. En general las teorías 
se basan en los conocimientos que poseía el ser humano al momento 
de elaborarlas. Dentro de las más importantes podemos mencionar:
Creacionismo: sostiene que todas las formas de vida, incluido 
el ser humano, fueron creadas por uno o varios dioses, a quienes 
también se les atribuye la creación de todo el universo. Estas teorías 
fueron muy frecuentes en diversas culturas antiguas (egipcios, mayas, 
griegos, etcétera).
Generación espontánea: propuesta inicialmente por Aristóteles. 
De acuerdo a ella, los seres vivos se crean a partir de la combinación 
adecuada de materia inerte, por ejemplo «los ratones se crean a partir 
de alimentos en descomposición y ropa sucia».
En su formulación original, esta teoría fue rebatida por expe-
rimentos llevados a cabo por Francesco Redi y Louis Pasteur, que 
demostraron la imposibilidad de que los seres vivos, incluso los más 
simples, pudieran aparecer «espontáneamente» de la materia inerte.
Panspermia: plantea que la vida se originó fuera del planeta, en 
cualquier parte del universo, y que habría llegado a la Tierra dentro de 
meteoritos, siendo liberada al colisionar estos con el planeta y dispersar 
Fundamentos básicos para la biología celular
43
su contenido en la atmósfera. Los meteoritos habrían «sembrado» el 
planeta con la vida proveniente del exterior.
Inicialmente postulada por el griego Anaxágoras, su formulación 
científica moderna fue propuesta por el premio Nobel de Química 
Svante Arrhenius y defendida por los físicos Fred Hoyle y Chandra 
Wickramasinghe, especialmente después del supuesto hallazgo de 
biomoléculas entre los restos del meteorito Murchison, caído en 1969 
en Australia.
Quimiosíntesis: actualmente es la más aceptada. Plantea que las 
condiciones de la Tierra primitiva habrían permitido la formación de mo-
léculas orgánicas básicas a partir de las cuales se originaron los primeros 
seres vivos. Esta hipótesis se generó a partir del trabajo independiente 
del bioquímico ruso Alexander Oparin y el matemático y botánico inglés 
John Haldane. Se trata de la teoría con más sustento científico.
1.6. Condiciones de la tierra primitiva
De acuerdo a diversos estudios, se calcula que nuestro planeta se formó 
hace aproximadamente 4.500 millones de años. Sin embargo, la apa-
rición de las primeras formas de vida habría ocurrido mucho después, 
aproximadamente hace 3.500 millones de años.
Sin duda las condiciones que presentaba el planeta tras su formación 
eran muy diferentes a las actuales. Se sugiere que los océanos habrían 
aparecido en épocas tempranas, posteriores a su formación, en un am-
biente caracterizado por la presencia de altas temperatura. La elevada 
evaporación habría permitido abundantes precipitaciones y tormentas 
eléctricas. Además, la atmósfera fuertemente reductora carecía de oxíge-
no, por lo que tampoco existía la capa de ozono para proteger al planeta 
de la radiación ultravioleta (UV). En estas condiciones, a medida que la 
Tierra se enfriaba, diferentes moléculas inorgánicas en estado gaseoso, 
como H
2
, NH
3
, CH
4
 y H
2
O, podrían haber reaccionado para generar 
moléculas orgánicas presentes en los seres vivos.
En 1953, Stanley Miller y Joseph Urey intentaron reproducir en el 
laboratorio las condiciones existentes en la Tierra primitiva hace cua-
tro mil millones de años. Para ello colocaron en un recipiente cerrado 
unamezcla de gases consistente en: H
2
, NH
3
, CH
4
 y H
2
O (en forma de 
vapor). Este recipiente (Figura 1.6) se hacía hervir y los gases produ-
cidos eran expuestos a descargas eléctricas. Finalmente, se analizaron 
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
44
los productos obtenidos identificando moléculas como aminoácidos, 
aldehídos, ácidos nucleicos y azúcares. Este experimento demostró que 
en las condiciones que presentaba la atmósfera primitiva sería posible 
la síntesis de compuestos orgánicos esenciales para los seres vivos, a 
partir de moléculas inorgánicas.
Figura 1.6. Esquema del sistema usado en el experimento de Miller y Urey.
1.7. Biomoléculas
Los resultados obtenidos del análisis químico de los componentes 
celulares demuestran que los seres vivos están formados por una serie 
de elementos y compuestos químicos. En general, los elementos que 
forman parte de los seres vivos se denominan bioelementos. Estos, a 
su vez, interactúan para formar biomoléculas tanto orgánicas como 
inorgánicas. Dentro de las moléculas inorgánicas se encuentran: agua, 
sales minerales y gases como O
2,
 CO
2,
 y N
2
. Las biomoléculas orgánicas 
incluyen carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.
Fundamentos básicos para la biología celular
45
1.7.1. Agua
El agua es fundamental para todas las formas de vida conocidas. Es 
la sustancia más abundante en la célula y puede constituir cerca del 
70% de su masa. Por ejemplo, en una persona de 70 kilos, 49 de ellos 
corresponden a la masa del agua contenida en su organismo. Sumado 
a lo anterior, el agua es también el medio en que se realizan la mayoría 
de las reacciones bioquímicas del metabolismo celular.
La molécula de agua está formada por dos átomos de hidrógeno 
unidos a un átomo de oxígeno mediante enlaces covalentes, lo que 
da origen a un ángulo de aproximadamente 104,5º en su estructura.
Las propiedades más importantes del agua se pueden resumir en:
La molécula de agua tiene carácter polar (dipolar): debido a la ma-
yor electronegatividad del oxígeno con respecto al hidrógeno, la carga 
interna en la molécula se distribuye en forma asimétrica, generando 
una mayor densidad electrónica sobre el oxígeno (δ-) y un déficit en 
los átomos de hidrógeno (δ+). Es importante notar que a pesar de los 
desplazamientos polarizados de carga dentro de la molécula de agua, 
su carga formal es cero, o sea, es eléctricamente neutra (Figura 1.7).
El carácter dipolar de la molécula de agua le permite interactuar 
con otras mediante puentes de hidrógeno (Figura 1.8). De esta manera, 
cada molécula de agua puede establecer hasta cuatro puentes de hidró-
geno con otras moléculas de agua que la rodean, cuyo ordenamiento 
depende de la temperatura a la cual se encuentran, formando cristales 
altamente ordenados en estado sólido y, por lo tanto, ocupando un 
mayor volumen, o en estado móvil, como líquido, donde las moléculas 
poseen menor orden y ocupan menor volumen. En estado gaseoso, las 
interacciones por puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua 
se han perdido.
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
46
Figura 1.7. Estructura de la molécula de agua. (δ-) representa mayor densidad 
electrónica sobre el oxígeno, (δ+) muestra un déficit de densidad electrónica 
en los átomos de hidrógeno.
Molécula de Agua
Enlace covalente
Puente de hidrógeno
Figura 1.8. Enlaces químicos en la molécula de agua. Los enlaces covalentes 
se denotan por líneas continuas, mientras que las interacciones por puentes 
de hidrógeno con una línea punteada o segmentada.
El agua permanece en estado líquido en un amplio margen de 
temperaturas (0º-100º), debido a que una molécula de agua puede 
interactuar por puentes de hidrógeno entre moléculas de agua (3 o 
4, dependiendo de la temperatura). Si bien cada puente de hidrógeno 
es un enlace muy débil (1-5 Kcal/mol), la sumatoria del gran número 
que se forma entre las moléculas de agua estabiliza la interacción entre 
ellas, requiriéndose mucha energía para romperlos todos y así pasar 
a estado gaseoso. Esta propiedad se relaciona directamente con que:
Fundamentos básicos para la biología celular
47
El agua posee un elevado calor específico. Esto se define como la 
cantidad de calor que se necesita por unidad de masa para elevar la 
temperatura un grado Celsius. El calor específico del agua es 1 caloría/
gramo°C = 4,19 J/gramo°C, que es más alto que el de cualquier otro 
solvente común (por ejemplo, el calor específico para el etanol es de 
2,44 J/gramo°C). Entre otras cosas, esto permite la conducción de ca-
lor en el organismo contribuyendo a la termorregulación, al mantener 
constante e igualar la temperatura en las diferentes zonas corporales.
El agua es buen solvente para moléculas polares: por su estruc-
tura molecular angular y la diferencia de electronegatividad entre el 
hidrógeno y el oxígeno con la consecuente distribución asimétrica de 
la densidad electrónica, las moléculas de agua son capaces de solvatar 
compuestos polares o iónicos. La solvatación consiste en que las mo-
léculas de solvente rodean ordenadamente al soluto estabilizándolo, 
quedando este último, disuelto. Un claro ejemplo de solvatación lo 
encontramos en la disolución de NaCl: en solución acuosa los iones 
que conforman la sal se separan quedando como Na+ y Cl-, cada uno 
de estos solvatados por moléculas de agua (Figura 1.9).
Algunas moléculas con grupos polares, como los alcoholes (R-OH), 
son capaces de formar puentes de hidrógeno con moléculas de agua (Figura 
1.5 B), quedando así solvatados y estabilizados (Figura 1.10). Asimismo, 
el agua es capaz de solubilizar moléculas biológicas que poseen grupos 
cargados (ionizables), como COO- y (NH
3
)+. Las moléculas que se disuel-
ven en agua se denominan hidrófilas, es decir, que tienen afinidad por el 
agua. Un gran número de moléculas celulares pertenece a esta categoría, 
como azúcares, DNA, RNA y la mayor parte de las proteínas.
Las moléculas hidrofóbicas como los lípidos no tienen afinidad por 
el agua debido a que no poseen carga o regiones polares y, por lo tanto, 
son incapaces de formar puentes de hidrógeno con ella o los forman 
en un número reducido. Un ejemplo de lo anterior lo constituye la 
homogenización de agua y aceite, que da como resultado una mezcla 
denominada emulsión, la cual, luego de un tiempo se separa en dos fases.
Las moléculas apolares, al encontrarse en una solución acuosa, 
tienden a unirse entre sí, estabilizándose mediante interacciones hidro-
fóbicas (Figura 1.10). Este tipo de uniones permite que las moléculas 
apolares se protejan de la presencia de moléculas de agua. 
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
48
Figura 1.9. Solvatación de NaCl. El agua se orienta en torno a los iones de 
acuerdo a la carga que estos presentan. En el caso del catión sodio, la orienta-
ción está dada por los átomos de oxígeno (δ-) y para el anión por los átomos 
de hidrógeno (δ+).
Las moléculas de agua exhiben elevada fuerza de cohesión y 
adhesión, esto es, asociación entre moléculas de agua (cohesión) y 
entre moléculas de agua y superficies polares (adhesión). Los puentes 
de hidrógeno mantienen a las moléculas de agua fuertemente unidas, 
formando una estructura compacta que la convierte en un líquido casi 
incompresible. Producto de estas interacciones encontramos fenómenos 
como la tensión superficial.
Fundamentos básicos para la biología celular
49
Figura 1.10. Comportamiento de moléculas polares y apolares en agua. Las 
moléculas polares puede ser solvatadas por el agua, de esta forma son disueltas. 
Las moléculas apolares, en cambio, no pueden ser solvatadas y debido a esto 
son insolubles en agua, sin embargo pueden agruparse mediante interacciones 
hidrofóbicas.
1.7.2. Hidratos de carbono
Se conocen también como glúcidos o carbohidratos. Son macromolé-
culas formadas por carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O).
Los hidratos de carbono más simples se denominan monosacári-
dos, mientras que los más grandes ycomplejos reciben el nombre de 
polisacáridos y pueden estar compuestos por monosacáridos similares 
o idénticos. Las funciones que realizan los carbohidratos son variadas, 
incluyendo energéticas, estructurales o como señales de localización 
o comunicación intercelular, como es el caso de los oligosacáridos 
presentes en la membrana celular (glicocálix). En términos químicos 
estas biomoléculas son principalmente polihidroxialdehídos (R-CHO) 
o polihidroxicetonas (R-CO-R). Solo en algunos casos incluyen nitró-
geno, fósforo o azufre como parte de su estructura. En los siguientes 
párrafos nos referiremos brevemente a los tipos de carbohidratos 
indicados anteriormente.
Molécula 
Polar
Capas de 
Solvatación
Molécula Apolar
Molécula Apolar
Interacción
Hidrofóbica
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
50
Monosacáridos: son los carbohidratos más simples. Están com-
puestos por una cadena de átomos de carbono con átomos de hidró-
geno y oxígeno enlazados de acuerdo a la proporción de 1 carbono: 2 
hidrógenos: 1 oxígeno (CH
2
O)n. Su nomenclatura está determinada por 
el número de carbonos que compone la cadena principal. Por ejemplo, 
una cadena que contiene 3 átomos de carbono se denomina triosa, 
tetrosa si contiene 4 carbonos; pentosa si posee 5 y así sucesivamente. 
También se debe considerar el grupo funcional que presenta la cade-
na, que puede ser aldehído, en cuyo caso se hablará de la «aldosa» o 
«cetosa» si el grupo principal corresponde a una cetona (Figura 1.11). 
A B
Grupo aldehido
Grupocetona
Aldopentosa (D-Ribosa) Centopentosa (D-Ribulosa)
Figura 1.11. Ejemplos de carbohidratos en forma aldosa (A) y cetosa (B). Se 
indica el grupo aldehído y cetona en cada caso.
Los monosacáridos son moléculas inestables en medio acuoso y 
por este motivo se ciclan, para lo cual los grupos aldehídos o cetonas 
reaccionan con un hidroxilo de la misma cadena convirtiéndola en una 
estructura en forma de anillo (Figura 1.12). Si el anillo está formado 
por seis elementos (cinco carbonos y un oxígeno) recibe el nombre de 
piranosa. En cambio, si el anillo posee solo cinco elementos (cuatro 
carbonos y un oxígeno) se denomina furanosa. Dentro de los mo-
nosacáridos más comunes encontramos hexosas como la glucosa, la 
fructosa y la galactosa, o pentosas como la ribosa y la desoxirribosa.
Fundamentos básicos para la biología celular
51
Figura 1.12. Representación del monómero de glucosa. (A) forma lineal y (B) 
forma cíclica (piranosa).
Disacáridos: están compuestos por dos monosacáridos unidos por 
un enlace covalente denominado glicosídico (glucosídico). La reacción 
de unión de monosacáridos se denomina condensación e implica la 
pérdida de una molécula de agua por cada par de moléculas de mo-
nosacáridos unidos (Figura 1.13). Estas moléculas pueden volver a 
separarse por hidrólisis (la adición de una molécula de agua) para 
formar nuevamente las unidades de monosacáridos. La hidrólisis es 
una reacción exergónica, es decir, la energía química de enlace de sus 
productos es menor que la de la molécula original, por lo tanto, en esta 
reacción se libera energía. Al contrario, la unión de dos monosacáridos 
para formar un disacárido requiere la aplicación de energía. Tal como 
se observa en la Figura 1.13, un disacárido puede estar formado por 
monosacáridos diferentes.
Los disacáridos más comunes son:
— Sacarosa: glucosa + fructosa
— Maltosa: glucosa + glucosa
— Lactosa: glucosa + galactosa.
Oligosacáridos: corresponden a cadenas cortas de entre 12 y 30 
unidades monoméricas. Generalmente se encuentran unidos por enlaces 
covalentes a lípidos y proteínas, formando glicolípidos y glicoproteínas 
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
52
que son de especial importancia en la superficie de la membrana celular 
donde desempeñan funciones informativas y de reconocimiento.
Polisacáridos: están formados por largas cadenas simples o ramifi-
cadas de monosacáridos que pueden estar compuestas por monómeros 
iguales (homopolisacáridos) o monómeros diferentes (heteropolisacá-
ridos) (Figura 1.14). Algunos tienen funciones estructurales, como la 
celulosa de vegetales y la quitina de los hongos (Figura 1.15). Otros 
constituyen una reserva de azúcar con fines energéticos, como el almi-
dón, que está formado por moléculas de glucosa y es el polisacárido de 
reserva de las plantas, mientras que en bacterias y animales el glicógeno 
cumple este rol. Ambos polisacáridos deben hidrolizarse a sus unidades 
monoméricas básicas antes de ser utilizados como fuente de energía. 
Figura 1.13. Formación de disacáridos. Ejemplo de formación de sacarosa, 
el proceso implica la formación de un enlace glicosídico entre la glucosa y la 
fructosa, con la pérdida de una molécula de agua.
El glicógeno está formado exclusivamente por glucosa, es decir es 
un homopolímero que puede llegar a tener 120 mil monómeros. Más o 
menos cada 10 unidades monoméricas existen puntos de ramificación 
Fundamentos básicos para la biología celular
53
en la cadena (Figura 1.15). En animales el glicógeno se almacena en 
hígado y músculos.
La mayor parte de los vegetales utilizan el almidón como molécula 
de reserva energética. Este polisacárido, al igual que el glicógeno, es un 
polímero de glucosa, cuya organización estructural es diferente debido 
a que está constituido por una mezcla de amilosa y amilopectina:
— Amilosa: homopolímero de glucosa, de 300 a 3.000 subunidades 
formando una cadena lineal, de estructura tridimensional helicoi-
dal, con escasas o nulas ramificaciones. Puede constituir el 25% del 
almidón.
— Amilopectina: homopolímero de glucosa, de 200 a 200 mil subuni-
dades formando una cadena lineal altamente ramificada. Constituye 
aproximadamente el 75% del almidón.
Aunque los animales no producen almidón, poseen la enzima 
amilasa que les permite hidrolizarlo y obtener glucosa.
Figura 1.14. Estructura de homopolisacáridos y heteropolisacáridos. Los 
homopolisacáridos están formados por la misma unidad monomérica; en 
cambio, los héteropolisacáridos presentan más de un tipo de unidad mono-
mérica básica.
Miguel Castro Retamal y Pablo Nelson Hunt
54
Figura. 1.15. Estructura de polisacáridos. (A) Amilosa, (B) Celulosa y (C) 
Glicógeno.
1.7.3. Lípidos
Son un grupo de moléculas orgánicas de composición química variada 
que tienen en común su incapacidad para disolverse en agua (hidrofó-
bicos), pero sí son solubles en solventes orgánicos, como por ejemplo 
en cloroformo, éter o benceno. Los lípidos y compuestos relacionados 
poseen en su estructura largas cadenas hidrocarbonadas alifáticas o 
de anillos bencénicos. Para las funciones celulares, los lípidos más 
importantes son las grasas, esteroides y los fosfolípidos. Dentro de las 
funciones que desempeñan en la célula tenemos:
Fundamentos básicos para la biología celular
55
— almacenamiento de energía,
— funciones estructurales (forman parte de la membrana plasmática),
— ser agentes formadores de emulsiones,
— ser precursores de hormonas, y
— ser mensajeros intracelulares. 
Grasas: constan de una molécula de glicerol unida mediante enlaces 
de tipo éster a tres ácidos grasos. En esta condición la molécula se deno-
mina triacilglicerol o triglicérido (Figura 1.16). Estos se almacenan en 
el tejido adiposo del cuerpo, como reserva de energía. Los triglicéridos 
también se encuentran presentes en plasma producto de la ingesta de 
alimentos que los contienen o de la síntesis en el hígado a partir de otros 
nutrientes. El hígado transforma el exceso de calorías, grasas o hidratos 
de carbono consumidos en triglicéridos para ser utilizados en períodos 
de escasez. En dicha situación los triglicéridos son hidrolizados y los 
ácidos grasos resultantes son gradualmente liberados y metabolizados 
de acuerdo a los requerimientos de energía del organismo.
Los ácidos grasos poseen una larga cadena hidrocarbonada sin 
ramificaciones y de características hidrofóbicas. En uno de sus extremos 
presentan un grupo carboxilo (-COOH) con características