ATLAS-TOMO-03-S03

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Consorcio de Investigación del Golfo de México (CIGoM)
ATLAS
DE LÍNEA BASE AMBIENTAL 
DEL GOLFO DE MÉXICO
Sharon Z. Herzka, Rigel Alfonso Zaragoza Álvarez,
Edward M. Peters y Gilberto Hernández Cárdenas 
CoordinaCión general 
Tomo III
Segunda parte 
 
Comunidades marinas
Sharon Z. Herzka
Editora 
Ana Patricia Arias Torres, Gonzalo Dauden Bengoa, 
Laura Echeverri García, Aurora Gaona Herández y 
Uriel Mirabal Gómez
Cartografía
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E
l golfo de México presenta un amplio intervalo de profundidades y condiciones ambientales, 
lo cual se refleja en una alta variedad de hábitats que albergan comunidades marinas diversas. 
Algunas especies habitan en la columna de agua durante toda o parte su ciclo de vida, mien-
tras que otras viven en estrecha relación con en el fondo marino. En conjunto, juegan un papel 
fundamental, sustentando las redes alimentarias, asimilando y reciclando nutrientes y participando 
en el funcionamiento biogeoquímico y ecológico del ecosistema. Sin embargo, este conocimiento es 
relativamente escaso sobre las comunidades del centro y sur del golfo de México, particularmente de 
la región de aguas profundas (> 1000 m) y sobre la extensa plataforma de Yucatán. 
En este Subtomo se presentan los patrones de distribución y abundancia de las comunidades 
estudiadas durante 21 cruceros oceanográficos que se llevaron a cabo entre el 2015 y 2019, duran-
te los cuales se recolectaron muestras para distintos tipos de análisis de identificación morfológica y 
molecular. Se colectaron organismos cerca de la superficie, donde la disponibilidad de luz permite 
la fotosíntesis por productores primarios, y se caracterizaron los principales grupos de fitoplancton, 
zooplancton y larvas de peces marinos. También se incluyen los peces demersales e invertebrados 
bentónicos de la plataforma de Yucatán, la región del plegado Perdido en el noroeste del golfo, y parte 
del talud de la bahía de Campeche, incluyendo mapas de especies con potencial comercial. Del fondo 
marino, se presentan los patrones de distribución y abundancia de hongos marinos, algunos de los 
cuales son capaces de degradar hidrocarburos, y de la infauna que habita dentro de los sedimentos. 
Esta línea base ambiental de las comunidades marinas incluye la caracterización más extensa de 
la diversidad biológica que se haya llevado a cabo dentro de la Zona Económica Exclusiva mexicana del 
golfo de México. 
ATLAS
DE LÍNEA BASE AMBIENTAL 
DEL GOLFO DE MÉXICO
Sharon Z. Herzka, Rigel Alfonso Zaragoza Álvarez,
Edward M. Peters y Gilberto Hernández Cárdenas 
Coordinación general
Tomo III
Segunda parte
 
Comunidades marinas
Foto: Sharon Herzka
ATLAS
DE LÍNEA BASE AMBIENTAL 
DEL GOLFO DE MÉXICO
Sharon Z. Herzka, Rigel Alfonso Zaragoza Álvarez,
Edward M. Peters y Gilberto Hernández Cárdenas 
Coordinación general
Tomo III. Hidrografía, biogeoquímica, 
ecología y biología 
Segunda parte
 
Comunidades marinas 
Sharon Z. Herzka
Editora 
®
MR
Coordinación editorial y formación: Raúl Marcó del Pont Lalli
Diseño general: Álvaro Figueroa 
Foto de portada: Ma. Dolores Camacho López 
 
Primera edición: enero de 2021
D.R. © CICESE Carretera Ensenada-Tijuana No. 3918, Zona Playitas, 
 CP. 22860, Ensenada, B.C. México
 www.cicese.edu.mx
 https://atlascigom.cicese.mx
ISBN 978-607-95688-9-4 (Obra completa impresa)
ISBN 978-607-8811-11-3 (Tomo III impreso)
ISBN 978-607-99048-9-0 (Obra completa digital)
ISBN 978-607-8811-03-8 (Tomo III digital)
Hecho en México / Made in Mexico
Foto: Erick Ribera
ÍNDICE
SUBTOMO 1. COMUNIDADES MARINAS
 
COLABORADORES / 6
AGRADECIMIENTOS / 10
 ÍNDICE CARTOGRÁFICO / 12
1 INTRODUCCIÓN / 15
FITOPLANCTON / 16
ZOOPLANCTON / 19
ICTIOPLANCTON / 23
MEGAFAUNA DEMERSAL Y BENTÓNICA / 25 
HONGOS MARINOS EN LOS SEDIMENTOS / 27
INFAUNA / 30 
2 SELECCIÓN, PREPARACIÓN Y ANÁLISIS 
 DE DATOS / 34
FITOPLANCTON / 24
ZOOPLANCTON E ICTIOPLANCTON / 45
MEGAFAUNA DEMERSAL Y BENTÓNICA / 53
INFAUNA / 61
3 MAPAS / 67
4 REFERENCIAS / 68
6 
Fitoplancton 
Ana C. Aguilar Trujillo
Departamento de Recursos del Mar
Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del IPN, 
Unidad Mérida (CINVESTAV)
ana.aguilar@cinvestav.mx
ORCID: 0000-0002-5612-7487
Eva María Fernández Martín
Departamento de Innovación Biomédica
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE) 
efernandez@cicese.mx
ORCID: 0000-0003-4875-7451
Jorge Alfredo Herrera Silveira
Departamento de Recursos del Mar
Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del IPN, 
Unidad Mérida (CINVESTAV)
jorge.herrera@cinvestav.mx
ORCID: 0000-0001-7742-0183
María Asunción Lago Lestón
Departamento de Innovación Biomédica
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE) 
alago@cicese.mx
ORCID: 0000-0003-4361-7732
COLABORADORES 
J. Rubén Lara Lara
Departamento de Oceanografía Biológica
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE) 
rlara@cicese.mx
ORCID: 0000-0001-6329-5668
Lorena Linacre Rojas
Coordinadora fitoplancton
Departamento de Oceanografía Biológica
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE) 
llinacre@cicese.mx
ORCID: 0000-0003-2650-6643
Ruth Luna Soria
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
ruth@cmarl.unam.mx
ORCID: 0000-0002-2666-5102
Eduardo Millán Núñez
Departamento de Ecología Marina
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE)
emillan@cicese.mx
ORCID:0000-0003-2284-301X
Uriel Mirabal Gómez
Departamento de Oceanografía Biológica
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE) 
umirabal@cicese.mx
ORCID:0000-0002-7087-5385
Yamne Ortega Saad
Departamento de Innovación Biomédica
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE) 
yamne@cicese.mx
ORCID: 0000-0002-2727-1914
Citlalli Sánchez Robles
Departamento de Oceanografía Biológica
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE) 
csanchez@cicese.mx
Karla Sidón Ceseña
Departamento de Innovación Biomédica
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE) 
ksidon@cicese.edu.mx
ORCID: 0000-0002-1884-6130
Mónica Torres Beltrán
Departamento de Innovación Biomédica
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE) 
mtorres@cigom.org
ORCID: 0000-0002-1293-8114
Zooplancton e ictioplancton
Naholi David Alejandri Ramírez
Facultad de Química
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
naholi.alejandri@gmail.com
ORCID: 0000-0001-5651-2388
Maria Clara Arteaga
Departamento de Biología de la Conservación
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE)
arteaga@cicese.mx
ORCID: 0000-0002-6647-4511
Paola Gabriela Batta-Lona
Marine Sciences Department 
University of Connecticut (UConn)
paola.batta_lona@uconn.edu
ORCID: 0000-0002-6477-6110
 7
Francesco Cicala
Departamento de Biotecnología Marina
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE)
fracicala@gmail.com
ORCID: 0000-0003-1116-4310
Laura del Pilar Echeverri García
Departamento de Oceanografía Biológica
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE) 
lechever@cicese.mx
ORCID: 0000-0002-8259-9429
María Ana Fernández Álampo
Facultad de Ciencias
Universidad Nacional Autónoma de México(UNAM)
mafa@ciencias.unam.mx
ORCID: 0000-0001-9228-4386
César Flores Coto
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
ORCID: 0000-0003-3426-439X
Clara Elizabeth Galindo-Sánchez
Departamento de Biotecnología Marina
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE)
cgalindo@cicese.mxORCID: 0000-0001-7514-2327
Aurora Gaona Hernández
Departamento de Oceanografía Biológica
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE)
gaona@cicese.edu.mx
Jaime Gasca Pineda
Departamento de Biología de la Conservación
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE)
jaimegasca@yahoo.com
ORCID: 0000-0002-3776-1351
Ricardo Gómez Reyes
Facultad de Ciencias Marinas
Universidad Autónoma de Baja California (UABC)
rgomez41@uabc.edu.mx
ORCID: 0000-0002-6173-4986
Clara María Hereu
Departamento de Biotecnología Marina
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE)
chereu@cigom.org
ORCID: 0000-0000-2088-9295
Sharon Z. Herzka
Coordinadora zooplancton e ictioplancton
Departamento de Oceanografía Biológica
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE)
sherzka@cicese.mx
ORCID ID: 0000-0001-7091-7656
Sylvia P. A. Jiménez Rosenberg
Departamento de Plancton y Ecología Marina
Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del Instituto 
Politécnico Nacional (CICIMAR-IPN)
srosenbe@ipn.mx
ORCID ID: 0000-0001-7842-6886
Miguel Angel Martínez Mercado
Departamento de Biotecnología Marina
Centro de Investigación Científica y 
de Educación Superior de Ensenada (CICESE)
marmigues@gmail.com
ORCID: 0000-0003-2429-8772
José Manuel Morales Pulido
Departamento de Biotecnología Marina.
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE)
josemorales@cicese.edu.mx
Fátima Edith Ordoñez Guillén
Departamento de Plancton y Ecología Marina
Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del Instituto 
Politécnico Nacional (CICIMAR-IPN)
edithguillen9@gmail.com
Uriel Ordóñez López
Departamento de Recursos del Mar
Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del IPN, 
Unidad Mérida (CINVESTAV)
uriel.ordoñez@cinvestav.mx 
ORCID: 0000-0001-7702-9360
Marcos Paolinelli
Estación Experimental Agropecuaria de Mendoza
Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria 
(EEA Mendoza INTA)
paolinelli.marcos@inta.gob.ar
ORCID: 0000-0003-0098-0646
Javier Robles-Flores
Departamento de Biotecnología Marina
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE) 
jrobles@cigom.org
ORCID: 0000-0002-1431-6204
8 
Alfredo Rodríguez Martínez
Departamento de Recursos del Mar
Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del IPN 
Unidad Mérida (CINVESTAV)
alfred_roma13@yahoo.com.mx
Anaid Saavedra Flores
Departamento de Biotecnología Marina
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE)
asaavedr@cicese.edu.mx
ORCID: 0000-0001-9261-3450
Ricardo J. Saldierna Martínez
Departamento de Plancton y Ecología Marina
Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del Instituto 
Politécnico Nacional (CICIMAR-IPN)
rsaldier@ipn.mx
ORCID ID: 0000-0002-8637-5107
Amira Uicab Sabido
Departamento de Recursos del Mar
Centro de Investigación y de Estudios 
Avanzados del IPN, Unidad Mérida 
(CINVESTAV)
usami179@yahoo.com.mx
 
Faustino Zavala García
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
zavgar@cmarl.unam.mx
ORCID: 0000-0003-8340
Megafauna demersal y bentónica
Rosalía Aguilar Medrano 
Departamento de Recursos del Mar
Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del IPN, 
Unidad Mérida (CINVESTAV)
ORCID: 0000-0002-2294-3435
Brenda Barbosa Nieto
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
ORCID: 0000-0001-5812-36421
Ariel Chi Espinola
Departamento de Recursos del Mar
Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del IPN, 
Unidad Mérida (CINVESTAV)
ORCID:0000-0002-3569-5530
Magaly Galván Palmerín 
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
ORCID: 0000-0001-5833-9419
Martha Alicia González Solis
Departamento de Recursos del Mar
Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del IPN, 
Unidad Mérida (CINVESTAV)
aligongalezsol@outlook.com
ORCID: 0000-00002-4989-1129
Adolfo Gracia Gasca
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
gracia@unam.mx
ORCID: 0000-0002-5938-3451
Mirella Hernández de Santillana
Departamento de Recursos del Mar
Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del IPN, 
Unidad Mérida (CINVESTAV)
Andrea Yasmin López Chávez
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
ORCID: 0000- 0003-0175-742X
José Martín Ramírez Gutiérrez
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
ORCID: 0000-0002-2305-6141
Juan Carlos Rubio Polania
Departamento de Recursos del Mar
Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del IPN, 
Unidad Mérida (CINVESTAV)
jcrubiopolania@gmail.com
ORCID: 0000-0003-4643-1087
Daniel Torruco Gómez
Departamento de Recursos del Mar
Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del IPN, 
Unidad Mérida (CINVESTAV)
dantor@cinvestav.mx
ORCID: 0000-0001-9133-8514
Hermelinda Trejo Rosas 
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
ORCID: 0000-0001-9704-9692
Ana Rosa Vázquez Bader 
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
ana-rosav@hotmail.com
ORCID: 0000-0002-4547-2015
 9
María Eugenia Vega Cendejas 
Departamento de Recursos del Mar
Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del IPN, 
Unidad Mérida (CINVESTAV)
maruvega@cinvestav.mx
ORCID: 0000-0002-5462-069X 
Hongos en los sedimentos 
Ma. Dolores Camacho López
Departamento de Microbiología
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE)
mcamacho@cicese.mx
ORCID: 0000-0002-8447-171X 
Meritxell Riquelme Pérez
Departamento de Microbiología
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE)
riquelme@cicese.mx
ORCID: 0000-0002-2580-326X
Lucía Romero Hernández 
Departamento de Microbiología
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE)
lromero@cicese.edu.mx
ORCID: 0000-0001-7215-6926
Lluvia Vargas Gastélum 
Coordinadora Hongos
Departamento de Microbiología
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE)
lvargas@cigom.org
ORCID: 0000-0003-4393-3145
Patricia Vélez Aguilar 
Departamento de Botánica
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
pvelez@ib.unam.mx
ORCID: 000-0002-4449-8977
Infauna
 
Maickel Armenteros Almanza
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
maickel.armenteros@gmail.com 
ORCID ID: 0000-0002-9736-9247
 
Alberto de Jesús Navarrete
Departamento de Sistemática y Ecología Acuática
El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR-Chetumal)
anavarre@ecosur.mx
ORCID ID: 0000-0002-6581-3761
 
León Felipe González Morales
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
lgonzalez@cigom.org
ORCID ID: 0000-0003-4439-0912
 
Adolfo Gracia Gasca
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
gracia@unam.mx
ORCID ID: 0000-0002-5938-3451
 
Arely Martinez Arce
Departamento de Sistemática y Ecología Acuática
El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR-Chetumal)
armartarce@ecosur.mx 
ORCID ID: 0000-0002-8482-372X
 
Ivonne Martínez Mendoza
Departamento de Oceanografía Biológica
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE)
imartine@cicese.mx
ORCID: 000-0002-8435-4839
 
Daniel Pech
Departamento de Ciencias de las Sustentabilidad
El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR-Campeche)
dpech@ecosur.mx
ORCID ID: 0000-0002-3869-017X
Octavio Quintanar Retama
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
oquintanar@cigom.org
ORCID ID: 0000-0002-0314-3475
 
Gerardo Rivas Lechuga
Facultad de Ciencias 
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
gerardorivas@ciencias.unam.mx 
ORCID ID: 0000-0003-0075-5609
 
Axayácatl Rocha Olivares
Coordinador Infauna
Departamento deOceanografía Biológica
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior 
de Ensenada (CICESE)
arocha@cicese.mx
ORCID ID: 0000-0002-2700-9086
10 
Todos los grupos de trabajo reconocen a la tripulación 
del Buque Oceanográfico (B/O) Justo Sierra de la UNAM 
y al del B/O Alpha Helix del CICESE, y al personal cien-
tífico que participó en las numerosas campañas de CI-
GOM, por su invaluable apoyo, descomunal esfuerzo y 
gran profesionalismo. Así mismo, agradecemos a los ca-
pitanes y personal de cubierta de los barcos camaroneros 
utilizados en la colecta de la megafauna en los cruceros 
GOMEX.  También reconocemos la gestión de la Coor-
dinación de Plataformas Oceanográficas de la UNAM, al 
Departamento de Embarcaciones del CICESE y al perso-
nal de apoyo administrativo del proyecto CIGOM adscri-
to al CICESE, CINVESTAV y el ICML-UNAM, quienes 
desde tierra hicieron incontables gestiones que permitie-
ron realizar las campañas. 
Agradecemos las revisiones a los textos de Alejandro 
Huerta Saquero y Gerardo Rivas Lechuga.
Fitoplancton:
El CICESE agradece a Carmen Bazán-Guzmán por su in-
valuable apoyo en toda la logística y las gestiones de com-
pra de materiales y equipos requeridos para los cruceros 
oceanográficos Malla Fina y XIXIMI, y a Martín de la Cruz 
Orozco por su gran apoyo en el trabajo de campo y labora-
torio. También agradecemos por todo el apoyo administra-
tivo recibido por Victor Olvera, Pilar Ensaldo y en especial 
a Yadira Palma Villalobos por su gran eficiencia, entusias-
mo y apoyo en todas las gestiones financieras del proyecto. 
AGRADECIMIENTOS
El CINVESTAV agradece a la Biól. Fany del C. Merino 
Virgilio, por su apoyo en identificación de especies en to-
das las campañas GOMEX y Perdido, a la M.C. Giuliana 
I. Cruz Trejo por su apoyo en campo y procesamiento de 
muestras, y a la Biól. Daniela Medina Euan por su apo-
yo en el procesamiento de muestras de la campaña GO-
MEX-05. Agradecemos a Jennyfers Chong Robles por la 
generación de datos de metagenómica de fitoplancton.
Zooplancton e ictioplancton: 
La Facultad de Ciencias y el Instituto de Ciencias del Mar 
y Limnología de la UNAM agradecen a Zayra López-Ca-
bello, Alejandra Domínguez-Tavera, Magali Roa Venicio 
y Leonardo Zamora-Arzate por su apoyo en el procesa-
miento de muestras de zooplancton e ictioplancton. 
El CICESE agradece a Antonio Gómez Gómez, Con-
cepción Curiel, Reyna Barradas Argüelles, Brisa Andrea 
Ramírez García, y a Renata María Goulart Silva por el 
apoyo en muestreos y procesamiento de muestras de zoo-
plancton de los cruceros XIXIMI y Malla Fina, así como 
a Yadira Palma, Pilar Ensaldo y Víctor Olvera por su gran 
apoyo con aspectos logísticos, administrativos y financie-
ros que hicieron posible los muestreos. 
Metagenómica de zooplancton:  A la Dra. Lorena 
Durán del Centro de Investigación Científica y de Edu-
cación Superior de Ensenada CICESE, por el acceso a los 
microscopios para tomar fotografías de organismos del 
zooplancton, adquiridos como parte del proyecto de Cien-
cia Básica A1-S-8616 “Ecología química y molecular de 
dinoflagelados toxigénicos epibentónicos y su comunidad 
bacteriana”.
Infauna:
El CICESE, el CINVESTAV y el ICML-UNAM agradecen 
a los técnicos de laboratorio, la M.C. Celia I. Bisbal Pardo, 
M.C. Viridiana Tapia Ramírez, Biól. Samantha Guerrero 
Robles, M.C. Ivette Lara Valerio, Biól. Karen I. Rivera Sán-
chez, Biol. Abraham Vargas Espositos, LMRN. Yareli Cota 
Valentin, Biól. Araceli J. Mercado Santiago, Biól. Francisco 
F. Velasco López y al Biól. Noe Aguilar por su compromiso, 
dedicación y extraordinario trabajo en el procesamiento y 
determinación taxonómica de las muestras obtenidas du-
rante las campañas oceanográficas. Al Dr. Carlos Paz-Ríos 
por su ayuda en la identificación taxonómica de los anfípo-
dos, y al Dr. Samuel E. Gómez Noguera por su ayuda en la 
identificación de copépodos harpacticoides. A los Drs. Ivan 
Hernández Ávila y José A. Cisterna Céliz, por su ayuda en 
el análisis de la información. A la M.C. Brenda Martínez 
Villa por su apoyo en la elaboración de material gráfico. A 
las MMZC. Sara Balan Zetina y Anabel Hernández León, 
M.C. Gerardo Quintanilla Terminel, M.C. Arturo Siqueiros 
Valencia, a los Ingenieros Ricardo Solís, Juan Gómez, Carlos 
Flores y Rodrigo Avalos por su invaluable trabajo. Especial 
agradecimiento al M.C. Vicente Ferreira Bartrina (in memo-
riam), por su inigualable contribución a los muestreos de 
sedimentos profundos en las campañas XIXIMI.
Hongos en los sedimentos:
El CICESE agradece a Vicente Ferreira Bartrina, Ivonne 
Martínez Mendoza, Yamne Ortega Saad, Karla Sidón Ce-
seña y Ricardo Alberto González Sánchez por realizar la 
colecta de muestras de sedimento durante las diferentes 
campañas. A Asunción Lago Lestón y Jennyfers Chong 
Robles por su asistencia en la secuenciación del gen ITS.
Megafauna demersal y bentónica: 
El CINVESTAV agradece al M.C. María D. Blanqueto 
Manzanero, al Tec. Pesquero Alex Acosta, al M.C. Sergio 
Zavala Barrera y la Bióloga Mariana Urive Cuevas por 
realizar la colecta de muestras de megaepifauna durante 
las campañas oceanográficas. Así mismo, se agradece su 
apoyo en el procesamiento del material biológico y la com-
pilación del registro fotográfico. También se le agradece al 
Prof. José Fernándo Ordaz Bencomo, el M.C. Juan Carlos 
Rubio Polania y la Lic. Clara Yuleila Caamal Jiménez por la 
colecta de los invertebrados de la megafauna. Por último, 
se agradece el apoyo al Prof. Ordaz y a la Lic.  Caamal por 
su apoyo en el procesamiento y fotografías de esta fauna.
El Instituto de Ciencias del Mar y Limnología expresa 
su agradecimiento al personal científico que participó en 
la recolección de megafauna a bordo del B/O Justo Sierra 
y al Ing. Francisco Ponce Núñez por su apoyo en la op-
eración de las ecosondas del buque para la detección de 
fondos arrastrables. 
 11
Esta investigación ha sido financiada por el Fondo 
Sectorial CONACYT-SENER-Hidrocarburos, proyecto 
201441. Esta es una contribución del Consorcio de In-
vestigación del Golfo de México (CIGoM). Reconocemos 
a PEMEX por promover ante el Fondo la demanda es-
pecífica sobre los derrames de hidrocarburos y el medio 
ambiente.
12 
ÍNDICE CARTOGRÁFICO
Fitoplancton
Abundancia de bacillariophyta (diatomeas) / 68 
Abundancia de dynophyta (dinoflagelados) / 69 
Abundancia superficial de bacillariophyta 
 (diatomeas) sobre la plataforma de 
Yucatán / 70 
Abundancia superficial de dynophyta (dinoflagelados) 
sobre la plataforma de Yucatán / 71 
Abundancia de Synechococcus / 72 
Abundancia de Prochlorococcus / 73 
Abundancia de pico-eucariontes / 74 
Abundancia relativa de los principales grupos fitoplanc-
tónicos eucariota (excluyendo dinoflagelados) a 
partir de analisis metagenómicos / 75 
Abundancia relativa de dinoflagelados y demás grupos 
fitoplanctónicos eucariotas a partir de análisis 
metagenómicos / 76 
Abundancia relativa de haptophytas a partir de análisis 
metagenómicos / 77 
Zooplancton
Biomasa del zooplancton de 0-200 m / 78 
Abundancia de zooplancton de 0-200 m / 79 
Abundancia relativa de grupos dominantes del zoo-
plancton 0-200 m (abril-julio) / 80 
Abundancia relativa de grupos dominantes del zoo-
plancton 0-200 m (agosto-noviembre) / 81 
Abundancia de copepoda de 0-200 m / 82 
Abundancia de chaetognatha de 0-200 m / 83 
Abundancia de ostracoda de 0-200 m / 84 
Abundancia de tunicata de 0-200 m / 85 
Abundancia de decapoda de 0-200 m / 86 
Abundancia de siphonophorae de 0-200 m / 87 
Abundancia de euphausiacea de 0-200 m / 88 
Abundancia de pteropoda de 0-200 m / 89
Biomasa superficial del zooplancton sobre la plataforma 
de Yucatán / 90
Abundancia superficial del zooplancton sobre la plata-
forma de Yucatán (abril - julio) / 91
Abundancia relativa de grupos dominantes del zoo-
plancton en la superficie sobre la plataforma de 
Yucatán (abril-julio) / 92
Abundancia relativa de grupos dominantesdel zoo-
plancton en la superficie sobre la plataforma de 
Yucatán (agosto-noviembre) / 93
Abundancia superficial de copepoda sobre la plataforma 
de Yucatán / 94
Abundancia superficial de decapoda sobre la plataforma 
de Yucatán / 95
Abundancia superficial de tunicata sobre la plataforma 
de Yucatán / 96
Abundancia superficial de chaetognatha sobre la plata-
forma de Yucatán / 97
Abundancia superficial de siphonophorae sobre la plata-
forma de Yucatán / 98
Abundancia superficial de ostracoda sobre la plataforma 
de Yucatán / 99
Abundancia superficial de pteropoda sobre la plataforma 
de Yucatán / 100
Abundancia superficial de euphausiacea sobre la plata-
forma de Yucatán / 101
Abundancia relativa de familias de zooplancton por 
metagenómica (gen v9-18s) xiximi-05: junio 2015 
/ 102
Abundancia relativa de familias de zooplancton por 
metagenómica (gen v9-18s) xiximi-06: agosto-sep-
tiembre 2016 / 103
Diversidad de zooplancton por metagenómica 
v9-18s (0-200 m) / 104
Ictioplancton
Abundancia total de larvas de peces 0-200 m / 105
Riqueza de géneros de larvas de peces 0-200 m / 106
Abundancia relativa de géneros dominantes de larvas de 
peces 0-200 m (abril-julio) / 107
Abundancia relativa de géneros dominantes de larvas de 
peces 0-200 m (agosto-noviembre) / 108
Abundancia de Diaphus 0-200 m / 109
Abundancia de Cyclothone 0-200 m / 110
Abundancia de Ctenogobius 0-200 m / 111
Abundancia de Engraulis 0-200 m / 112
Abundancia de Bregmaceros 0-200 m / 113
Abundancia de Coryphopterus 0-200 m / 114
Abundancia de Notolychnus 0-200 m / 115
Abundancia de Gobionellus 0-200 m / 116
Abundancia de Syacium 0-200 m / 117
Abundancia de Sparisoma 0-200 m / 118
Abundancia de Thunnus 0-200 m / 119
Abundancia de Lutjanus 0-200 m / 120
Abundancia total de larvas de peces en la superficie 
sobre la plataforma de Yucatán / 121
Riqueza de géneros de larvas de peces en la superficie 
sobre la plataforma de Yucatán / 122
Abundancia relativa de géneros dominantes de larvas de 
peces en la superficie sobre la plataforma de Yuca-
tán (abril-julio) / 123
Abundancia relativa de géneros dominantes de larvas de 
peces en la superficie sobre la plataforma de Yucatán 
(agosto-noviembre) / 124
Abundancia de Sardinella en la superficie sobre la plata-
forma de Yucatán / 125
Abundancia de Lutjanus en la superficie sobre la plata-
forma de Yucatán / 126
Abundancia de Auxis en la superficie sobre la plataforma 
de Yucatán / 127
Abundancia de Selar en la superficie sobre la plataforma 
de Yucatán / 128
Abundancia de Sparisoma en la superficie sobre la plata-
forma de Yucatán / 129
Abundancia de Haemulon en la superficie sobre la plata-
forma de Yucatán / 130
 13
Abundancia de Gillellus en la superficie sobre la plata-
forma de Yucatán / 131
Abundancia de Gobiosoma en la superficie sobre la pla-
taforma de Yucatán / 132
Abundancia de Bothus en la superficie sobre la platafor-
ma de Yucatán / 133
Abundancia de Priacanthus en la superficie sobre la 
plataforma de Yucatán / 134
Abundancia de Chloroscombrus en la superficie sobre la 
plataforma de Yucatán / 135
Abundancia de Thunnus en la superficie sobre la plata-
forma de Yucatán / 136
Xiximi-05 abundancia relativa de géneros de larvas de 
peces por metagenómica (gen mitocondrial cito-
cromo c oxidasa i, o coi) / 137 
Xiximi-06 abundancia relativa de géneros de larvas de 
peces por metagenómica (gen mitocondrial cito-
cromo c oxidasa i, o coi)  / 138
Peces demersales
Abundancia promedio de peces demersales sobre la pla-
taforma noroeste (red de arrastre) / 139
Riqueza promedio de peces demersales sobre la platafor-
ma noroeste (red de arrastre) / 140
Diversidad promedio de peces demersales sobre la plata-
forma noroeste (red de arrastre) / 141
Abundancia relativa promedio de especies de peces demer-
sales de interés comercial potencial sobre el talud 
suroeste (red de arrastre) / 153
Abundancia promedio de peces demersales sobre la pla-
taforma de Yucatán (red de arrastre) / 154
Riqueza promedio de peces demersales sobre la plataforma 
de Yucatán (red de arrastre) / 155
Diversidad promedio de peces demersales sobre la plata-
forma de Yucatán (red de arrastre) / 156
Abundancia relativa promedio de especies dominantes 
de peces demersales sobre la plataforma de Yuca-
tán (red de arrastre) / 157
Abundancia relativa promedio de especies de peces 
demersales de interés comercial potencial sobre la 
plataforma de Yucatán (red de arrastre) / 158
Abundancia promedio de peces demersales sobre la pla-
taforma de Yucatán (trampas) / 159
Riqueza promedio de peces demersales sobre la platafor-
ma de Yucatán (trampas) / 160
Diversidad promedio de peces demersales sobre la plata-
forma de Yucatán (trampas) / 161
Abundancia relativa promedio de especies dominantes 
de peces demersales sobre la plataforma de Yuca-
tán (trampas) / 162
Abundancia relativa promedio de especies de peces 
demersales de interés comercial potencial sobre la 
plataforma de Yucatán (trampas) / 163
Abundancia relativa promedio de especies dominantes 
de peces demersales sobre la plataforma noroeste 
(red de arrastre) / 142
Abundancia relativa promedio de especies de peces 
demersales de interés comercial potencial sobre la 
plataforma noroeste (red de arrastre) / 143
Abundancia promedio de peces demersales sobre el 
talud noroeste (trineo bentónico) / 144
Riqueza promedio de peces demersales sobre el talud 
noroeste (trineo bentónico) / 145
Diversidad promedio de peces demersales sobre el talud 
noroeste (trineo bentónico / 146)
Abundancia relativa promedio de especies dominantes 
de peces demersales sobre el talud noroeste (trineo 
bentónico) / 147
Abundancia relativa promedio de especies de peces 
demersales de interés comercial potencial sobre el 
talud noroeste (trineo bentónico) / 148
Abundancia promedio de peces demersales sobre el 
talud suroeste (red de arrastre) / 149
Riqueza promedio de peces demersales sobre el talud 
suroeste (red de arrastre) / 150
Diversidad promedio de peces demersales sobre el talud 
suroeste (red de arrastre) / 151
Abundancia relativa promedio de especies dominantes 
de peces demersales sobre el talud suroeste (red de 
arrastre) / 152
Megainvertebrados
Abundancia promedio de megainvertebrados bentónicos 
sobre la plataforma noroeste (red de arrastre) / 
164
Riqueza promedio de megainvertebrados bentónicos so-
bre la plataforma noroeste (red de arrastre) / 165
Diversidad promedio de megainvertebrados bentónicos 
sobre la plataforma noroeste (red de arrastre) / 
166
Abundancia relativa promedio de especies dominantes de 
megainvertebrados bentónicos sobre la plataforma 
noroeste (red de arrastre) / 167
Abundancia relativa promedio de especies de megainver-
tebrados bentónicos de interés comercial potencial 
sobre la plataforma noroeste (red de arrastre) / 168
Abundancia promedio de megainvertebrados bentónicos 
sobre el talud noroeste (trineo bentónico) / 169
Riqueza promedio de megainvertebrados bentónicos 
sobre el talud noroeste (trineo bentónico) / 170
Diversidad promedio de megainvertebrados bentónicos 
sobre el talud noroeste (trineo bentónico) / 171
Abundancia relativa promedio de especies dominantes de 
megainvertebrados bentónicos sobre el talud noroes-
te (trineo bentónico) / 172
Abundancia relativa promedio de especies de megain-
vertebrados bentónicos de interés comercial po-
tencial sobre el talud noroeste (trineo bentónico) / 
173
14 
Abundancia promedio de megainvertebrados bentónicos 
sobre el talud suroeste (red de arrastre) / 174
Riqueza promedio de megainvertebrados bentónicos 
sobre el talud suroeste (red de arrastre) / 175
Diversidad promedio de megainvertebrados bentónicos 
sobre el talud suroeste (red de arrastre) / 176
Abundancia relativa promedio de especies dominantes 
de megainvertebrados bentónicos sobre el talud 
suroeste(red de arrastre) / 177
Abundancia relativa promedio de especies de megain-
vertebrados bentónicos de interés comercial poten-
cial sobre el talud suroeste (red de arrastre) / 178
Abundancia promedio de megainvertebrados bentónicos 
sobre la plataforma de Yucatán (red de arrastre) / 
179
Riqueza promedio de megainvertebrados bentónicos 
sobre la plataforma de Yucatán (red de arrastre) / 
180
Diversidad promedio de megainvertebrados bentónicos 
sobre la plataforma de Yucatán (red de arrastre) / 
181
Abundancia relativa promedio de especies dominantes 
de megainvertebrados bentónicos sobre la plata-
forma de Yucatán (red de arrastre) / 182
Abundancia relativa promedio de especies de me-
gainvertebrados bentónicos de interés comercial 
potencial sobre la plataforma de Yucatán (red de 
arrastre) / 183
Hongos en los sedimentos
Abundancia relativa de filos fúngicos en los sedimentos 
/ 184
Géneros fúngicos mas abundantes en los sedimentos / 
185
Infauna
Abundancia total de la meiofauna / 186
Riqueza de la meiofauna / 187
Abundancia relativa de taxones dominantes de la meio-
fauna: grupos dominantes / 188
Abundancia relativa de la meiofauna: grupos abundan-
tes / 189
Abundancia relativa de la meiofauna: grupos moderada-
mente abundantes / 190
Abundancia relativa de la meiofauna: grupos raros / 
191
Abundancia total de la nematofauna / 192
Riqueza de géneros de la nematofauna / 193
Diversidad de la nematofauna / 194
Abundancia relativa de géneros dominantes de nemáto-
dos: grupo 1 / 195
Abundancia relativa de géneros dominantes de nemáto-
dos: grupo 2 / 196
Abundancia total de la macrofauna / 197
Riqueza de la macrofauna / 198
Abundancia relativa de la macrofauna 
dominante / 199
Abundancia relativa de la macrofauna abundante / 200
Abundancia relativa de la macrofauna rara / 201
 15
INTRODUCCIÓN1
L
os estudios sobre la diversidad del golfo de Mé-
xico llevan varias décadas y diferentes fuentes 
han compilado la información generada a lo 
largo de los años (Felder y Camp, 2009; Fautin 
et al., 2010). Estas obras contienen registros de 
aproximadamente 15 000 especies marinas incluidas en 
40 filos de microorganismos (incluyendo a procariontes 
y eucariontes), plantas y animales. Compilaciones de es-
pecies en diferentes regiones del golfo sugieren diferen-
cias regionales en la diversidad (Figura 1, Murawski et 
al., 2018). Sin embargo, hay que considerar que la Zona 
Económica Exclusiva (ZEE) de Estados Unidos de Amé-
rica, que abarca toda la región norte del golfo, ha estado 
sujeta a muestreos intensos y monitoreos continuos, por 
lo cual es probable que sus comunidades tengan una me-
jor representación en los inventarios biológicos. Se co-
noce mucho menos sobre los patrones de distribución 
y abundancia de las comunidades de la región central y 
sur del golfo de México, particularmente en la región de 
aguas profundas (>1000 m) y sobre la extensa plataforma 
de Yucatán. 
Uno de los retos principales que enfrenta el estudio 
de las comunidades marinas en el golfo de México es su 
gran extensión geográfica, que abarca aproximadamente 
1 577 000 km2. De estos, 745 000 km2, o el 47%, corres-
ponden a la ZEE mexicana, la cual si fuese sobreimpuesta 
sobre el territorio terrestre continental de México, cubri-
ría casi el 40 %. La plataforma continental del golfo se ex-
tiende desde la costa hasta los 200 m de profundidad, en 
donde inicia el talud continental. En el talud, la profundi-
dad aumenta rápidamente hasta la llanura abisal, que ini-
cia a los 3000 m de profundidad. La región más profunda 
del golfo, conocida como la llanura abisal de Sigsbee, es 
una planicie muy extensa que se encuentra en la región 
central a profundidades mayores a los 3200 m, y que se 
extiende por 95 000 km2. 
Las especies marinas están adaptadas a habitar 
en condiciones ambientales particulares, y la presen-
cia de un amplio intervalo de profundidades se refle-
ja en una alta variedad de hábitats que se caracterizan 
por comunidades marinas específicas. Los organismos 
pueden habitar en la columna de agua durante toda o 
parte su ciclo de vida, o en asociación con el fondo ma-
rino. Las especies pelágicas son aquellas que habitan en 
la columna, y se agrupan en función de las profundida-
des en las cuales se encuentran: las epipelágicas habitan 
desde la superficie hasta los 200 m, las mesopelágicas 
de 200-1000 m y las batipelágicas desde los 1000 a los 
4000 m. Cerca de la superficie, las condiciones ambien-
tales como la temperatura y la salinidad son muy varia-
bles y la señal estacional es muy marcada como conse-
cuencia de la interacción entre el océano y la atmósfera. 
En contraste, las especies que habitan a altas profundi-
dades experimentan un ambiente más estable, pero en-
frentan la ausencia de luz, una baja disponibilidad de 
alimento, temperaturas frías y altísima presión. 
El plancton (del griego planktón, que va errante o 
a la deriva) es un conjunto de organismos suspendidos 
en la columna de agua que se caracterizan por tener una 
movilidad horizontal limitada con relación a las aguas 
donde habitan. El plancton engloba una gran diversidad 
de organismos con tamaños que van desde una milésima 
parte de 1 mm, como pequeñas bacterias y microalgas, 
hasta medusas y grandes colonias de organismos gelati-
nosos de hasta 2 o 3 metros (Gasca et al., 1996). Dada la 
gran diversidad de formas y funciones del plancton, se le 
suele clasificar en tres grupos funcionales principales: el 
bacterioplancton, compuesto por bacterias (véase tomo 
X), el fitoplancton, que comprende al plancton autótro-
fo capaz de fotosintetizar como las microalgas, y el zoo-
plancton, que son principalmente consumidores secun-
darios (SOMPAC, 2012; Beaugrand, 2014). En conjunto, 
el fitoplancton y zooplancton son un grupo dominante en 
términos de abundancia y biomasa, y conforman la base 
de la red alimentaria que sustenta a la gran diversidad 
de organismos que habitan tanto en la columna de agua 
como en el fondo marino (Gasca et al., 1996, Ceballos et 
al., 2003). Dentro de los depredadores que dependen de 
la producción primaria y secundaria del plancton se in-
cluyen a diversos invertebrados, peces, tortugas marinas 
(tomo VII), mamíferos marinos (tomo VIII), y algunos 
peces pelágicos mayores (tomo IX) como el tiburón ba-
llena y las mantarrayas, entre otros.
Las características sedimentarias y ambientales 
del fondo marino, la profundidad, la disponibilidad de 
alimento y las características particulares de los ciclos 
de vida de las especies son los factores principales que 
influyen sobre las comunidades que habitan en el fon-
do. Las especies demersales, como ciertos peces, viven 
en asociación con el lecho marino, mientras que las que 
se conocen como bentónicas (del griego benthos, que 
significa fondo del mar) viven en el fondo y suelen te-
ner una movilidad limitada o ausente. Los organismos 
que viven entre las partículas del sedimento se conocen 
como infauna. También están presentes comunidades 
de grupos taxonómicos sobre los cuales se cuenta con 
un conocimiento extremadamente limitado, como las 
bacterias (tomo X) y los hongos marinos, que juegan 
un papel fundamental en la descomposición y procesa-
miento de la materia orgánica.
Como resultado de la amplia extensión geográfica, 
profundidades y tipos de hábitat que caracterizan el golfo 
de México, los retos involucrados en el muestreo sistemá-
tico y representativo de sus comunidades son sustanciales 
y a su vez complejos. Cada grupo de organismos requiere 
de métodos de muestreo particulares, y más allá de la cos-
ta, es indispensable el uso de buques oceanográficos espe-
cializados. También se requiere de expertos en diferentes 
grupos taxonómicos, y la implementación de diversas 
metodologías para la identificación de los organismos. 
Este subtomo resume los resultados de un esfuerzo am-
bicioso y sostenido de cruceros oceanográficos realizados 
entre el 2015 y 2019, y que en conjuntopermiten la carac-
terización de la distribución, abundancia y diversidad del 
plancton, la fauna demersal y bentónica, la infauna y los 
hongos de los sedimentos del golfo de México. 
16 Subtomo Comunidades marinas
Fitoplancton
El fitoplancton está constituido por microorganismos fo-
tosintéticos acuáticos que flotan arrastrados por las co-
rrientes, aunque algunos taxones tienen cierta movilidad 
otorgada por sus órganos locomotores, como los flagelos, 
o por medio de vacuolas de gas, que permiten la regula-
ción de su densidad y por lo tanto su flotabilidad. Estos 
organismos unicelulares habitan las aguas superficiales 
iluminadas de lagos, ríos y océanos, denominada como 
la zona eufótica. 
La comunidad del fitoplancton está compuesta 
principalmente por células procariotas y eucariotas. Los 
procariotas son organismos que no tienen una mem-
brana nuclear por lo cual el ADN se encuentra disperso 
en el citoplasma, mientras que los eucariotas, sí tienen 
membrana nuclear y también organelos con membranas. 
Sus poblaciones están conformadas por organismos que 
pertenecen a diferentes grupos taxonómicos, incluyen-
do Cyanobacteria (algas verde-azules), Chlorophyta (al-
gas verdes), Dinophyta (dinoflagelados), Bacillariophyta 
(diatomeas), Euglenophyta, Haptophyta, Prasinophyta, 
Chrysophyta, Cryptophyta y Raphidophyta (Pal y Choud-
hury, 2014; Reynolds, 2006). 
La clasificación taxonómica y la evaluación de las 
relaciones filogenéticas, las cuales establecen el grado de 
relación entre taxones con bases en su historia evolutiva, 
ha cambiado a través del tiempo. Originalmente, se basa-
ba principalmente en la morfotaxonomía, que se centra 
en el análisis detallado de rasgos estructurales para cla-
sificar a las especies con base en su nivel de similitud, y 
la caracterización de ciertos rasgos funcionales. Reciente-
mente, se han integrado herramientas de la biología mo-
lecular al sistema convencional morfológico para clasifi-
car a las especies y dilucidar las relaciones filogenéticas. 
Hoy en día la clasificación y entendimiento filogenético 
de las microalgas tienen un enfoque multidisciplinario 
que permite establecer criterios para la identificación 
adecuada y la ubicación filogenética de cualquier grupo. 
El fitoplancton tiene un papel trascendental en el 
funcionamiento de los ecosistemas marinos como pro-
ductor primario que sustenta la producción secundaria 
de muchos otros organismos, desde el zooplancton, has-
ta peces e invertebrados de todos los niveles tróficos. En 
ambientes marinos, los organismos fitoplanctónicos fijan 
alrededor de 45–55 Pg de carbono al año (1 Pg = 1 × 1015 
g), lo cual constituye aproximadamente el 45% de la foto-
síntesis sobre la faz de la Tierra (Falkowski y Raven, 2007, 
Pal y Choudhury, 2014). También juega una función fun-
damental en la fijación global de dióxido de carbono a 
través del proceso de fotosíntesis, con lo cual contribuye a 
la mitigación de los efectos del cambio climático. Algunos 
grupos contribuyen a la exportación de carbono orgánico 
hacia el fondo marino en un proceso conocido como la 
bomba biológica; en los sedimentos, este carbono orgá-
nico se puede almacenar a lo largo de miles y millones de 
años, y sirve de base para la formación de hidrocarburos 
de petróleo. 
Figura 1. Riqueza de especies en diferentes zonas del golfo de México. Fuente: Adaptado de Felder y Camp 2009. 
Elaboración: Laboratorio de Análisis Espacial, CIGOM. 
Introducción 17
Tabla 1. Clasificación del fitoplancton de acuerdo a la no-
menclatura de tamaños propuesta por Sieburth et al. (1978) 
y resumida por Reynolds (2006). 
La distribución, abundancia y composición del 
fitoplancton es controlada por las propiedades físicas y 
químicas del ambiente acuático. La luz y la temperatura 
son los factores físicos principales que controlan su cre-
cimiento. Asimismo, dado a las variaciones estructurales 
y fisiológicas de los organismos, la turbulencia originada 
por el movimiento del agua afecta directamente su pa-
trón de crecimiento, distribución espacial y la formación 
de florecimientos algales. Dentro de los factores químicos 
que controlan su crecimiento se encuentra la disponibi-
lidad de nutrientes (carbono, nitrógeno, fósforo, sílice y 
ciertos elementos que se encuentran en muy bajas con-
centraciones). La disponibilidad de nutrientes delimita la 
productividad primaria de los ecosistemas acuáticos, por 
lo cual su distribución espacial y temporal juega un papel 
fundamental en la dinámica del fitoplancton (Reynolds, 
2006, Pal y Choudhury, 2014).
Diversos estudios ecológicos de la comunidad de 
fitoplancton se enfocan en el análisis de los patrones de 
distribución de la abundancia de sus diversos componen-
tes en relación a las características del ambiente, así como 
en el uso de un sistema de clasificación funcional que se 
basa en su tamaño. La forma del espectro de tamaños (de-
terminada por la predominancia de células más grandes 
o más pequeñas) es un indicador de la estructura de la 
red trófica pelágica que modula el flujo de los elementos 
biogeoquímicos en un ecosistema. El sistema de escala 
de tamaños y nomenclatura propuesta por Sieburth et 
al. (1978) ha sido adoptada en estudios de ecología del 
fitoplancton (Tabla 1), y permite distinguir grupos con 
características funcionales particulares y que tienen un 
papel fundamental en los procesos biogeoquímicos de los 
océanos.
Por ejemplo, el picofitoplancton, que incluyen a 
picoeucariontes y cianobacterias tales como Synechococ-
cus y Prochlorococcus, contribuyen sustancialmente a la 
producción primaria pero muy poco a la exportación de 
carbono hacia el océano profundo. Esta fracción de ta-
maños conforma una parte importante de la biomasa de 
fitoplancton, en especial en ecosistemas oligotróficos, tal 
como ha sido documentado para la región central del gol-
fo de México (Linacre et al., 2015). Dado su mayor razón 
superficie:volumen, este grupo integrado por células muy 
pequeñas tiene una alta eficiencia en la incorporación de 
nutrientes y captura de luz. Dentro del nanofitoplancton 
se encuentran las haptofitas, las cuales incluyen a los co-
colitofóridos. Estos organismos forman grandes acumu-
laciones conocidas como mareas blancas en las regiones 
templadas del Atlántico norte. Los cocolitofóridos tienen 
pequeñas placas de carbonato de calcio llamadas cocoli-
tos, y contribuyen sustancialmente al flujo de carbona-
to y materia orgánica desde las aguas superficiales a los 
sedimentos marinos (Balch, 2018). Por ende, este grupo 
funcional de “calcificadores” tienen un importante papel 
en el ciclo biogeoquímico del carbono y en la bomba bio-
lógica de los ecosistemas marinos. Otros organismos im-
portantes en los ciclos biogeoquímicos son los que tienen 
un impacto directo sobre el ciclo del sílice. Los “silicifi-
Nombre Dimensión lineal máxima
Picofitoplancton 0.2 – 2 µm
Nanofitoplancton 2 – 20 µm
Microfitoplancton 20 – 200 µm
Mesofitoplancton 200 µm – 2 mm
Macrofitoplancton > 2 mm
cadores”, tales como las diatomeas, forman parte del mi-
crofitoplancton y contribuyen mayoritariamente a la pro-
ducción primaria y biomasa durante los florecimientos 
de primavera en regiones templadas y polares. Las diato-
meas aportan eficientemente a la exportación de carbo-
no orgánico hacia el fondo marino, ya sea directamente a 
través del hundimiento de las células, o indirectamente al 
ser consumidas por los organismos pastoreadores. 
Diversos grupos de consumidores se alimentan de 
fitoplancton, incluyendo organismos del mesozooplanc-
ton (0.2-20 mm, como por ejemplo copépodos) y del ma-
crozooplancton (como por ejemplo, eufáusidos y salpas). 
También hay pastoreadores unicelulares que forman par-
te del microzooplancton (<0.2 mm), tales como ciliados 
y dinoflagelados heterotróficos y mixotróficos (es decir, 
organismos con la capacidad de fijar dióxido de carbono 
a través del proceso de fotosíntesis y además de ingerir 
directamente partículas orgánicas).Estos consumidores 
albergan una amplia gama de tamaños (5-200 µm), tie-
nen diversos mecanismos de alimentación y sus tasas de 
ingestión de células están acopladas a las tasas de produc-
ción de sus presas nano y microfitoplanctónicas. Estos 
organismos realizan un papel ecológico importante en la 
transferencia trófica de materia y energía dentro de los 
ecosistemas pelágicos marinos. El conocimiento sobre 
los diversos grupos funcionales, así como de los procesos 
que controlan su crecimiento, mortalidad, y el destino de 
la materia orgánica en los océanos, son fundamentales 
para la comprensión de la dinámica de los ecosistemas 
marinos (Le Quéré et al., 2005). 
El golfo de México alberga una gran diversidad fun-
cional de especies de fitoplancton (Figura 2), incluyendo 
a aquellas que componen los grupos de dinoflagelados 
y diatomeas (Okolodkov, 2003, Krayevsky et al., 2009, 
Steidinger et al., 2009). Algunos ejemplos de los géneros 
más comunes de ambos grupos se enlistan en la Tabla 2. 
Sin embargo, el estudio de fitoplancton en términos de 
composición taxonómica y abundancia en aguas de la 
Zona Económica Exclusiva de México ha estado enfocado 
mayormente a las regiones profundas y costeras, siendo 
menor su estudio en la plataforma de Yucatán (Hernán-
dez-Becerril y Flores-Granados, 1998, Licea y Luna, 1999, 
Hernández-Becerril et al., 2008, Licea et al., 2004, 2011, 
18 Subtomo Comunidades oceánicas
2017, Merino-Virgilio et al., 2013, Zamudio et al., 2013, 
Escobar-Morales y Hernández-Becerril, 2015). Por lo tan-
to, es necesario caracterizar la comunidad fitoplanctónica 
con una amplia cobertura geográfica, incluyendo la plata-
forma de Yucatán, para conocer la distribución espacial y 
la abundancia de los principales grupos fitoplanctónicos 
que habitan las aguas mexicanas del golfo de México.
La comunidad del fitoplancton es muy diversa en 
forma y tamaño. Para algunos grupos taxonómicos, la 
falta de características morfológicas que permiten dis-
tinguir entre especies, como ocurre con el picoplancton, 
limita la identificación taxonómica mediante técnicas 
Figura 2. Fitoplancton comúnmente observado en las aguas 
del golfo de México. 1) Oscillatoria spp., Vaucher ex Go-
mont, 1892 ‘1893,’ escala 100 µm, 2) Hemiaulus membrana-
ceus, Cleve 1873, escala 20 µm, 3) Ornithocercus magnificus, 
F. Stein 1883, escala 50 µm, 4) Diploneis spp., Ehrenberg ex 
Cleve, 1894, escala 20 µm, 5) Pyrophacus steinii, (Schiller) 
Wall y Dale 1971, escala 50 µm, 6) Tripos limulus, (Pouchet) 
F. Gómez 2013, escala 50 µm, 7) Podolampas elegans, F. 
Schütt 1895, escala 50 µm, 8) Thalassiosira spp., Cleve, 1873, 
escala 20 µm, 9) Dictyocha fibula, Ehrenberg 1839, escala 20 
µm, 10) Calciosolenia brasiliensis, (Lohmann) J. R.Young in 
Young y al. 2003, escala 20 µm, y 11) Actinocyclus cuneifor-
mis, (Wallich) F. Gómez, Lu Wang y Senjie Lin 2017, escala 
50 µm. Fotos: Citlali Sánchez Robles, CICESE y Ruth Luna 
Soria, UNAM. 
Tabla 2. Géneros de diatomeas y dinoflagelados registrados comúnmente en las aguas del golfo de México. 
Diatomeas Dinoflagelados
Nitzschia A.H. Hassall, 1845 
Cocconeis C.G. Ehrenberg, 1837 
Rhizosolenia T. Brightwell, 1858 
Chaetoceros C.G. Ehrenberg, 1844 
Guinardia H. Peragallo, 1892 
Leptocylindrus P.T. Cleve in C.G.J. Petersen, 1889 
Navicula J.B.M. Bory de Saint-Vincent, 1822 
Thalassiosira P.T. Cleve, 1873 emend. Hasle, 1973 
Thalassionema A. Grunow ex C. Mereschkowsky, 1902 
Planktoniella F. Schütt, 1892 
Mastogloia G.H.K. Thwaites in W. Smith, 1856 
Coscinodiscus C.G. Ehrenberg, 1839 
Hemiaulus P.A.C. Heiberg, 1863 
Cylindrotheca L. Rabenhorst, 1859 
Dactyliosolen A.F. Castracane, 1886
Corythodinium Loeblich Jr. y Loeblich III, 1966 
Gymnodinium F. Stein, 1878 
Gyrodinium Kofoid y Swezy, 1921 
Oxytoxum Stein, 1883 
Scrippsiella Balech ex A.R.Loeblich III, 1965 
Tripos Bory de Saint-Vincent, 1823 
Protoperidinium Bergh, 1881 
Gonyaulax Diesing, 1866 
Podolampas Stein, 1883 
Prorocentrum Ehrenberg, 1834 
Peridinium Ehrenberg, 1830 
Dinophysis Ehrenberg, 1839 
Pyrodinium Plate, 1906
de microscopía. Otras técnicas usadas para el 
estudio y clasificación del fitoplancton, como 
la citometría de flujo y el análisis de pigmentos 
con cromatografía (HPLC), se basan en la cuan-
tificación de su fluorescencia natural (Biegala 
et al., 2003; Johnson y Martiny, 2015, Tomo III, 
Subtomo Hidrografía y Biogeoquímica). Sin em-
bargo, aunque estas técnicas son excelentes para 
cuantificar la comunidad en términos de gran-
des grupos, no brindan información taxonómica 
detallada. Esto, sumado al hecho de que la mayoría de las 
especies de picoeucariotas permanecen sin cultivar, hace 
muy difícil su caracterización. 
Las técnicas de biología molecular permiten ca-
racterizar más a detalle la comunidad fitoplanctónica. 
Una de las más usadas actualmente es la secuenciación 
del ADN, que permite identificar taxones y establecer las 
relaciones filogenéticas, o evolutivas, entre ellos. En par-
ticular, las últimas tecnologías de secuenciación masiva 
que aparecieron hace aproximadamente 15 años, y que 
Introducción 19
continúan en desarrollo, han transformado el estudio de 
las comunidades microbiológicas en general y del fito-
plancton en particular, permitiendo conocer la diversi-
dad de la comunidad a través de la secuenciación de sus 
metagenomas. 
La caracterización molecular de una comunidad se 
puede hacer secuenciando todo el material genético de 
una muestra, o mediante la amplificación y secuenciación 
de un gen marcador que esté presente en toda la comu-
nidad de interés. Los marcadores moleculares más usa-
dos son aquellos que contienen información taxonómica, 
en particular los que se encuentran en la secuencia del 
gen que codifica la subunidad menor del ARN ribosomal 
(SSU rRNA, por sus siglas en inglés), que es la 18S para 
eucariontes y la 16S para procariontes. La información 
contenida en estos genes ha permitido encontrar nuevos 
grupos taxonómicos y entender sus relaciones filogenéti-
cas con aquellos grupos previamente conocidos. 
La metagenómica ha revolucionado el conocimien-
to de las comunidades fitoplanctónicas marinas en muy 
poco tiempo, lo que ha permitido descubrir una enorme 
diversidad que no había sido caracterizada previamente, 
incluyendo nuevos linajes de especies de fitoplancton. 
Esto ha modificado sustancialmente el entendimiento 
de la diversidad, filogenia, evolución y biogeografía del 
fitoplancton (Caron et al., 2017; Johnson y Martiny, 2015; 
Pierell- Karlusich et al., 2020). Los resultados obtenidos a 
través de los estudios moleculares complementan el gran 
acervo de conocimiento obtenido por medio de la taxo-
nomía tradicional que se basa en el estudio de los carac-
teres morfológicos y funcionales.
Zooplancton
Los animales que habitan en sistemas de agua dulce, salo-
bre o marinas, y que se caracterizan por vivir a la deriva a 
merced de las corrientes, reciben el nombre de zooplanc-
ton. Por lo general, son organismos con capacidad motriz 
limitada o ausente, y son relativamente pequeños (entre 
los 0.2 mm y los 20 cm). El zooplancton está compues-
to por una gran diversidad de organismos, que incluyen 
desde microorganismos eucariontes unicelulares, como 
los flagelados, los ciliados, los radiolarios y los foraminí-
feros, denominados en su conjunto microzooplancton, y 
una enorme gama de metazoos o animales, tales como las 
medusas, los crustáceos y las larvas de peces, entre otros. 
La distribución, composición y abundancia de las especies 
del zooplancton depende de las condiciones hidrológicas, 
ambientales, y biológicas de las distintas regiones marinas. 
Por ejemplo, las comunidades y especies que habitan en la-
gunas costeras, estuarios, el talud y plataforma continental, 
cuencas oceánicas, y las zonas bajo la influencia de volca-
nes submarinos son características de cada región (Gasca 
et al., 1996; Giraldo y Gutiérrez, 2007).
De acuerdo a las características de sus ciclos de 
vida, las especies del zooplanctonse clasifican en dos 
grandes grupos. El holoplancton incluye a los organis-
mos que pasan toda su vida en la columna de agua (por 
ejemplo, pequeños crustáceos y algunas familias de mo-
luscos y anélidos), mientras que el meroplancton agrupa 
a los organismos que sólo están sujetos al transporte por 
las corrientes durante una parte de su existencia, ya que 
eventualmente crecen o se incorporan como juveniles 
y adultos a las comunidades pelágicas, formando parte 
del necton, o a las comunidades del fondo marino que 
se conocen como el bentos. Las etapas larvarias de algu-
nos invertebrados bentónicos, como gusanos, erizos, es-
trellas de mar, pulpos y cangrejos, así como los huevos 
y larvas de peces suelen formar parte del meroplancton 
(Raymond, 1967; Boltovskoy, 1999; Castellani y Edwards, 
2017; Santhanam et al., 2019). 
La importancia del zooplancton radica en que pro-
porcionan la principal ruta de transferencia de energía y 
materia orgánica desde los productores primarios hasta 
los niveles tróficos superiores, sustentando gran parte de 
la productividad secundaria. El 98% de la biomasa mari-
na corresponde a las multitudes de organismos del fito-
plancton y zooplancton, que son en su mayoría micros-
cópicos (Gasca et al., 1996; Cifuentes et al., 2003; Sullivan 
y Kremer, 2011; SOMPAC, 2012; Bertram et al., 2017). 
De esta manera, el zooplancton es el alimento de muchos 
miembros de la fauna marina, como algunos peces filtra-
dores (por ejemplo, el tiburón ballena y las mantarrayas), 
aves, tortugas y mamíferos marinos, y la gran ballena 
azul. En conjunto, estas especies constituyen tan solo el 
2% de la biomasa viva. El plancton es muy importante en 
los ecosistemas marinos, y algunas estimaciones sugieren 
que a partir de la producción primaria del fitoplancton 
oceánico se sustenta el crecimiento de cerca de 240 mi-
llones de toneladas de diversas especies de peces, de las 
cuales se pescan anualmente ~80 millones de toneladas 
(Beaugrand, 2014). 
El zooplancton está conformado por comunidades 
altamente complejas y taxonómicamente diversas que 
incluyen representantes de prácticamente todos los Fi-
los que integran el reino animal (Figuras 3-5). Destacan 
por su abundancia y amplia distribución los copépodos, 
quetognatos y crustáceos, incluyendo eufáusidos, cladó-
ceros, misidáceos, anfípodos y ostrácodos. Muchos de 
estos crustáceos son pastoreadores, es decir, se alimen-
tan del fitoplancton y/o del microzooplancton. También 
se encuentran las larvas y adultos de moluscos bivalvos, 
gasterópodos (pterópodos, heterópodos) y cefalópodos, 
poliquetos, equinodermos (erizos y estrellas de mar) y 
los briozoos (Santhanam et al., 2019). Otros organismos 
que suelen ser abundantes y que pertenecen a diferentes 
linajes de animales corresponden al zooplancton gela-
tinoso y semi-gelatinoso. Entre estos se encuentran los 
taliáceos, apendicularias y las salpas, que son filtrado-
res herbívoros y omnívoros, y depredadores como los 
quetognatos, ctenóforos, medusas y sifonóforos. Los 
vertebrados forman parte del meroplancton a través de 
la presencia de huevos y larvas de peces, lo cual tiene 
una destacada importancia para el estudio de diversas 
pesquerías y redes tróficas de todo el ecosistema marino 
(Grahame, 1987).
20 Subtomo Comunidades oceánicas
Figura 3. Representantes de los grupos predominantes del zooplancton marino. 1a y 6) copépodos, 1b, 3, y 7) anfípodos 
hipéridos, 1c) eufáusidos, 1d) ostrácodos, 1f) quetognatos, 2) pterópodos, 1f) tunicados pelágicos doliólidos, 4) pirosomas y 
5) salpas. Fotos: Clara María Hereu, CICESE. 
Figura 4. Representantes de algunas familias de anfípodos hipéridos del golfo de México. 1) Vibiliidae, 2) Phronimidae, 
3) Eupronoidae, 4) Lycaeidae, 5) Oxycephalidae, 6) Platyscelidae, 7 y 8) Phrosinidae, 9) Lestrigonidae. Fotos: Clara María 
Hereu, CICESE. 
Introducción 21
Figura 5. Representantes de algunas familias de copépodos calanoideos: 1) Aetidadae, 2) Pontellidae, 3) Calanidae , 4) Arietellidae, 5) 
Temoridae, 6) Scolecitrichidae, 7) Acartidae. Fotos: Clara María Hereu, CICESE. 
Algunos organismos del zooplancton rea-
lizan migraciones horizontales y verticales; estas 
últimas pueden ser de cientos de metros y ocurrir 
en períodos diarios, estacionales o en relación al 
ciclo lunar, entre otros factores. Se cree que es-
tos movimientos verticales hacia la profundidad 
son una respuesta evolutiva a la migración de los 
depredadores que suben hacia la superficie para 
alimentarse por la noche, que puede ser una estra-
tegia para minimizar gastos energéticos al pasar 
parte del tiempo en aguas profundas más frías, o 
que les permiten buscar condiciones más favora-
bles para su crecimiento y reproducción (Gasca et 
al., 1996). 
El zooplancton juega un papel fundamental 
en el reciclaje de la materia orgánica y el transporte 
del carbono orgánico hacia el fondo marino a tra-
vés de una amplia variedad de mecanismos, por lo 
cual contribuyen al funcionamiento de la bomba 
biológica (Steinber y Landry, 2017; Valiela, 2017). 
Facilita el proceso de almacenamiento a largo pla-
zo del carbono orgánico en los sedimentos al des-
plazar grandes cantidades de carbono orgánico y 
nutrientes desde las capas superiores del océano, 
en donde se alimenta, hacia las capas más profun-
das y viceversa (Fortier et al., 1994; Hays, 2003). La capa-
cidad del océano de captar carbono atmosférico y secues-
trar esa materia orgánica por largos períodos -la bomba 
biológica- depende en gran medida del papel que el zoo-
plancton juega como consumidor, de tal forma que el car-
bono fijado por el fitoplancton a través de la fotosíntesis 
y consumido por el zooplancton, puede llegar al fondo 
marino y quedar secuestrado en los sedimentos por lar-
gos períodos. Por lo tanto, el zooplancton juega un papel 
muy importante en la regulación del clima a través de su 
función en la bomba biológica (Steinberg y Landry, 2017).
Dentro de esta comunidad, se producen comple-
jas interacciones ecológicas entre los numerosos grupos 
taxonómicos que la constituyen. Por ejemplo, se observa 
competencia por alimento, así como interacciones depre-
dador-presa. Algunas especies exhiben simbiosis a lo lar-
go del ciclo de vida, que se define como una asociación 
cercana entre dos especies. Cuando solo una especie se 
beneficia de dicha relación y la otra se perjudica, se cono-
ce como parasitismo, mientras que en el comensalismo 
ambas especies se benefician de la interacción. Esta co-
munidad altamente dinámica presenta diferentes adapta-
ciones y estrategias de alimentación y reproducción, lo 
cual les permite ocupar diversos hábitats y niveles trófi-
cos (Hulsemann, 1996). 
La diversidad y la abundancia del zooplancton es 
muy variable. La mayoría de los organismos del zoo-
plancton tienen ciclos de vida cortos, lo cual implica que 
se reproducen frecuentemente y viven poco tiempo (de 
días a meses en la mayoría de los casos). En consecuen-
cia, suelen responder rápidamente a las condiciones de su 
entorno, como cambios en la temperatura, la dirección y 
fuerza de las corrientes oceánicas, y las variables quími-
22 Subtomo Comunidades oceánicas
cas del agua, así como la abundancia y hábitos alimenta-
rios de los depredadores que los consumen. Por esto, y 
el hecho de tener ciclos de vida relativamente cortos, el 
zooplancton funciona como un auténtico “centinela” del 
ecosistema pelágico (Richardson, 2008).
Diversos organismos del zooplancton son útiles 
como indicadores biológicos y de contaminación am-
biental, por lo cual se han usado para la evaluación de 
la calidad del agua (Haury y Pieper 1988; Sardet, 2015) 
y para la definición de masas de agua, corrientes o sur-
gencias (Russel, 1935, 1939; Fernández-Álamo, 2020a y 
2020b). Los organismos crecen y proliferan cuando las 
condiciones de temperatura, salinidad y alimento son fa-
vorables para ellos, lo cual por lo general ocurre duran-
te el verano en las regiones cálidas, observándose menor 
crecimiento,reproducción y abundancia durante el in-
vierno (Steindinger y Walker, 1984). 
La biomasa y composición del zooplancton de las 
región oceánica y de plataforma del sur del golfo de Mé-
xico son vastas y están en constante cambio debido a la 
variación estacional, a las corrientes marinas que influ-
yen sobre el transporte, y posiblemente a los impactos de 
la actividad humana. Las aguas abiertas del golfo central 
son menos productivas, lo cual se ve reflejado en una me-
nor abundancia y biomasa zooplanctónica como conse-
cuencia de una disponibilidad limitada de alimento (Bi-
ggs, 1992; Biggs et al., 1997; Zavala-García et al., 2016). 
Estas comunidades oceánicas se caracterizan por pre-
sentar una mayor contribución de formas holoplanctó-
nicas que sobre la plataforma continental (Howey, 1976; 
Suárez-Morales et al., 1990, Heileman y Rabalais, 2009). 
En algunos casos, las corrientes predominantes pueden 
transportar organismos desde las plataformas hacia la re-
gión profunda o viceversa (Pérez-Brunius et al., 2013), y 
hay estructuras de circulación oceánica como los giros de 
mesoescala que concentran o dispersan a los organismos 
y que influyen sobre la biomasa del zooplancton (Biggs 
et al., 1988, 1997; López-Salgado y Suárez-Morales, 1998; 
López-Salgado et al., 2000). Fenómenos oceanográficos 
locales, como las surgencias, también influyen sobre las 
comunidades del zooplancton a través de su efecto sobre 
la disponibilidad de nutrientes y la producción primaria 
(Suárez-Morales, 1990; Suárez-Morales y Gasca, 1991). 
En contraste, sobre la plataforma de Yucatán el 
zooplancton es más productivo, y está integrado por una 
mayor presencia y diversidad de organismos que forman 
parte del meroplancton, particularmente formas larvales 
de especies bentónicas que habitan en la región nerítica. 
Su mayor abundancia está ligada a una mayor disponi-
bilidad y variedad de alimento, derivado de los aportes 
de aguas continentales que enriquecen las aguas costeras 
(Campos, 1980; Suárez-Morales, 1997; Zavala-García et 
al., 2016), en tanto que su distribución está determinada 
por las corrientes en la región somera con dirección oeste 
y la influencia de la corriente del Lazo. A lo anterior se 
suma la influencia de un afloramiento estacional de aguas 
profundas sobre la plataforma en la región oriental de la 
península de Yucatán.
En aguas mexicanas del golfo de México, hay más 
registros y estudios sobre el zooplancton de las zonas cos-
teras, la plataforma y talud continental que para la región 
de aguas profundas . En lo que respecta a los patrones 
de diversidad y abundancia del zooplancton, la mayoría 
de los estudios se han realizado sobre un número redu-
cido de grupos taxonómicos. Son escasos los trabajos 
en los cuales se estudia simultáneamente toda la comu-
nidad zooplanctónica de la región de aguas profundas 
(Suárez-Morales et al., 2013; Rowe, 2017).
El estudio de las comunidades del zooplancton 
consiste típicamente en la recolección de muestras de 
agua y su posterior análisis bajo microscopio. El planc-
ton más pequeño, que abarca a los organismos menores 
a 0.2 mm se colecta con botellas especialmente diseñadas 
para tal fin. Para capturar el zooplancton de mayor tama-
ño se utilizan arrastres con redes con una luz de malla de 
0.2 mm o mayor, en las cuales quedan atrapados algunos 
miembros del microzooplancton y la gran mayoría de los 
metazoos (Castellani y Edwards, 2017). Para la cuantifi-
cación e identificación de los organismos zooplanctóni-
cos en el laboratorio suele utilizarse el microscopio este-
reoscópico que permite distinguir sus diferentes formas 
para clasificar a los individuos en grupos taxonómicos. 
Esto implica que se obtiene un grado de resolución taxo-
nómica relativamente bajo, llegando muchas veces a cla-
sificar los organismos a nivel de filo, clase o incluso hasta 
orden. Sin embargo, para la comprensión del funciona-
miento de las comunidades de zooplancton, se requiere 
de la caracterización fina de la abundancia y composición 
de especies. Para esto, se suele observar a los organismos 
bajo microscopios para obtener una mayor resolución vi-
sual de las características morfológicas que permiten su 
identificación; esta actividad requiere la intervención de 
taxónomos expertos. Además de identificar las especies, 
es posible diferenciar individuos de diferentes sexos o que 
están en diferentes etapas de desarrollo. Por la gran diver-
sidad del zooplancton y la dificultad que implica la iden-
tificación hasta niveles taxonómicos bajos como género 
y especie, los taxónomos suelen especializarse en uno o 
unos pocos grupos. Esto torna el análisis de muestras de 
zooplancton en una tarea ardua y compleja. 
Existen técnicas más modernas para el análisis de 
la composición de la comunidad a partir de sensores 
bio-ópticos y bio-acústicos o mediante videos obteni-
dos en el medio natural o por fotografías de muestras de 
agua. Si bien permiten disminuir el tiempo de estudio, 
estas técnicas también presentan limitaciones, dado que 
es difícil o imposible alcanzar un nivel alto de resolución 
taxonómica, y no prescinden de la intervención del taxó-
nomo (Lombard et al., 2019).
Una estrategia que ha cobrado auge recientemente 
es la metagenómica, la cual permite caracterizar la biodi-
versidad presente en una muestra por medio de marcado-
res moleculares (o genes de interés) que identifican a las 
especies presentes. La técnica consiste en la amplificación 
selectiva de una región específica de un gen taxonómica-
mente informativo previamente amplificado por la reac-
Introducción 23
ción en cadena de la polimerasa (PCR, por sus siglas en 
inglés) (Buckllin et al., 2016). Hasta la fecha, los marca-
dores moleculares más utilizados para la clasificación del 
zooplancton han sido las regiones hipervariables de los 
genes ribosomales, tal como la región hipervariable V9 de 
la subunidad pequeña del ARN ribosomal (o 18S-ARNr), 
la cual permite discriminar los grupos que conforman el 
zooplancton hasta el nivel de especie. Sin embargo, de-
bido a algunas limitantes del 18S-ARNr, otros marcado-
res como el 28S-ARNr y los marcadores mitocondriales 
16S-ARNr y citocromo oxidasa subunidad I (COI) están 
siendo utilizados también en los estudios de metabarco-
ding del zooplancton (Amaral-Zettler et al., 2009; Buc-
klin et al., 2016). 
La metagenómica representa múltiples ventajas 
respecto a los métodos tradicionales (e.g., microscopía) 
ya que tiene un enorme potencial para la detección de 
especies crípticas, especies invasoras, parásitos, o especies 
que aún no cuentan con registros previos en una determi-
nada zona. Además permite el análisis de un gran núme-
ro de muestras alcanzando un alto grado de resolución 
taxonómica en un tiempo mucho menor del que llevaría 
el análisis por microscopía o a través del análisis de imá-
genes de videos o fotografías. Sin embargo, los análisis 
por metagenómica conllevan aún algunos desafíos. Las 
bases de datos con las que se comparan las secuencias 
obtenidas de las muestras para atribuirles una clasifica-
ción taxonómica pueden estar incompletas para ciertos 
taxones y suelen ser limitadas geográficamente (Bucklin 
et al., 2016). Una forma de abordar este problema es la 
amplificación de secuencias de ADN de organismos in-
dividuales previamente identificados por morfología, lo 
cual podría ayudar a enriquecer las bases de datos. Una 
limitante adicional consiste en que los cebadores utiliza-
dos para amplificar la región de interés no son igualmente 
informativos para todos los grupos taxonómicos detec-
tados y esto podría resultar en que algunos grupos no se 
vean representados adecuadamente. Aun así, las ventajas 
de la secuenciación masiva de ADN son numerosas y la 
comunidad científica que hace uso de ella ha crecido sus-
tancialmente en los últimos años (Santoferrara, 2019). 
La metagenómica representa así una valiosa herramienta 
para estudiar de manera exhaustiva una comunidad com-
pleja y altamente diversacomo es el zooplancton del golfo 
de México, así como la variabilidad espacial y temporal 
de sus integrantes. 
La caracterización de la variación espacio-temporal 
en la diversidad, abundancia y distribución de los princi-
pales grupos del zooplancton bajo condiciones ambien-
tales naturales es conducente a tener un marco de refe-
rencia que permita comprender y determinar los cambios 
en respuesta a impactos ambientales antropogénicos de 
gran envergadura, como son los derrames y arribazones 
de petróleo, el cambio climático y la contaminación. Es 
importante señalar que el conocimiento de la comunidad 
zooplanctónica es esencial para entender la salud del eco-
sistema marino, ya que forma una parte fundamental de 
sus tramas tróficas, resultando prioritario recopilar, des-
cribir y clasificar la información de su diversidad, abun-
dancia y distribución. 
Ictioplancton
En el golfo de México se ha registrado una amplia diver-
sidad de peces óseos marinos, representando el 46 % de 
la ictiofauna conocida en los mares mexicanos (Espino-
sa-Pérez, 2014). Han sido registradas alrededor de 970 es-
pecies de peces, de las cuales aproximadamente 230 son 
explotadas comercialmente (Espinosa-Pérez, 2014). Solo 
en la bahía de Campeche, incluyendo la plataforma conti-
nental, se ha documentado la ocurrencia de aproximada-
mente 120 familias (Flores-Coto et al., 2009) y más de 200 
especies (Ayala-Pérez et al., 2015; Torruco et al., 2018). 
Los peces adultos se distribuyen en todos los hábi-
tats del golfo de México, desde las lagunas costeras hasta 
la llanura abisal. Por ejemplo, pueden encontrarse habi-
tando en sustratos arenosos y rocosos, en las praderas de 
pastos marinos, en asociación con arrecifes de coral, y 
en la columna de agua a cualquier profundidad. Sin em-
bargo, se tiene menor conocimiento sobre la ictiofauna 
adulta de las zonas profundas (200 a 4000 m) del golfo, 
principalmente debido a su lejanía de la costa, a que los 
muestreos requieren de artes especializados de captura y 
embarcaciones grandes, y a la ausencia de actividades de 
pesca comercial en esas zonas. 
La mayoría de peces óseos marinos son ovíparos, 
es decir que el desarrollo del embrión ocurre dentro 
del huevo. La duración de esta primera etapa de la vida 
varía entre especies y latitudes; en la zona de estudio 
es de 24-48 horas aproximadamente (Richards et al., 
2006). Existen diversas estrategias para el cuidado de 
los huevos; en algunas especies de peces los adultos los 
protegen en sustratos, nidos, o los llevan en su cuerpo. 
En la mayoría de las especies de peces marinos, par-
ticularmente las pelágicas o las que habitan a grandes 
profundidades, no hay cuidado parental. Los huevos, 
de alrededor de un milímetro de diámetro, son disper-
sados por las corrientes y forman parte del plancton 
(Miller y Kendall, 2009).
Una vez que se ha completado el desarrollo em-
brionario, el huevo eclosiona y comienza la etapa larval. 
Inicialmente las larvas pueden tener tamaños entre los 
2-6 mm, y tienen órganos y estructuras rudimentarias. 
Durante el desarrollo larval, experimentan cambios de 
forma y tamaño hasta adquirir las características morfo-
lógicas de los adultos (Miller y Kendall, 2009). En la ma-
yoría de los casos, las larvas alcanzan tamaños de 10-30 
mm de largo antes de adquirir la forma característica de 
los adultos, pero en algunas especies pueden llegar a me-
dir más de 100 mm (Richards et al., 2006). Por lo general, 
las etapas embrionaria y larval son planctónicas, lo que 
implica que están sujetas al transporte y dispersión por 
las corrientes, debido a su capacidad natatoria limitada. 
La duración de la etapa larval varía entre especies, y pue-
de durar desde unos días hasta algunos meses. Cuando 
se han formado por completo los radios de las aletas y 
24 Subtomo Comunidades oceánicas
terminan de formarse las escamas en el cuerpo, las lar-
vas se convierten en juveniles, dejan de ser planctónicas y 
se dirigen activamente a otros hábitats (Miller y Kendall, 
2009).
En los ecosistemas marinos, cerca de la superficie 
es donde hay una mayor concentración del zooplancton 
del cual se alimentan las larvas. Por ende, las larvas de es-
pecies cuyos adultos habitan en diferentes profundidades 
de la columna de agua suelen encontrarse cerca a la su-
perficie. Esto facilita su captura durante muestreos cien-
tíficos o programas de monitoreo, por lo cual las etapas 
tempranas del desarrollo de los peces (huevos y larvas), 
son las que más representan a este grupo en los estudios 
ictiológicos, particularmente lejos de la costa.
Los principales factores que influyen en la con-
formación de las comunidades de larvas de peces son el 
comportamiento reproductivo de los peces adultos (se-
lección de lugares y temporadas de reproducción), y los 
procesos oceanográficos relacionados con el transporte y 
la disponibilidad de alimento (León-Chávez et al., 2010; 
Goldstein et al., 2019). La suma de estos factores deter-
mina que en una comunidad de larvas de peces pueden 
encontrarse especies que se distribuyen en hábitats dife-
rentes (costa, plataforma, u océano abierto) en las etapas 
juvenil y adulta (Flores-Coto et al., 2014).
Desde el inicio del estudio de las comunidades de 
larvas de peces -primero con fines pesqueros y reciente-
mente por su uso como bioindicadores ambientales- ha 
sido manifiesta la necesidad de su correcta identificación 
taxonómica. Las técnicas clásicas de identificación de 
larvas de peces se basan en la observación de una com-
binación de diferentes caracteres morfológicos como los 
merísticos (es decir, aquellos que se pueden contar, como 
el número de paquetes musculares o el número de radios 
de las aletas), morfométricos (la forma y las proporcio-
nes corporales) y patrones de pigmentación (Figuras 6 
y 7). Estas características son fácilmente comparables y 
en muchos casos definitivas para la asignación de grupos 
taxonómicos (como lo son el orden, familia, género, y es-
pecie, entre otros).
Aún así, tras más de un siglo de estudios del ictio-
plancton, se considera que se conoce aproximadamente 
entre el 12 y 15% de las larvas de las especies de peces 
catalogadas a nivel mundial. Esto se debe en gran parte 
a los cambios muy marcados que presentan las caracte-
rísticas morfológicas durante el desarrollo larvario, de 
tal manera que individuos de la misma especie en una 
etapa larval temprana son muy distintos de aquellos en 
etapas larvales avanzadas. Además, especies relaciona-
das pueden tener características morfológicas muy si-
milares, lo cual dificulta la identificación y requiere de 
taxónomos expertos. 
Las tecnologías actuales de análisis genéticos han 
permitido acortar la brecha para dilucidar la identidad 
específica de huevos y larvas de peces. Las herramien-
tas moleculares son útiles porque permiten resolver en 
el corto plazo y con mayor precisión diferentes aspectos 
de la biodiversidad. Sin embargo, existen desventajas en 
su uso, tales como la destrucción total o parcial del 
organismo, lo cual limita su adecuada descripción 
o la posibilidad de realizar estudios posteriores con 
el ejemplar. Además, el uso de marcadores mole-
culares para identificar larvas de peces depende de 
que las secuencias de referencia estén en bases de 
datos públicas internacionales. Aunque han habi-
Figura 6. Fotografías de larvas peces colectadas en el 
golfo de México perteneciente a diferentes familias. Se 
indica el género y especie entre paréntesis si fue posible 
ese nivel de identificación taxonómica. 1) Antennari-
dae (Antennaridae), 2) Exocoetidae, 3) Myctophidae 
(Nannobrachium), 4) Gobiidae (Psilotris), 5) Mycto-
phidae (Hygophum taaningi), 6) Bothidae (Trichop-
setta ventralis), 7) Chaetodontidae (Chaetodon), 8) 
Carangidae (Caranx), 9) Myctophidae (Diaphus), 10) 
Melamphaidae (Melamphaes typhlops), 11) Apogo-
nidae (Apogon lachneri), 12) Gempylidae (Gempylus 
serpens), 13) Gobiidae (Bathygobius mystacium), 14) 
Stomiidae (Grammatostomias), 15) Istiophoridae