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E S T R U C T U R A Y F U N C I O N E S D E L A S C É L U L A S M I C R O B I A N A S 41 U N ID A D 1 transporte mediado por transportadores es su alta especifici- dad. Muchas proteínas transportadoras se unen solo un tipo de molécula, mientras que unas pocas transportan moléculas relacionadas entre sí, como algunos azúcares diferentes o algu- nos aminoácidos diferentes. Esta economía reduce la necesidad de proteínas transportadoras diferentes para cada aminoácido o azúcar. Una tercera característica fundamental de los siste- mas transportadores es que su síntesis suele estar estrictamente regulada por la célula. Es decir, la dotación específica de los transportadores presentes en la membrana citoplasmática de una célula es función tanto de la naturaleza como de la concen- tración de los recursos en su entorno. Algunos nutrientes son transportados por un transportador cuando se encuentran en alta concentración, y por otro diferente, normalmente de mayor afinidad, cuando la concentración es muy baja. MINIRREVISIÓN ¿Por qué una célula no puede depender solamente de la difusión simple como forma de adquirir sus nutrientes? ¿Por qué el daño físico a la membrana citoplasmática puede ser mortal para la célula? 2.9 Transporte de nutrientes Para impulsar el metabolismo y mantener el crecimiento, las células necesitan importar nutrientes y exportar residuos de manera continua. Para cumplir esos requisitos, en los procario- tas existen varios mecanismos de transporte, cada uno de ellos con características propias. Mecanismos de transporte y transportadores En los procariotas se han caracterizado al menos tres meca- nismos de transporte. Del transporte simple, se encarga una sola proteína transmembranaria de transporte, la transloca- ción de grupo utiliza una serie de proteínas en el transporte, y los sistemas de transporte ABC están formados por tres com- ponentes: una proteína de unión a sustrato, un transportador integrado en la membrana y una proteína que hidroliza ATP (Figura 2.20). Todos estos sistemas impulsan el acto real de trans- porte mediante la fuerza protonmotriz, el ATP o algún otro compuesto orgánico rico en energía. pequeñas moléculas hidrófobas atraviesan la membrana por difusión, las moléculas polares y cargadas no se difunden, sino que deben ser transportadas. Ni siquiera una sustancia tan pequeña como un protón (H+) puede difundirse a través de la membrana. En la Tabla 2.2 se muestra la permeabilidad relativa de la membrana a algunas sustancias biológicamente relevan- tes. Como se puede ver, la mayoría de las sustancias no pueden difundirse a la célula, por lo que deben ser transportadas. Una sustancia que atraviesa libremente la membrana en ambas direcciones es el agua, una molécula con cierta polari- dad pero lo suficientemente pequeña para pasar entre las molé- culas de fosfolípidos de la bicapa lipídica (Tabla 2.2). Además del agua que entra por difusión, las proteínas de la membrana llamadas acuaporinas funcionan acelerando el movimiento del agua a través de la membrana. Por ejemplo, la acuaporina AqpZ de Escherichia coli importa o exporta agua hacia o desde el cito- plasma, según sean las condiciones osmóticas. Proteínas transportadoras Las proteínas transportadoras no solo transportan solutos a tra- vés de la membrana: también los acumulan en el interior de la célula contra el gradiente de concentración. La necesidad de un transporte mediado es fácil de entender. Si la difusión fuera el único mecanismo de entrada de solutos en la célula, la concen- tración intracelular de nutrientes nunca superaría la concen- tración extracelular, que para la mayoría de los nutrientes es bastante baja en la naturaleza (Figura 2.19) y resultaría insuficiente para que las células llevaran a cabo las reacciones bioquímicas. Las reacciones de transporte mueven los nutrientes de zonas de baja concentración a otras de alta concentración y, como vere- mos en la sección siguiente, esto conlleva un coste energético. Los sistemas de transporte presentan diversas propiedades características. En primer lugar, a diferencia de lo que ocurre en la difusión, los sistemas de transporte tienen efecto de satu- ración. Si la concentración de un sustrato es lo bastante alta para saturar al transportador, lo que suele ocurrir a concentra- ciones muy bajas de sustrato, la velocidad de entrada alcanza un máximo y la adición de más sustrato no aumenta dicha velocidad (Figura 2.19). Esta característica de las proteínas transportadoras es esencial para concentrar nutrientes a par- tir de ambientes muy diluidos. Una segunda característica del Tabla 2.2 Comparación de la permeabilidad de las membranas a diversas moléculas Sustancia Tasa de permeabilidada Potencial de difusión en una célula Agua 100 Excelente Glicerol 0,1 Buena Triptófano 0,001 Bueno/bajo Glucosa 0,001 Bueno/bajo Ion cloruro (Cl−) 0,000001 Muy bajo Ion potasio (K+) 0,0000001 Extremadamente bajo Ion sodio (Na+) 0,00000001 Extremadamente bajo a Escala relativa de permeabilidad respecto a la permeabilidad al agua, considerada como 100. La permeabilidad de la membrana al agua puede alterarse por las acuaporinas. Figura 2.19 Transporte frente a difusión. En el transporte, la velocidad de entrada presenta saturación a una concentración exterior relativamente baja. V e lo c id a d d e e n tr a d a d e s o lu to Transportador saturado Transporte Difusión simple Concentración exterior de soluto https://booksmedicos.org booksmedicos.org Botón1:
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