Biologia de los microorganismos (19)

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42 L O S F U N D A M E N T O S D E L A M I C R O B I O L O G Í A
para la síntesis de ATP y para sintetizar nuevos esqueletos de 
compuestos de carbono.
La translocación de grupo difiere del transporte simple en dos 
aspectos: 1) la sustancia transportada se modifica químicamente 
durante el proceso de transporte, y 2) el transporte se lleva a 
cabo a costa de un compuesto orgánico rico en energía en lugar 
de a expensas de la fuerza protonmotriz. Uno de los sistemas de 
translocación de grupo mejor estudiados es el que transporta los 
azúcares glucosa, manosa y fructosa en E. coli. Estos compuestos 
son fosforilados por el sistema fosfotransferasa durante su trans-
porte. Dicho sistema está formado por una familia de proteí-
nas que trabajan coordinadas; para transportar cada azúcar son 
necesarias cinco proteínas. Antes del transporte, las mismas pro-
teínas del sistema fosfotransferasa son fosforiladas y desfosfori-
ladas en cascada hasta llegar a la transportadora real, el enzima 
II
c
, que fosforila el azúcar durante el transporte (Figura 2.22). Una 
proteína llamada HPr, el enzima que fosforila a HPr (Enzima I), 
y el enzima II
a
 son todas proteínas citoplasmáticas. En cambio, el 
enzima II
b
 se encuentra en la superficie interior de la membrana, 
y el enzima II
c
 es una proteína integral de membrana.
HPr y el Enzima I son componentes inespecíficos del sis-
tema fosfotransferasa y participan en la captación de diversos 
azúcares distintos. Existen varias versiones del enzima II, una 
para cada azúcar diferente que es transportado (Figura 2.22). 
La energía para impulsar el sistema fosfotransferasa procede del 
fosfoenolpiruvato, una molécula intermedia de la glicólisis rica 
en energía ( Sección 3.8).
Proteínas periplasmáticas de unión y sistema ABC
Veremos más adelante que las bacterias gramnegativas contie-
nen una región llamada periplasma, situada entre la membrana 
citoplasmática y una segunda capa de membrana llamada mem-
brana externa, que forma parte de la pared celular gramnega-
tiva (Sección 2.11). El periplasma contiene muchas proteínas 
diferentes, algunas de las cuales intervienen en el transporte y 
reciben el nombre de proteínas periplasmáticas de unión. Los 
sistemas de transporte que utilizan proteínas periplasmáticas 
de unión junto con un transportador de membrana y proteínas 
Los transportadores de membrana están compuestos nor-
malmente de doce polipéptidos que atraviesan la membrana 
formando un canal; a través de ese canal es por donde realmente 
se transporta el soluto hacia la célula. Para que se produzca el 
transporte es necesario que las proteínas transportadoras expe-
rimenten un cambio conformacional tras la unión del soluto. 
Igual que una puerta giratoria, el cambio conformacional intro-
duce el soluto en la célula.
Independientemente del mecanismo, los procesos de trans-
porte pueden ser de tres tipos: uniporte, simporte y antiporte, 
cada uno de ellos catalizado por una proteína denominada porta-
dora (Figura 2.21). Las uniportadoras son proteínas que transpor-
tan una sustancia unidireccionalmente a través de la membrana, 
ya sea hacia dentro o hacia fuera. Las simportadoras son cotrans-
portadoras; transportan una molécula junto con una segunda 
sustancia, normalmente un protón. Las antiportadoras son pro-
teínas que transportan una sustancia hacia la célula y, simultá-
neamente, una segunda sustancia hacia el exterior de la célula.
Transportadores simples y translocación de grupo
La bacteria Escherichia coli metaboliza la lactosa, un disacárido 
que es transportado al interior de las células de E. coli gracias a 
la actividad de una proteína transportadora simple llamada per-
measa lac, un tipo de simportadora. Cada vez que una molécula 
de lactosa es transportada al interior de la célula, la energía de 
la fuerza protonmotriz disminuye ligeramente por el cotrans-
porte de un protón al citoplasma (Figura 2.21). La membrana 
recupera la energía mediante reacciones de conservación de la 
energía que se describen en el Capítulo 3. El resultado neto de 
la actividad de la permeasa lac es la acumulación de lactosa con-
tra el gradiente de concentración a expensas de un consumo de 
energía. Una vez en el citoplasma, la lactosa se rompe y se utiliza 
Sustancia
transportada
Transporte simple: 
Impulsado por la
energía de la fuerza
protonmotriz
Translocación de grupo: 
Modificación química
de la sustancia
transportada impulsada
por el fosfoenolpiruvato
Transportador ABC:
Con proteínas de unión
periplasmática;
la energía proviene
del ATP 
Exterior
H+
H+
R~
Interior
2
1
3
ATP ADP + Pi
P
P
Exterior
Interior
Uniporte Antiporte Simporte
Figura 2.20 Las tres clases de sistemas de transporte. Obsérvese 
que los transportadores simples y el sistema ABC transportan sustancias sin 
modificarlas químicamente, mientras que la translocación de grupo provoca 
una modificación química (en este caso la fosforilación) de la sustancia 
transportada. Las tres proteínas del sistema ABC están marcadas como 1, 2 y 3.
Figura 2.21 Estructura de los transportadores transmembranarios y
tipos de procesos de transporte. Los transportadores transmembranarios 
están formados por 12 hélices � (representadas como cilindros) que se 
agregan para formar un canal a través de la membrana. Se muestran ejemplos 
de tres procesos de transporte diferentes: uniporte, antiporte y simporte. 
Los discos rojos representan la molécula transportada; los discos amarillos 
representan la molécula cotransportada.
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