Biologia de los microorganismos (25)

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E S T R U C T U R A Y F U N C I O N E S D E L A S C É L U L A S M I C R O B I A N A S 45
U
N
ID
A
D
 1
el puente está formado por cinco residuos de glicina (Figura 
2.26b). En la Figura 2.26c se muestra la estructura completa del 
peptidoglicano.
Algunos agentes pueden destruir el peptidoglicano. Uno de 
ellos es la lisozima, un enzima que corta el enlace glicosídico 
�-1,4 entre la N-acetilglucosamina y el ácido N-acetilmurámico
en el peptidoglicano (Figura 2.25), con el consiguiente debilita-
miento de la pared celular. Cuando esto ocurre, el agua puede
entrar en la célula y provocar la lisis celular. La lisozima está
presente en algunas secreciones animales, como las lágrimas,
la saliva y otros líquidos corporales, y funciona como línea de
defensa principal frente a las infecciones bacterianas. Cuando
estudiemos la biosíntesis del peptidoglicano en el Capítulo 5
veremos que el antibiótico penicilina también ataca al peptido-
glicano, pero de manera diferente a las lisozimas. Mientras que
las lisozimas destruyen el peptidoglicano existente, la penicilina 
impide su biosíntesis, de manera que debilita la pared y favorece 
la lisis osmótica.
El peptidoglicano se encuentra solamente en el dominio Bac-
teria; el ácido N-acetilmurámico y el aminoácido análogo DAP 
nunca se han encontrado en las paredes celulares de Archaea 
o Eukarya. No obstante, tampoco todas las bacterias exami-
nadas tienen DAP en su peptidoglicano; algunas tienen lisina
describiremos los componentes especiales de las paredes celu-
lares presentes en las bacterias gramnegativas. En la Sección 
2.12 describiremos las paredes celulares de las Archaea.
La química del peptidoglicano
Las paredes de las bacterias tienen una capa rígida que es la res-
ponsable principal de la resistencia de la célula. Esta capa rígida, 
llamada peptidoglicano, es un polisacárido compuesto por dos 
derivados de azúcares, la N-acetilglucosamina y el ácido N-ace-
tilmurámico, y unos pocos aminoácidos, l-alanina, d-alanina, 
d-ácido glutámico y l-lisina o una molécula de estructura simi-
lar, el ácido diaminopimélico (DAP). Estos constituyentes están
conectados formando una estructura repetitiva llamada tetra-
péptido de glicano (Figura 2.25).
En la biosíntesis, las cadenas largas de peptidoglicano se colo-
can adyacentes entre sí para formar una lámina que rodea a la 
célula. Las cadenas individuales están conectadas por entre-
cruzamientos entre aminoácidos. Los enlaces glicosídicos que 
conectan los azúcares en las cadenas de glicano son covalen-
tes, pero proporcionan rigidez solamente en una dirección. Solo 
después del entrecruzamiento el peptidoglicano es lo bastante 
fuerte en las direcciones X e Y (Figura 2.26). El entrecruzamiento 
se produce en distintos grados en especies diferentes de Bac-
teria, y cuanto más extenso es, mayor es la rigidez que aporta.
En las bacterias gramnegativas, el entrecruzamiento del pep-
tidoglicano está formado por un enlace peptídico entre el grupo 
amino de DAP de una cadena de glicano y el grupo carboxilo de 
la d-alanina terminal de la cadena de glicano adyacente (Figura 
2.26). En las bacterias grampositivas, el entrecruzamiento se 
produce normalmente a través de un pequeño puente peptí-
dico, en el que la clase y el número de aminoácidos varían de 
una especie a otra. En la bacteria grampositiva Staphylococ-
cus aureus, cuya bioquímica de la pared celular se conoce bien, 
Figura 2.25 Estructura de la unidad repetitiva en el peptidoglicano, el
tetrapéptido de glicano. La estructura que se muestra es la que presentan 
Escherichia coli y la mayoría de las bacterias gramnegativas. En algunas 
bacterias hay otros aminoácidos, como se describe en el texto.
N-Acetilglucosamina Ácido N-acetilmurámico
CH2OH CH2OH
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
HN HN
HN
HN
HN
HN
H
O
O
O
O
O
O
O𝛃(1,4)
𝛃(1,4)
𝛃(1,4)
CH3 CH3 CH3
C
C
C
C
C C
C
O
O
O
O
O
O C
Enlace
sensible a la
acción de las
lisozimasEntrecruzamientos
peptídicos
L-Alanina
Ácido
D-glutámico
D-Alanina
CH2 CH2
NH2
CH2CH2CH2
CH
CH
CH
CH COOH
COOH
H3C
H3C
HOOC
Ácido
diaminopimélico
Grupo
N-acetilo
T
e
tr
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p
é
p
ti
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o
 d
e
 g
li
c
a
n
o
G M( )( )
Figura 2.26 Peptidoglicano de Escherichia coli y Staphylococcus 
aureus. (a) En el peptidoglicano de Escherichia coli y en el de las otras 
bacterias gramnegativas no se observan puentes peptídicos. (b) Puente 
de glicinas en S. aureus (grampositiva). (c) Estructura completa del 
peptidoglicano. G, N-acetilglucosamina; M, ácido N-acetil murámico. 
Obsérvese que los enlaces glicosídicos confieren resistencia al peptidoglicano 
en dirección X, mientras que los enlaces peptídicos lo hacen en dirección Y.
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