Biologia de los microorganismos (29)

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E S T R U C T U R A Y F U N C I O N E S D E L A S C É L U L A S M I C R O B I A N A S 47
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 1
Salmonella y las cepas enteropatógenas de E. coli que se trans-
miten mediante alimentos contaminados son ejemplos típicos 
( Secciones 23.10 y 31.10).
El periplasma y las porinas
Aunque es permeable a las moléculas pequeñas, la membrana 
externa es impermeable a las proteínas y las moléculas más 
grandes. En realidad, una de sus funciones principales es impe-
dir que las proteínas que llevan a cabo su actividad fuera de 
la membrana citoplasmática escapen de la célula por difusión. 
Estas proteínas se encuentran en una zona denominada peri-
plasma. Este espacio, ubicado entre la superficie exterior de 
la membrana citoplasmática y la cara interior de la membrana 
externa, tiene unos 15 nm de ancho (Figura 2.29). El periplasma 
tiene una consistencia gelatinosa a causa de la gran concentra-
ción de proteínas que contiene. 
Dependiendo del organismo, el periplasma puede conte-
ner varias clases diferentes de proteínas. Pueden ser enzimas 
hidrolíticos, que se ocupan de la degradación inicial de las 
moléculas de los alimentos; proteínas de unión, que empie-
zan el proceso de transporte de sustancias (Sección 2.9); o 
quimiorreceptores, que son proteínas que dirigen la respuesta 
quimiotáctica (Sección 2.19). La mayoría de estas proteínas 
llegan al periplasma por la acción de un sistema de expor-
tación de proteínas presente en la membrana citoplasmática 
( Sección 4.14).
La membrana exterior es relativamente permeable a las molé-
culas pequeñas (incluso a moléculas hidrófilas) por la presen-
cia de unas proteínas llamadas porinas, que funcionan como 
canales para la entrada y salida de solutos (Figura 2.29a, c). Se 
conocen varias porinas, tanto específicas como inespecíficas. 
Las porinas inespecíficas forman canales llenos de agua, a tra-
vés de los cuales puede pasar cualquier sustancia pequeña. Por 
el contrario, las porinas específicas tienen un sitio de unión 
para una sola sustancia o para un grupo reducido de sustancias 
estructuralmente relacionadas. Las porinas son proteínas trans-
membranarias formadas por tres subunidades idénticas. Ade-
más del canal presente en cada barril de la porina, los barriles 
de las tres proteínas de una porina se asocian de manera que se 
forma un pequeño hueco de 1 nm de diámetro en la membrana 
externa a través del cual pueden pasar moléculas muy peque-
ñas (Figura 2.29c).
Química y actividad del LPS
Se conoce la estructura del LPS de algunas bacterias. Como se 
ve en la Figura 2.28, la porción polisacarídica del LPS consta de 
dos componentes, el núcleo del polisacárido y el polisacárido 
O específico. En las especies de Salmonella, en las que el LPS 
está bien estudiado, el núcleo del polisacárido está formado 
por cetodesoxioctonato (KDO, del inglés ketodeoxyoctonate), 
diversos azúcares de siete átomos de carbono (heptosas), glu-
cosa, galactosa y N-acetilglucosamina. El polisacárido O espe-
cífico está unido al núcleo, y normalmente contiene galactosa, 
glucosa, ramnosa y manosa, así como una o más didesoxihexo-
sas como abecuosa, colitosa, paratosa y tivelosa. Estos azúca-
res están unidos en secuencias de cuatro o cinco miembros, 
a menudo ramificados. Cuando las secuencias se repiten, se 
forma el largo polisacárido O específico.
En la Figura 2.29 se muestra la relación de la capa de LPS con 
toda la pared celular gramnegativa. La porción lipídica del 
LPS, llamada lípido A, no es un lípido típico, derivado del glice-
rol (véase la Figura 2.14a), sino que los ácidos grasos están uni-
dos mediante los grupos amino de un disacárido compuesto 
por dos unidades de fosfato de glucosamina. El disacárido está 
unido al núcleo del polisacárido a través de KDO (Figura 2.28). 
Los ácidos grasos que se encuentran normalmente en el lípido 
A son el caproico (C
6
), el láurico (C
12
), el mirístico (C
14
), el pal-
mítico (C
16
) y el esteárico (C
18
). El LPS sustituye a muchos de 
los fosfolípidos en la mitad exterior de la membrana externa, y 
sirve de anclaje para unir la membrana externa al peptidogli-
cano. Así, aunque técnicamente la membrana externa sea una 
bicapa lipídica, su estructura es diferente al de la membrana 
citoplasmática.
Aunque su función principal es aportar resistencia a la 
célula gramnegativa, una importante propiedad biológica 
del LPS es su toxicidad para los animales. Entre las bacterias 
gramnegativas patógenas para los humanos más conocidas 
se encuentran especies de Salmonella, Shigella y Escherichia, 
y algunos de los síntomas gastrointestinales que provocan 
estos patógenos se deben a la toxicidad de los componen-
tes de la membrana externa; toxicidad que está asociada a la 
capa LPS, y en particular al lípido A. El término endotoxina 
se refiere a este componente tóxico del LPS. Algunas endo-
toxinas causan violentos síntomas en humanos, como flatu-
lencias, diarrea y vómitos, y las endotoxinas producidas por 
Figura 2.28 Estructura del polisacárido de las bacterias gramnegativas. La composición química del lípido A y de los componentes polisacarídicos
varía entre las especies gramnegativas de Bacteria, pero los componentes principales (lípido A—KDO—núcleo—O-específico) son normalmente los mismos. El 
polisacárido O específico varía mucho entre especies. KDO, cetodesoxioctonato; Hep, heptosa; Glu, glucosa; Gal, galactosa; GluNac, N-acetilglucosamina; GlcN, 
glucosamina; P, fosfato. La glucosamina y los ácidos grasos del lípido A están unidos por los grupos amino. El lípido A del LPS puede ser tóxico para los animales y 
constituye el complejo de la endotoxina. Compárese esta figura con la Figura 2.29; el código de colores de los componentes del LPS es el mismo.
PP
P
PP
Polisacárido O específico Núcleo del polisacárido Lípido A
GlcN
GlcN
KDO
KDO
KDO
Glu-
Nac
Glu Glu
Gal Hep
Hep HepGal
n
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