Biologia de los microorganismos (33)

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E S T R U C T U R A Y F U N C I O N E S D E L A S C É L U L A S M I C R O B I A N A S 49
U
N
ID
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D
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El complejo sulfato-sodio ayuda a estabilizar la pared celular de 
Halococcus en estos ambientes tan iónicos.
Capas S
El tipo más habitual de pared celular en Archaea es la capa super-
ficial paracristalina o capa S, formada por moléculas entrela-
zadas de proteínas o glicoproteínas (Figura 2.31). La estructura 
paracristalina de las capas S puede crear simetrías hexagona-
les, tetragonales o triméricas, en función del número y la clase 
de subunidades que la componen. Se han encontrado capas S 
en organismos de todos los linajes principales de Archaea, así 
como en algunas especies de Bacteria (Figura 2.31).
La pared celular de algunas Archaea, como el metanó-
geno Methanocaldococcus jannaschii, está formada solo por 
capa S. Por tanto, las capas S son lo suficientemente fuertes 
para resistir presiones osmóticas por sí solas. No obstante, 
en muchos organismos las capas S están presentes junto a 
otros componentes de pared, normalmente polisacáridos. 
Por ejemplo, en Bacillus brevis, una especie de Bacteria, hay 
una capa S junto con peptidoglicano. Sin embargo, cuando 
hay una capa S junto a otros componentes de la pared, aque-
lla siempre es la capa más externa, la que está en contacto 
directo con el medio.
Además de servir como protección frente a la lisis osmó-
tica, las capas S pueden cumplir otras funciones. Por ejemplo, 
como interfase entre la célula y su entorno, es probable que la 
capa S actúe de filtro selectivo, permitiendo el paso de solutos 
de bajo peso molecular y excluyendo las moléculas o estruc-
turas más grandes (como los virus). La capa S también puede 
2.12 La pared celular en Archaea
El peptidoglicano, un biomarcador clave de Bacteria, está 
ausente de la pared celular de las Archaea, y normalmente tam-
poco encontramos en ellas membrana externa. En cambio, 
cuentan con una amplia variedad de tipos de pared celular, que 
pueden contener polisacáridos, proteínas y glicoproteínas.
Pseudomureína y otras paredes de polisacáridos
La pared celular de ciertas Archaea metanógenas contiene una 
molécula con un parecido notable al peptidoglicano, un polisa-
cárido llamado pseudomureína (el término «mureína» procede 
del latín y significa «pared», «muro», y es el término antiguo 
para peptidoglicano) (Figura 2.30). El esqueleto de la pseudo-
mureína está formado por unidades repetitivas alternantes 
de N-acetilglucosamina (también presente en el peptidogli-
cano) y ácido N-acetiltalosaminurónico; este último sustituye 
al ácido N-acetilmurámico del peptidoglicano. La pseudomu-
reína también se diferencia del peptidoglicano en que los enla-
ces glicosídicos entre los azúcares son �-1,3 en lugar de �-1,4, 
y los aminoácidos son todos estereoisómeros l (Figura 2.30). 
Se piensa que el peptidoglicano y la pseudomureína surgieron 
por evolución convergente después de que divergieran Bacte-
ria y Archaea o, más probablemente, por evolución a partir de 
un polisacárido común presente en la pared celular del ances-
tro común de los dominios Bacteria y Archaea.
Las pareces celulares de otras Archaea carecen de pseudo-
mureína y en su lugar tienen otros polisacáridos. Por ejemplo, 
las especies de Methanosarcina tienen una pared polisacarídica 
gruesa compuesta por polímeros de glucosa, ácido glucurónico, 
el ácido urónico de la galactosamina y acetato. Las Archaea haló-
filas extremas como Halococcus, que están emparentadas con 
Methanosarcina, tienen la pared celular similar, también muy 
sulfatada. Las cargas negativas del ion sulfato (SO
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2−) se unen al 
Na+ presente en los hábitats de Halococcus —estanques de eva-
poración de sal y mares y lagos salados— en grandes cantidades. 
Figura 2.30 Pseudomureína. Estructura de la pseudomureína, el
polímero de la pared celular de diversas especies de Methanobacterium. 
Pueden apreciarse las similitudes y diferencias entre la pseudomureína y el 
peptidoglicano (Figura 2.25).
Figura 2.31 La capa S. Micrografía electrónica de transmisión de un
fragmento de capa S en la que se muestra la estructura paracristalina. Se 
trata de la capa S de Aquaspirillum (una especie de Bacteria), y esta capa S 
presenta simetría hexagonal, habitual en las capas S de Archaea.
CH2OH
O
H
H
HO
H
H
H
H
H
H
H
O
H
NH
C O
CH3
O
C O
𝛃(1,3)
O
O
L-Glu
L-Ala
L-Lys
L-Glu
L-Lys
L-Ala
L-Glu
Insensible a la lisozima
Enlaces 
peptídicos 
transversales
N-Acetilglucosamina
N-Ácido
acetiltalosaminurónico
Grupo
N-acetilo
NH
C O
CH3
G( )
( )
G
T
T
HO
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