Biologia de los microorganismos (49)

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E S T R U C T U R A Y F U N C I O N E S D E L A S C É L U L A S M I C R O B I A N A S 57
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relativamente seca, metabólicamente inerte, pero muy resis-
tente (Tabla 2.3). En la Sección 7.11 examinaremos algunos de 
los procesos moleculares que tienen lugar durante la esporu-
lación.
Diversidad y aspectos filogenéticos de la formación 
de endosporas
Cerca de 20 géneros de Bacteria forman endosporas, aunque 
el proceso se ha estudiado en detalle en solo unas pocas espe-
cies de Bacillus y Clostridium. No obstante, la mayor parte de 
los secretos subyacentes a la biología de las esporas, como la 
formación de complejos de dipicolinato cálcico y la producción 
de SASP específicas de endosporas, parecen ser universales. 
Desde un punto de vista filogenético, la capacidad para produ-
cir endosporas se encuentra únicamente en un sublinaje con-
creto de las bacterias grampositivas. Aun así, la fisiología de las 
distintas bacterias formadoras de endosporas es muy variada, 
e incluye anaerobios, aerobios, fotótrofos y quimiolitótrofos. A 
la luz de su diversidad fisiológica, los desencadenantes reales 
para la formación de endosporas pueden variar entre especies y 
podrían incluir otras señales además del simple agotamiento de 
los nutrientes, que es el principal desencadenante de la forma-
ción de endosporas en Bacillus. No se han encontrado Archaea 
formadoras de endosporas, lo que sugiere que la capacidad para 
producir endosporas se habría originado después de que los 
linajes procarióticos divergieran, hace unos 3.500 millones de 
años ( Figura 1.4b).
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué es el ácido dipicolínico y dónde se encuentra?
 ¿Qué son las SASP y qué función tienen?
 ¿Qué se forma cuando germina una endospora?
parte formando complejos con el ácido dipicolínico (Figura 
2.46b). El complejo calcio-ácido dipicolínico representa cerca 
del 10 % del peso seco de la endospora y capta el agua libre 
del interior de la endospora, lo que contribuye a su deshidra-
tación. Además, el complejo se introduce entre las bases del 
DNA y favorece su estabilidad frente a la desnaturalización 
por calor.
El núcleo de la endospora se diferencia significativamente 
del citoplasma de la célula vegetativa de la que procede. El 
núcleo de una endospora contiene menos de una cuarta parte 
del agua que se encuentra en una célula vegetativa, de manera 
que su citoplasma tiene la consistencia de un gel. La deshi-
dratación del núcleo aumenta en gran medida la resistencia 
al calor de las macromoléculas de su interior. Algunas endos-
poras bacterianas sobreviven a temperaturas de hasta 150 ºC, 
aunque a 121 ºC, el estándar de esterilización microbiológica 
(la temperatura del autoclave son 121 ºC, Sección 5.17), 
las endosporas de la mayoría de las especies mueren. Se ha 
observado que la deshidratación también confiere resistencia 
a las sustancias químicas tóxicas, como el peróxido de hidró-
geno (H
2
O
2
), e inactiva los enzimas del núcleo. Además del 
bajo contenido en agua de la endospora, el pH del núcleo es 
aproximadamente una unidad inferior al del citoplasma de la 
célula vegetativa.
El núcleo de la endospora contiene grandes cantidades de 
pequeñas proteínas solubles en ácido (SASP). Estas proteínas 
se sintetizan únicamente durante el proceso de esporulación, y 
tienen al menos dos funciones. Las SASP se unen con fuerza al 
DNA en el núcleo y lo protegen del daño potencial de la radia-
ción ultravioleta, la desecación y el calor seco. La resistencia a 
la radiación ultravioleta se adquiere porque las SASP cambian 
la estructura molecular del DNA de la forma normal «B» a la 
«A», más compacta. El DNA en forma A es más resistente a la 
formación de dímeros de pirimidina por radiación UV, que pue-
den provocar mutaciones ( Sección 10.4), y resiste los efec-
tos desnaturalizantes del calor seco. Además, las SASP actúan 
como fuentes de carbono y de energía para el crecimiento de 
una nueva célula vegetativa a partir de la endospora durante la 
germinación.
El ciclo de esporulación
La esporulación es un ejemplo de diferenciación celular ( Fi- 
gura 1.3). Durante la conversión de célula con crecimiento vege-
tativo a célula esporulante se producen muchos cambios diri-
gidos genéticamente. En la Figura 2.47 se muestran los cambios 
estructurales en las células esporulantes de Bacillus. La espo-
rulación se puede dividir en varias etapas. En Bacillus subtilis, 
que se ha estudiado en detalle, dura unas 8 horas y empieza con 
una división celular asimétrica (Figura 2.47). Estudios genéticos 
de mutantes de Bacillus, cada uno bloqueado en una de las eta-
pas de la esporulación, muestran que existen más de 200 genes 
específicos de las esporas.
Para el proceso de esporulación es necesaria la síntesis dife-
rencial de proteínas. Esto se consigue mediante la activa-
ción de varias familias de genes específicos de las esporas y 
la desactivación de muchas funciones de la célula vegetativa. 
Las proteínas codificadas por genes específicos de la espo-
rulación catalizan la serie de procesos que llevan de la célula 
vegetativa húmeda y metabólicamente activa a la endospora 
Tabla 2.3 Diferencias entre las endosporas y las células 
vegetativas
Característica Célula vegetativa Endospora
Aspecto microscópico No refringente Refringente
Contenido en calcio Bajo Alto
Ácido dipicolínico Ausente Presente
Actividad enzimática Alta Baja
Tasa de respiración Alta Baja o nula
Síntesis de macromoléculas Presente Nula
Resistencia al calor Baja Alta
Resistencia a la radiación Baja Alta
Resistencia a productos 
químicos
Baja Alta
Lisozima Sensible Resistente
Contenido de agua Alto, 80-90 % Bajo, 10-25 % 
en el núcleo
Proteínas pequeñas solubles 
en ácido
Ausentes Presentes
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