Biologia de los microorganismos (297)

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R E G U L A C I Ó N M E T A B Ó L I C A 231
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RNA-polimerasa reconozca el promotor y empiece la trans-
cripción. Por ejemplo, la proteína activadora puede provocar 
un cambio en la estructura del DNA doblándolo (Figura 7.10), 
lo que permite que la RNA-polimerasa establezca los contac-
tos necesarios con los nucleótidos de la región del promotor y 
empiece la transcripción. O bien, la proteína activadora puede 
interaccionar directamente con la RNA-polimerasa. Esto puede 
ocurrir cuando el sitio de unión del activador está cerca del pro-
motor (Figura 7.11a) o cuando está a unos cientos pares de bases 
de distancia de este, situación en la que es necesaria la forma-
ción de un bucle en el DNA para establecer los contactos nece-
sarios entre la proteína y el ácido nucleico (Figura 7.11b).
Muchos genes de E. coli tienen promotores sometidos a 
control positivo y muchos otros a control negativo. Además, 
otra parte, en el control positivo de la transcripción la proteína 
reguladora es un activador que activa la unión de la RNA-poli-
merasa al DNA. Un buen ejemplo de regulación positiva es el 
catabolismo del disacárido maltosa en Escherichia coli.
Catabolismo de la maltosa en Escherichia coli
Las enzimas del catabolismo de la maltosa en E. coli se sinteti-
zan solo tras la adición de maltosa al medio. Así, la expresión 
de estas enzimas sigue el patrón descrito para la �-galactosi-
dasa en la Figura 7.6, excepto en que la enzima necesaria para 
inducir la expresión génica es la maltosa en lugar de la lactosa. 
No obstante, la síntesis de las enzimas para la degradación de 
la maltosa no está sometida a control negativo como el operón 
lac, sino a control positivo; la transcripción necesita la unión de 
una proteína activadora al DNA.
La proteína activadora de maltosa no puede unirse al DNA 
a menos que primero se una a la maltosa, que es el induc-
tor. Cuando la proteína activadora de maltosa se une al DNA, 
permite que la RNA-polimerasa empiece la transcripción 
(Figura 7.9). Al igual que las proteínas represoras, las proteínas 
activadoras se unen de manera específica solo a determina-
dos grupos químicos del DNA. No obstante, la región del DNA 
donde se encuentra el centro del activador no recibe el nombre 
de operador (Figuras 7.7 y 7.8), sino el de centro de unión del 
activador (Figura 7.9). Sin embargo, los genes controlados por 
este centro de unión del activador siguen llamándose operón.
Unión de proteínas activadoras
Los promotores de los operones regulados positivamente poseen 
secuencias nucleotídicas que se unen débilmente a la RNA-poli-
merasa y guardan poca semejanza con la secuencia consenso 
( Sección 4.7). Así, incluso con el factor sigma (σ) adecuado, 
la RNA-polimerasa tiene dificultad para unirse a estos promo-
tores. La función de la proteína activadora es ayudar a que la 
RNA-
polimerasa
RNA-
polimerasa
(a)
(b)
malE malF malGPromotor mal
Proteína activadora de la maltosa
Sitio de unión
del activador
Proteína activadora de la maltosa
Inductor 
(maltosa)
malE malF malGPromotor mal
Sitio de unión
del activador
Transcripción activa
Sin transcripción
Figura 7.9 Control positivo de la inducción enzimática en el operón
maltosa. (a) En ausencia de inductor, ni la proteína activadora ni la RNA-
polimerasa pueden unirse al DNA. (b) Una molécula inductora (para el operón 
malEFG es el azúcar maltosa) se une a la proteína activadora (MalT) que, a su 
vez, se une al centro de unión del activador. Esto permite la incorporación de 
RNA-polimerasa que se une al promotor y empieza la transcripción.
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DNA
Proteína
Figura 7.10 Modelo informático de la interacción de una proteína
reguladora positiva con el DNA. Este modelo muestra la proteína receptora 
de AMP cíclico (CRP), una proteína reguladora que participa en el control de 
varios operones. El esqueleto de carbonos � de esta proteína se muestra en 
azul y lila. La proteína se une a una doble hélice de DNA (verde y azul claro). 
Obsérvese que la unión de la proteína CRP al DNA ha doblado el DNA.
Figura 7.11 Interacciones de la proteína activadora con la RNA-
polimerasa. (a) El centro de unión del activador está cerca del promotor. 
(b) El centro de unión del activador está a unos cientos de pares de bases
del promotor. En este caso, el DNA debe formar un bucle para permitir que el
activador y la RNA-polimerasa entren en contacto.
(a)
(b)
RNA-
polimerasa
Promotor
Sitio de unión
del activador
Proteína activadora
RNA-
polimerasa
Promoter
Sitio de unión
del activador
Proteína activadora
Transcripción
activa
Transcripción
activa
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