Biologia de los microorganismos (299)

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232 G E N Ó M I C A , G E N É T I C A Y V I R O L O G Í A
MINIRREVISIÓN
 Compare y contraste las actividades de una proteína 
activadora y de una proteína represora.
 ¿Qué diferencia existe entre un operón y un regulón?
7.5 El control global y el operón lac
Un organismo, en respuesta a un cambio en su ambiente, nece-
sita regular con frecuencia y simultáneamente muchos genes no 
relacionados entre sí. Los mecanismos reguladores que respon-
den a señales ambientales regulando la expresión de muchos 
genes diferentes son conocidos como sistemas de control glo-
bal. Tanto el operón lactosa como el regulón de la maltosa res-
ponden a controles globales además de a sus propios controles, 
como ya vimos en las Secciones 7.3 y 7.4. Comenzaremos a 
estudiar la regulación global mediante un repaso del operón lac 
y viendo cómo responden las células cuando se enfrentan a más 
de un tipo de azúcar.
Represión por catabolito
No habíamos tenido aún en cuenta la posibilidad de que las bac-
terias pudieran encontrarse con varias posibles fuentes dife-
rentes de carbono. Por ejemplo, Escherichia coli puede utilizar 
muchos azúcares diferentes. Cuando se encuentran con varios 
azúcares, incluida la glucosa, ¿las células de E. coli los utilizan 
simultáneamente o solo uno cada vez? La respuesta es que la 
glucosa siempre se utiliza en primer lugar. Sería un derroche 
inducir a las enzimas a usar otros azúcares si la glucosa está dis-
ponible, porque E. coli crece más rápidamente con glucosa que 
con cualquier otra fuente de carbono. La represión por catabo-
lito es un mecanismo de control global, que controla el uso de 
las fuentes de carbono si hay presente más de un azúcar.
Cuando las células de E. coli se cultivan en un medio que 
contiene glucosa, la síntesis de enzimas necesarias para utili-
zar otras fuentes de carbono es reprimida, incluso si estas otras 
fuentes de carbono están presentes. Por tanto, la presencia de 
una fuente de carbono preferida reprime la inducción de rutas 
que catabolizan otras fuentes de carbono. La represión por 
catabolito también se conoce como «efecto glucosa», porque la 
glucosa fue la primera sustancia que se descubrió que causaba 
esta respuesta. No obstante, la represión por catabolito no está 
siempre ligada a la glucosa. El aspecto fundamental es que el 
sustrato preferido es una mejor fuente de carbono y de energía 
que otras fuentes de carbono disponibles. Por tanto, la repre-
sión por catabolito asegura que el organismo utiliza en primer 
lugar la mejor fuente de carbono y energía.
¿Por qué la represión por catabolito es llamada un control glo-
bal? En E. coli y otros organismos para los que la glucosa es la 
mejor fuente de energía, la represión por catabolito impide la 
expresión de la mayoría de los otros operones catabólicos mien-
tras que la glucosa esté presente. Esto afecta a docenas de ope-
rones catabólicos, incluidos los de la lactosa, la maltosa, una 
serie de otros azúcares, y la mayoría de las otras fuentes de car-
bono y energía usadas normalmente por E. coli. Además, los 
genes para la síntesis de los flagelos están controlados por la 
represión por catabolitos porque si la bacteria tiene una buena 
fuente de carbono disponible, no necesita nadar en busca de 
nutrientes. 
muchos operones tienen un promotor con múltiples tipos de 
control y otros tienen más de un promotor, cada uno con su 
propio sistema de control. Por tanto, el esquema sencillo que 
hemos descrito anteriormente no es típico de todos los opero-
nes. El control múltiple es habitual en los operones de práctica-
mente todos los procariotas, de modo que su regulación global 
puede necesitar de una red de interacciones.
Operones y regulones comparados
En E. coli, los genes necesarios para la utilización de la mal-
tosa están esparcidos por todo el cromosoma en varios opero-
nes, cada uno de ellos con un centro de unión del activador al 
que se puede unir una copia de proteína activadora de maltosa 
(Figura 7.12). Por tanto, la proteína activadora de maltosa con-
trola en realidad la transcripción de más de un operón. Cuando 
hay más de un operón controlado por una sola proteína regu-
ladora, estos operones reciben colectivamente el nombre de 
regulón. Así, las enzimas para la utilización de la maltosa están 
codificadas por el regulón de la maltosa.
También se conocen regulones de operones sometidos a 
control negativo. Por ejemplo, las enzimas de la biosíntesis 
de arginina (Sección 7.3) están codificadas por el regulón de 
la arginina, cuyos operones están controlados por la proteína 
represora de arginina (en la Figura 7.7 solo se muestra uno de 
los operones de la arginina). En el control del regulón, una pro-
teína específica de unión al DNA solo se une a los operones 
que esta proteína controla, independientemente de que fun-
cione como activador o como represor; los otros operones no 
se ven afectados.
Proteína
reguladora Mal
Proteína
reguladora Lac
oriC
mal
malS
m
al
la
c
T
G
F
E K
B M
A
Y
Z
P
Q
Los operones de la
maltosa forman el regulón
de la maltosa
Operón lactosa
Dirección de la transcripción
Figura 7.12 Regulón de la maltosa en Escherichia coli. Los genes
y operones necesarios para la utilización de maltosa (mal ) están dispersos 
por el genoma de E. coli y son regulados por la misma proteína reguladora 
de maltosa. Obsérvese que el represor Lac se une solamente al operón lac, 
el cual está localizado solo en una posición del cromosoma, mientras que el 
represor Mal se une a varios operones (regulón mal ).
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