Biologia de los microorganismos (61)

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E S T R U C T U R A Y F U N C I O N E S D E L A S C É L U L A S M I C R O B I A N A S 63
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 1
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué mecanismos y requisitos se diferencian la motilidad 
por deslizamiento de la motilidad por flagelos?
 Compare el mecanismo de motilidad por deslizamiento de una 
cianobacteria filamentosa con el de Flavobacterium.
2.19 Quimiotaxia y otras taxias
En la naturaleza los procariotas encuentran a menudo gradien-
tes de agentes f ísicos y químicos y han desarrollado medios para 
responder a ellos acercándose o alejándose. Estos movimien-
tos dirigidos se llaman taxias o tactismos. La quimiotaxia es 
la respuesta a agentes químicos, y la fototaxia, la respuesta a la 
luz, y ambas son casos muy conocidos de taxias. En esta sección 
hablaremos de las taxias en general, y en la Sección 7.8 exami-
naremos el mecanismo molecular de la quimiotaxia y su regu-
lación en Escherichia coli como modelo para todas las taxias en 
Bacteria.
La quimiotaxia se ha estudiado con detalle en las bacterias 
flageladas, y se sabe mucho a nivel genético sobre el modo en 
que se comunica al flagelo la información sobre el estado quí-
mico del medio. Por tanto, aquí trataremos solamente las bac-
terias flageladas. No obstante, algunas bacterias deslizantes 
(Sección 2.18) son también quimiotácticas, y las cianobacterias 
filamentosas (Figura 2.55a, b) tienen movimientos fototácticos. 
Además, muchas especies de Archaea son también quimiotác-
ticas, y muchos de los tipos de proteínas que controlan la qui-
miotaxia en Bacteria están presentes también en las Archaea 
con motilidad.
La quimiotaxia en las bacterias flageladas 
perítricas
Gran parte de las investigaciones sobre quimiotaxia se han rea-
lizado con la bacteria flagelada perítrica E. coli. Para entender 
cómo afecta la quimiotaxia al comportamiento de esta bacteria, 
deslizantes es peculiar, porque las células se deslizan aleján-
dose del centro de la colonia (Figura 2.55c). Las bacterias des-
lizantes mejor estudiadas son las cianobacterias filamentosas 
(Figura 2.55a, b), ciertas bacterias gramnegativas como Myxo-
coccus y otras mixobacterias, y algunas especies de Cytophaga 
y Flavobacterium (Figura 2.55c, d). Sin embargo, no se conocen 
Archaea deslizantes.
Mecanismos de motilidad por deslizamiento
Existe más de un mecanismo responsable de la motilidad por 
deslizamiento. Las cianobacterias se deslizan secretando un 
polisacárido mucoso por unos poros que se abren la superfi-
cie externa de la célula. Este polisacárido está en contacto a la 
vez con la superficie celular y con la superficie sólida sobre la 
que se mueve la célula. A medida que se adhiere a la superfi-
cie, la célula se desplaza por tracción. La bacteria deslizante no 
fotótrofa Cytophaga también se mueve gracias a la secreción 
de un polisacárido, rotando en torno a su eje mayor a medida 
que avanza.
Las células que se mueven «por tirones» también presentan 
una forma de motilidad por deslizamiento mediante un meca-
nismo por el cual la extensión y retracción repetitivas de pelos 
de tipo IV (Sección 2.13) arrastran la célula sobre una super-
ficie. La mixobacteria deslizante Myxococcus xanthus pre-
senta dos formas de motilidad por deslizamiento. Una de ellas 
está dirigida por los pelos de tipo IV, pero la otra es diferente 
tanto del método de los pelos de tipo IV como del de secre-
ción de polisacárido. En esta segunda forma de motilidad de M. 
xanthus, se forma un complejo proteico de adhesión en uno de 
los polos de un bacilo, y permanece en una posición fija sobre la 
superficie mientras la célula se desliza hacia delante; esto signi-
fica que el complejo de adhesión se mueve en el sentido opuesto 
a la de la célula, presumiblemente impulsado por algún tipo de 
mecanismo de motilidad citoplasmático.
Hay otras bacterias que se mueven por deslizamiento uti-
lizando otros mecanismos. Es el caso del género Flavobac-
terium (Figura 2.55c), que no secreta polisacáridos y cuyas 
células carecen de pelos de tipo IV. En lugar de usar uno de 
estos mecanismos de deslizamiento, es el movimiento de las 
proteínas sobre la superficie celular de Flavobacterium el que 
provoca el deslizamiento en este organismo. Se cree que unas 
proteínas específicas de la motilidad ancladas en las mem-
branas citoplasmática y externa impulsan las células de Fla-
vobacterium hacia delante mediante un mecanismo de rueda 
dentada (Figura 2.56). El movimiento de las proteínas específicas 
del deslizamiento en la membrana citoplasmática está impul-
sado por la energía de la fuerza protonmotriz, y después este 
movimiento se transmite a proteínas complementarias en la 
membrana externa. El movimiento de las proteínas de la mem-
brana externa sobre la superficie sólida es el que empuja la 
célula hacia delante (Figura 2.56).
Al igual que otras formas de motilidad, la motilidad por des-
lizamiento tiene relevancia ecológica. El deslizamiento per-
mite a una célula explotar nuevos recursos e interaccionar con 
otras células. Por ejemplo, las mixobacterias como Myxococcus 
xanthus tienen un tipo de vida muy social y cooperativo, y la 
motilidad por deslizamiento cumple seguramente una función 
muy importante en las interacciones intercelulares necesarias 
para completar su ciclo de vida ( Sección 14.19).
H+
Membrana
citoplasmática
Peptidoglicano
Membrana
externa
Proteínas
deslizantes
Interior
Movimiento de las
proteínas deslizantes
de la membrana externa 
Superficie
Movimiento
de la célula
Exterior
Figura 2.56 Motilidad por deslizamiento en Flavobacterium 
johnsoniae. En el peptidoglicano existen canales (amarillo) que conectan las 
proteínas citoplasmáticas con las proteínas deslizantes de la membrana exterior 
e impulsan estas últimas a lo largo de la superficie sólida. Obsérvese que las 
proteínas deslizantes y la propia célula se mueven en sentidos opuestos.
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