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566 SECCIÓN IV Virología (NP, nucleocapsid) y la matriz (M, matrix) se utilizan para cla- sifi car los virus de la gripe en tipos A, B y C. Estas proteínas no poseen reactividad cruzada entre los tres tipos. Las variaciones antigénicas en las glucoproteínas de superfi cie, HA y NA, se utilizan para subtipifi car los virus del tipo A. El sistema de nomenclatura estándar para las cepas del virus de la gripe comprende la siguiente información: tipo, hospedador de origen, origen geográfi co, número de cepas y año de aislamiento. Las descripciones antigénicas de HA y NA se muestran entre paréntesis para el de tipo A. No se indica el FIGURA 391 Virus de la gripe. A: microfotografía electrónica del virus de la gripe A/Hong Kong/1/68(H3N2). Obsérvense las formas pleomorfas y las proyecciones de glucoproteína que cubren las superfi cies de la partícula (315 000×). (Cortesía de FA Murphy y EL Palmer.) B: vista esquemática del virus de la gripe. Las partículas del virus tienen genomas segmentados que constan de siete a ocho moléculas de RNA diferentes, cada una cubierta por proteínas de la cápside que forman nucleocápsides helicoidales. Las glucoproteínas virales (hemaglutinina y neuraminidasa) se proyectan como espiga a través de la envoltura lipídica. (Reproducida con autorización de Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ: Prescott, Harley and Klein’s Microbiology, 7a. ed. McGraw Hill, 2008. The McGraw-Hill Companies, Inc.) Nucleocápside Glucoproteínas virales Envoltura BA CUADRO 391 Propiedades importantes de los ortomixovirusa Virión: esférico, pleomorfo, 80 a 120 nm de diámetro (nucleocápside helicoidal, 9 nm) Composición: RNA (1%), proteína (73%), lípidos (20%), carbohidrato (6%) Genoma: RNA monocatenario, segmentado (ocho moléculas), de polaridad negativa, 13.6 kb de tamaño global Proteínas: nueve proteínas estructurales, una no estructural Envoltura: contiene hemaglutinina (HA) y neuraminidasa (NA) virales de proteínas Replicación: transcripción nuclear; términal 5′ ”capping” de RNA celular como cebador; las partículas maduran mediante gemación a partir de la membrana plasmática Partículas sobresalientes: el reagrupamiento genético es frecuente entre los miembros del mismo género El virus de la gripe produce epidemias mundiales a Descripción del virus de la gripe A, género Infl uenzavirus A. hospedador de origen para las cepas humanas, por ejemplo A/ Hong Kong/03/68(H3N2), pero se indica para otros, por ejem- plo A/cerdos/Iowa/15/30(H1N1). Hasta el momento, se han aislado 18 subtipos de HA (H1 a H18) y 11 subtipos de NA (N1 a N11), en muchas diferentes combinaciones obtenidas de seres humanos y animales. La familia Orthomyxoviridae también contiene el género Th ogotovirus, pero no se sabe si algunos de sus miembros cau- san enfermedad en seres humanos. Estructura y función de la hemaglutinina La proteína HA del virus de la gripe fi ja partículas virales a las células susceptibles y es el principal antígeno contra el cual se dirigen los anticuerpos neutralizantes (protectores). La varia- bilidad de la HA es la causa principal de la evolución conti- nuada de nuevas cepas y epidemias de gripe subsiguientes. La HA deriva su nombre de su capacidad para aglutinar eritroci- tos en determinadas circunstancias. La secuencia primaria de la HA contiene 566 aminoácidos (fi gura 39-2A). Una secuencia corta de la señal en el extremo aminoterminal inserta el polipéptido al retículo endoplasmá- tico; enseguida la señal se retira. La proteína HA se desdobla en dos subunidades, HA1 y HA2, que permanecen fuertemente unidas por puentes de disulfuro. Un tramo hidrófobo cerca del carboxilo terminal de HA2 ancla la molécula de HA en la membrana, con una cola corta hidrófi la que se extiende hacia el citoplasma. Los residuos de oligosacáridos se agregan en varios sitios. La estructura tridimensional de la proteína HA se ha podido conocer gracias a la cristalografía de rayos X. La 39 Chapter 39_Carroll_4R.indd 56639 Chapter 39_Carroll_4R.indd 566 15/04/16 12:3715/04/16 12:37
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