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Tesis Doctoral
Biología reproductiva de los cangrejosBiología reproductiva de los cangrejos
¨Araña¨Leurocyclus tuberculosus y¨Araña¨Leurocyclus tuberculosus y
Libinia spinosa (Brachyura, majoidea)Libinia spinosa (Brachyura, majoidea)
del norte de Patagoniadel norte de Patagonia
González Pisani, Ximena
2011
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca
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Cita tipo APA:
González Pisani, Ximena. (2011). Biología reproductiva de los cangrejos ¨Araña¨Leurocyclus
tuberculosus y Libinia spinosa (Brachyura, majoidea) del norte de Patagonia. Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.
Cita tipo Chicago:
González Pisani, Ximena. "Biología reproductiva de los cangrejos ¨Araña¨Leurocyclus
tuberculosus y Libinia spinosa (Brachyura, majoidea) del norte de Patagonia". Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 2011.
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Universidad de Buenos Aires, Argentina 
 
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES 
 
 
 
BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DE LOS CANGREJOS 
“ARAÑA” LEUROCYCLUS TUBERCULOSUS Y LIBINIA 
SPINOSA (BRACHYURA, MAJOIDEA) 
DEL NORTE DE PATAGONIA. 
 
 
Tesis presentada para optar al título de Doctor de la 
Universidad de Buenos Aires en el área: CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
Ximena González Pisani 
 
 
Directora de tesis: Dra. Laura S. López Greco 
 
Director Asistente: Dr. Pedro J. Barón 
 
Consejera de estudios: Dra. Laura S. López Greco 
 
 
 
Lugar de trabajo: Centro Nacional Patagónico – CONICET y 
Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental, 
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, 
Universidad de Buenos Aires. 
 
 
Buenos Aires, Marzo de 2011 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
... Se nace y se muere todos los días. 
Lo sabio es volver a nacer con toda la historia aprendida 
para crecer todos los dí as un poquito más..... 
 
Eduardo Galeano 
 
 
 
 
 
 
BIOLOGIA REPRODUCTIVA DE LOS CANGREJOS “ARAÑA” LEUROCYCLUS 
TUBERCULOSUS Y LIBINIA SPINOSA (BRACHYURA, MAJOIDEA) 
DEL NORTE DE PATAGONIA 
RESUMEN 
La presente tesis tiene por objetivo el estudio de la biología reproductiva de dos 
especies de Majoidea presentes en los golfos norpatagónicos (41°- 43°S, 64°-65° W), 
Leurocyclus tuberculosus y Libinia spinosa. Se describió la estrutura del sistema 
reproductor femenino y masculino mediante observaciones macroscópicas y bajo 
microscopía óptica y electrónica de barrido. En las hembras se observó la inserción 
oviducto-receptáculo seminal del tipo “intermedia” y los receptáculos presentaron 
diferencias en la zona de transicion mesodermica-ectodermica entre especies. En los 
machos se observaron diferencias en la formación de los espermatóforos y en la 
morfología de los gonopodios. Posteriormente se estableció la talla de madurez sexual y 
se determinaron los estadios de crecimiento. La talla a la cual el 50% de las hembras está 
madura gonadal, morfométrica y funcionalmente podría corresponder al mismo estadio de 
crecimiento. En los machos de Leurocyclus tuberculosus se determinó que la madurez 
gonadal podría ocurrir en un estadio de crecimiento previo a la talla de madurez 
morfométrica y funcional mientras que en Libinia spinosa la madurez gonadal y 
morfométrica ocurrirían en el mismo estadio y la madurez funcional en un estadio 
posterior. Se propone que la muda puberal no sería la muda terminal. La frecuencia de 
tallas mostró un patrón de crecimiento similar entre sexos en Leurocyclus tuberculosus y 
diferencias en Libinia spinosa. La proporción de sexos en Leurocyclus tuberculosus fue de 
2:1 (hembras: machos) y en Libinia spinosa la proporción varió entre estaciones. La 
fecundidad estimada fue mayor en Leurocyclus tuberculosus con menor tamaño de 
huevos. El esfuerzo reproductivo fue menor al de otras especies de Eubrachyura, siendo 
en Leurocyclus tuberculosus significativamente menor que en Libinia spinosa. Las 
especies no mostraron una buena correlación entre la fecundidad y la talla lo que sugiere 
que otros factores modulan la fecundidad. Finalmente se caracterizó el desarrollo 
embrionario y el efecto de la temperatura sobre el tiempo de desarrollo. Se describieron 5 
etapas de desarrollo. El crecimiento embrionario fue mayor en Leurocyclus tuberculosus y 
la temperatura de incubación tuvo un efecto significativo sobre el tiempo de desarrollo 
embrionario total en ambas especies. 
Palabras claves: Majoidea, sistema reproductor, madurez sexual, estructura poblacional, 
fecundidad y desarrollo embrionario. 
 
REPRODUCTIVE BIOLOGY OF “SPIDER” CRABS LEUROCYCLUS TUBERCULOSUS 
Y LIBINIA SPINOSA (BRACHYURA, MAJOIDEA) FROM NORTH PATAGONIA 
 
ABSTRACT 
This thesis is aimed at investigating the reproductive biology of two Majoidea 
species occurring in the gulfs of northern Patagonia (41°-4 3°S, 64°-65° W), Leurocyclus 
tuberculosus and Libinia spinosa. The female and male reproductive systems were 
described based on macroscopic study, light microscopy and scanning electron 
microscopy. The oviducts connect with the seminal receptacles at the midlength of the 
mesoderm-derived region, and there are different structures in the transition zone of the 
seminal receptacles. Males of both species show differences in spermatophore formation 
and gonopod morphology. In addition, the size at sexual maturity was estimated by 
combining the concepts of gonadal, morphometric and functional maturity, and growth 
stages were determined. The size at which 50% of females reach gonad, morphometric 
and functional maturity would be attained at the same growth stage. Males of Leurocyclus 
tuberculosus may reach gonad maturity before morphometric and functional maturity, 
while males of Libinia spinosa may reach gonad and morphometric maturity at the same 
stage and functional maturity at the next stage. For both species, the pubertal moult may 
not coincide with the terminal moult. Size frequency distribution of males and females 
showed a similar and different growth pattern for Leurocyclus tuberculosus and Libinia 
spinosa, respectively. The sex ratio in Leurocyclus tuberculosus was 2:1 (females: males), 
while in Libinia spinosa it depended on the season. The fecundity and the reproductive 
effort were also estimated. Leurocyclus tuberculosus females had higher fecundity and 
smaller eggs. The reproductive effort of both species was lower than those reported for 
other Eubrachyura, with the value for Leurocyclus tuberculosus being significantly lower 
than that for Libinia spinosa. The fecundity did not show a good correlation with size, 
suggesting that other factors modulate fecundity. Finally, the embryonic development was 
characterised and the effect of temperature on development was evaluated. Five 
developmental stages were determined. Embryo volume was greater in Leurocyclus 
tuberculosus. The effect of incubation temperature on total developmental time was 
significant for both species. 
 
Key words: Majoidea, reproductive system, sexual maturity, populational structure, 
fecundity, embryonic development. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Al amor 
de mis padres...Quisiera agradecer: 
 
¬ Al Consejo Nacional de Investigaciones de Ciencia y Técnica por el apoyo que 
he recibido y que brindan a quienes ejercen esta vocación. 
 
¬ Al Consejo Nacional de Ciencia y Técnica por el proyecto PIP- 5835 y a la 
Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica por el proyecto PICT 
14700 (dirigidos por el Dr. Pedro Barón) que otorgaron factibilidad a este 
estudio tanto en lo referido a los muestreos como a la compra de elementos 
(embarcación, equipamiento de buceo, trampas, GPS, etc) necesarios para el 
trabajo de campo. 
 
¬ A la Universidad de Buenos Aires por los proyectos UBACYT X143 y X458, a 
la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica por los proyectos 
PICT 953 y 01187 y al Consejo Nacional de Ciencia y Técnica por el proyecto 
PIP 129 (dirigidos por la Dra. Laura López Greco) que financiaron 
parcialmente esta tesis. 
 
¬ A mis directores, la Dra. Laura López Greco y el Dr. Pedro Barón por 
enseñarme a conocer los aspectos más interesantes de la biología, su tenaz 
paciencia y por todo lo que he aprendido durante la elaboración de esta tesis 
y el trabajo que ello les ha demandado. Particularmente le agradezco a Laura 
su vocación para renovar mi entusiasmo y su presencia permanente a pesar 
de la distancia y a Pedro su enseñanza para enfocar las preguntas desde 
diferentes aspectos. 
 
¬ A la Universidad de Buenos Aires por recibirme como alumna de doctorado y 
al Centro Nacional Patagónico por recibirme como integrante de la Institución. 
 
¬ Al jurado, la Dra. Graciela Esnal, el Dr. Cristián Ituarte y al Dr. Tomas Luppi, 
por su tiempo dedicado y sus interesantes sugerencias. 
 
¬ A los miembros del área náutica del Centro Nacional Patagónico “Hormiga” 
Díaz, “Bebo” Vera, Néstor Ortiz, “Bocha” Rua y Fabián Quiroga que han 
estado con su buen humor y apoyo técnico en los días más lindos y en los 
días más ventosos junto a mí en busca de los cangrejos araña. 
 
¬ A ALUAR por permitir el uso del microscopio electrónico de barrido. 
 
¬ A Jaime Groizard (ALUAR) por su asistencia técnica con el microscopio 
electrónico de barrido. 
 
¬ Al Dr. José María (Lobo) Orensanz por facilitarme bibliografía y sus valiosas 
sugerencias. 
 
¬ A Alejandro Pettovello por su ayuda en el análisis de los datos. 
 
¬ A mis compañeros y amigos de la UBA, que han estado conmigo desde el 
primer día que entré a este inmenso edificio y que se fueron acoplando con el 
transcurso de los años, Fer (Comemo), Caro, Naty, Lia, Sil, Brenda, Marianita, 
Dani, Vero y Anouk. 
 
¬ A mis compañeros y amigos del CENPAT, Rodry, Augus, Fer, Juli, Gus, 
Mauro, Jime y Moni por brindarme atención y consejos siempre que los 
necesité. 
 
¬ A mis amigos Vero (La Tucu y Santy), Pau, Ro (y Alegra), Yany (y Agus), 
Fede, Caro, Lau, Gaby, Vero, Sabri, Miriam, Maria Emilia y Elo por estar en 
los tiempos más difíciles y los más felices de mi carrera. 
 
¬ A mis ahijados que en los momentos más difíciles sus sonrisas son una paz 
absoluta. Y a las mamás de mis ahijados (Gaby y Tam) que son mis eternas 
confidentes. 
 
¬ Al Quijote y la Dulcinea, quienes mantienen mi vida dentro de un hermoso 
cuento. 
 
¬ Y por último a los primeros, al apoyo constante de mamá, a la mirada de Carli, 
a los abrazos de Sergi, a la sonrisa y consejos de Pabli, a la ternura de Agus, 
Eze y Santy, al orgullo que siempre sintieron mis abuelos, y al hermoso 
recuerdo de papá. 
 
 
 
INDICE 
INTRODUCCIÓN GENERAL _________________________________________________ - 10 - 
OBJETIVO GENERAL Y ESPECÍFICOS _________________________________ - 7 - 
 
CAPÍTULO I ________________________________________________________________ - 9 - 
Anatomía del Sistema Reproductor ____________________________________ - 9 - 
INTRODUCCIÓN __________________________________________________ - 9 - 
OBJETIVO ______________________________________________________ - 15 - 
MATERIALES Y MÉTODOS ________________________________________ - 15 - 
RESULTADOS ___________________________________________________ - 17 - 
El sistema reproductor en las hembras ______________________________ - 17 - 
El sistema reproductor en los machos _______________________________ - 34 - 
DISCUSIÓN _____________________________________________________ - 40 - 
 
CAPÍTULO II_______________________________________________________________ - 47 - 
Adquisición de la Madurez Sexual ____________________________________ - 47 - 
INTRODUCCIÓN _________________________________________________ - 47 - 
OBJETIVO ______________________________________________________ - 50 - 
MATERIALES Y MÉTODOS ________________________________________ - 50 - 
RESULTADOS ___________________________________________________ - 55 - 
Madurez gonadal _______________________________________________ - 55 - 
Madurez morfométrica ___________________________________________ - 62 - 
Madurez funcional_______________________________________________ - 71 - 
Estacionalidad de la actividad reproductiva ___________________________ - 74 - 
DISCUSIÓN _____________________________________________________ - 86 - 
 
CAPÍTULO III ______________________________________________________________ - 95 - 
Estructura Poblacional _____________________________________________ - 95 - 
INTRODUCCIÓN _________________________________________________ - 95 - 
OBJETIVO ______________________________________________________ - 97 - 
MATERIALES Y MÉTODOS ________________________________________ - 98 - 
RESULTADOS __________________________________________________ - 102 - 
Muestras obtenidas_____________________________________________ - 102 - 
Estructura Poblacional __________________________________________ - 103 - 
Proporción de sexos ____________________________________________ - 108 - 
DISCUSIÓN ____________________________________________________ - 109 - 
 
CAPÍTULO IV _____________________________________________________________ - 115 - 
Fecundidad y Esfuerzo Reproductivo ________________________________ - 115 - 
INTRODUCCIÓN ________________________________________________ - 115 - 
OBJETIVO _____________________________________________________ - 117 - 
MATERIALES Y MÉTODOS _______________________________________ - 118 - 
RESULTADOS __________________________________________________ - 121 - 
DISCUSIÓN ____________________________________________________ - 125 - 
 
CAPÍTULO V______________________________________________________________ - 131 - 
Descripción del Desarrollo Em brionario y Modulación Térmica ___________ - 131 - 
INTRODUCCIÓN ________________________________________________ - 131 - 
OBJETIVO _____________________________________________________ - 133 - 
MATERIALES Y MÉTODOS _______________________________________ - 133 - 
RESULTADOS __________________________________________________ - 136 - 
Descripción de los estadios embrionarios ___________________________ - 136 - 
Crecimiento embrionario_________________________________________ - 149 - 
Duración del desarrollo embrionario________________________________ - 151 - 
DISCUSIÓN ____________________________________________________ - 152 - 
 
DISCUSIÓN GENERAL_____________________________________________________ - 159 - 
CONCLUSIONES __________________________________________________________ - 165 - 
BIBLIOGRAFÍA ___________________________________________________________ - 169 - 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
INTRODUCCIÓN GENERAL 
 
 
 
Libinia spinosa 
Biología Reproductiva de Majoidea     Introducción General 
- 1 - 
INTRODUCCIÓN GENERAL 
 
El subplylum Crustacea es uno de los grupos zoológicos con mayor éxito biológico, 
tanto por el número de especies vivientes como por la diversidad de hábitat que 
colonizan. La estimación actual del número de especies es de aproximadamente 52.000 
(Martin y Dawirs 2001), constituyendo el mayor grupo de artrópodos acuáticos. Habitan el 
medio marino, salobre y de agua dulce en todas las profundidades y algunos tambiénhan 
colonizado el medio terrestre. Dentro de los crustáceos, se reconocen numerosos 
recursos pesqueros con un elevado valor comercial en Argentina y otras regiones del 
mundo (Caddy 1989; Boschi 1997; Gardner 1998), con capturas anuales que superan los 
seis millones de toneladas (FAO 2008). 
La taxonomía de los Crustacea ha cambiado significativamente en los últimos años. 
Martin y Dawirs (2001) presentaron una clasificación actualizada hasta el nivel de familia, 
basada en Bowman y Abele (1982), incluyendo nuevas familias y taxones superiores 
descriptos desde entonces e incorporando otras técnicas para el análisis filogenético 
como la biología molecular y la morfología espermática. Esta clasificación incluye 849 
familias en 42 órdenes y 6 clases. 
Entre los cambios más destacados en la taxonomía referida a los cangrejos, se 
consolida el grupo de los Eubrachyura (Guinot 1977, 1978), que surge de la división de 
los Brachyura (cangrejos) en dos posibles taxones basándose principalmente en la 
posición de las aberturas genitales: Eubrachyura y “Podotremata”. Entre otras diferencias, 
los Eubrachyura se caracterizan por la presencia de vulvas esternales y los Podotremata 
por poseer la abertura genital femenina en la coxa del quinto par de pereiópodos. 
La controversia sobre la validez del taxón “Podotremata” continúa y otras 
modificaciones en la taxonomía de los Eubrachyura han sido incorporadas más 
recientemente (Ng et al. 2008; De Grave et al. 2009). 
Con respecto a la biología reproductiva, la mayoría de los Decapoda son dioicos 
aunque se conocen casos de hermafroditismo protándrico (Bauer 2000). Los Pleocyemata 
presentan típicamente cuidado parental incubando los embriones adheridos a los 
pleópodos hasta la eclosión. Este último evento da lugar a la liberación de un tipo de larva 
planctónica, denominada zoea, generalmente planctotrófica y más raramente lecitotrófica 
(Anger 2001). Luego del estadio zoea, que puede involucrar varias mudas, las larvas 
metamorfosean al estadio decapodito o megalopa. La siguiente muda transforma la 
megalopa en el primer juvenil con hábitos generalmente bentónicos (Botsford 1991). Los 
Biología Reproductiva de Majoidea     Introducción General 
- 2 - 
juveniles crecen en dimensiones externas a través de un proceso discontínuo de ecdisis o 
mudas. Durante los procesos de ecdisis, el exoesqueleto viejo es desechado y se produce 
un rápido crecimiento antes de que el nuevo exoesqueleto vuelva a calcificarse (Hartnoll 
1985). 
Las estrategias de reproducción de los Eubrachyura han sido el foco de numerosos 
estudios en los últimos años (Lucas 1980; Diesel 1986, 1991; Anilkumar et al. 1999; 
Dunnington 1999; Hosie 2004). Entre los aspectos de la biología reproductiva usualmente 
evaluados se destacan: el análisis de los períodos de reproducción, proporción de sexos, 
desarrollo gonadal, comportamiento de apareamiento, selección sexual, estrategias de 
transferencia y almacenamiento espermático, competencia espermática, la variabilidad en 
los períodos de incubación y el análisis de la fecundidad (Wear 1974; Jewett et al. 1985; 
Comeau y Conan 1992; Hines 1992; Sainte-Marie 1993; Sainte-Marie y Lovrich 1994; 
Jivoff 1997; Swiney y Shirley 2001; Gardner y Williams 2002; Kendall et al. 2002; Sainte-
Marie et al. 2002; Jivoff 2003; Sainte-Marie 2007). 
Las características reproductivas de las especies y/ó de las poblaciones son el 
resultado de la interacción entre factores exógenos (temperatura, salinidad, disponibilidad 
de alimento y fotoperíodo entre otros) y endógenos, que modulan la periodicidad y 
extensión del periodo reproductivo, la talla de madurez sexual y la fecundidad (Thorson 
1950; Jones y Simmons 1983; Conde y Díaz 1989; Burmeister y Sainte-Marie 2010). Una 
fluctuación menor de estos factores puede causar importantes variaciones en las 
densidades poblacionales y parámetros reproductivos (Burmeister y Sainte-Marie 2010). 
El conocimiento detallado de la biología reproductiva de algunas especies de 
Decapoda es de gran utilidad, dado que numerosas especies son objeto de explotación 
pesquera tanto costera como de profundidad. El desarrollo de estrategias para la 
regulación de pesquerías se basa en aspectos reproductivos tales como las tallas de 
primera madurez, el ciclo reproductivo y las particularidades de los sistemas de 
apareamiento (Fogarty y Bostford 2007; Dellatorre 2010). Por esta razón son abundantes 
los estudios sobre la biología, ecología y distribución de decápodos braquiuros y 
anomuros que habitan la costa Atlántica Argentina (Boschi 1964; Scelzo y Valentini 1974; 
Melo 1985; Manning y Holthuis 1989; Defeo et al. 1991; Boschi et al. 1992; Carsen et al. 
1996; Schoeman y Cockcroft 1996; Spivak 1997; Valero et al. 1999; Morsan 2000; Luppi 
et al. 2002; Tapella et al. 2002; Delgado y Defeo 2004; Vinuesa 2005, 2007; Pérez-Barros 
et al. 2008 entre otros). 
Los Majoidea ó cangrejos “araña” constituyen un grupo de Eubrachyura interesante 
en relación a las características de su reproducción e interacción con los patrones de 
Biología Reproductiva de Majoidea     Introducción General 
- 3 - 
crecimiento y particularmente en cuanto a sus sistemas de apareamiento (Hartnoll 1963, 
1969; Diesel 1991; Jones y Hartnoll 1997; Hartnoll 2006; Sainte-Marie 2007 entre otros). 
Incluso una de las pesquerías de cangrejos más importantes en el hemisferio norte, se 
basa en el cangrejo araña Chionoecetes opilio lo que ha aportado significativa información 
sobre la biología de esta especie, de otra del mismo género, C. bairdii, y ha consolidado el 
conocimiento de la biología reproductiva y del crecimiento de los Majoidea en general 
(Hines 1982b; DeGoursey y Auster 1992; Sainte-Marie 1993; Comeau et al. 1999; 
Sampedro et al. 1999; Rondeau y Sainte Marie 2001; Webb et al. 2007). 
Fransozo y Hebling (1982) observaron un alto grado de especialización en esta 
superfamilia en comparación con otros grupos de Brachyura y sugirieron que esta 
especialización podría ser en parte responsable del gran número de especies 
(aproximadamente 700) de este grupo taxonómico (Cobo y Okamori 2008). 
La taxonomía de esta superfamilia se encuentra en constante revisión. En primera 
instancia fueron propuestas siete subfamilias por Griffin y Tranter (1986), pero la gran 
diversidad de la antigua familia Majidae llevó a su posterior división en cuatro: 
Oregoniidae, Macrocheiridae, Majidae e Inachidae en función, principalmente, de la 
morfología de sus larvas (Pohle y Marques 2000). Actualmente los “Májidos” o cangrejos 
“araña” constituyen la superfamilia Majoidea que abarca las familias: Epialtidae, 
Inachidae, Inachoididae, Majidae, Oregoniinae y Hymenosomatidae (Ng et al. 2008, De 
Grave et al. 2009). 
En Argentina (Figura 1) se encuentran nueve especies de Majoidea, pertenecientes 
a la familia Inachoididae: Collodes rostratus, Piromaia tuberculata y Leurocyclus 
tuberculosus, a la familia Epialtidae: Rochinia gracilipes, Leucippa pentagona, Libidoclea 
granaria, Pelia rotunda y Libinia spinosa, a la familia Inachidae: Eurypodius latreillei y a la 
familia Inachoididae (Boschi et al. 1992; Schejter et al. 2002; Ng et al. 2008). 
En los golfos norpatagónicos, área de estudio de esta tesis, (Figura 1) se han 
encontrado cuatro especies de Majoidea: Leurocyclus tuberculosus, Libinia spinosa, 
Leucippa pentagona y Rochinia gracilipes siendo Leurocyclus tuberculosus (Figura 2) y 
Libinia spinosa (Figura 2) las especies de mayor talla que coexisten en las aguas de los 
golfos (observación pers.). 
 
 
Biología Reproductiva de Majoidea     Introducción General 
- 4 - 
 
Figura 1. Mapa del área de estudio y sitios de muestreo. 1: Bahía Creeck; 2: Puerto Lobos; 3: 
Playa San Román; 4: Playa Fracasso; 5: Puerto Pirámides; 6: Puerto Madryn; 7: Cerro Avanzado; 
8: Bahía Cracker. (Modificado de Google earth) 
 
 
Figura 2. Izquierda- Macho de Leurocyclustuberculosus. Derecha- Macho de Libinia spinosa. 
(Escala: 1 cm). 
N
Biología Reproductiva de Majoidea     Introducción General 
- 5 - 
En Argentina la información sobre Majoidea está principalmente referida a la 
diversidad, presencia y distribución geográfica (Boschi et al. 1992; Spivak 1997; Bremec 
et al. 2000; Braga et al. 2002; Vinuesa 2005), descripción de los aspectos anatómicos 
reproductivos (Sal Moyano et al. 2010a), madurez sexual y fecundidad (Schejter y Spivak 
2005; Barón et al. 2009; Sal Moyano et al. 2010b) e información sobre el desarrollo 
embrionario, distribución y abundancia de las larvas de algunas especies (Boschi y Scelzo 
1968; Bacardit 1985; Schejter et al. 2002; Luppi y Spivak 2003). 
Los miembros de la familia Inachoididae son endémicos de América, se distribuyen 
en ambas costas del continente y en la actualidad la familia está representada por diez 
géneros (Ng et al. 2008). Leurocyclus tuberculosus (H. Milne Edwards y Lucas 1842) se 
distribuye a lo largo de las costas de Sudamérica austral, desde Río de Janeiro (Brasil) 
hasta Chile (Boschi et al. 1992; Spivak 1997; Braga et al. 2002; Vinuesa 2005) y se la 
encuentra asociada generalmente a fondos fangosos entre los 10 y 170 m (Melo 1996). 
La familia Epialtidae está subdividida en 4 subfamilias (Epialtinae, Pisinae, 
Pliosomatinae y Tychinae) que componen en total 76 géneros. Libinia spinosa (H. Milne 
Edwards 1834) está presente a lo largo de ambas costas de América, en las costas del 
océano Pacífico en Baja California, islas Galápagos, Hawaii, Perú y el norte de Chile, y en 
las costas del océano Atlántico desde Nueva Escocia hasta Chubut (Boschi 2000) y se la 
encuentra en profundidades de 10 a 130 m en fondos fangosos (Melo 1996). 
Los estudios realizados en Leurocyclus tuberculosus y Libinia spinosa son escasos. 
Para ambas especies se conoce la morfología externa y la distribución geográfica (Boschi 
et al. 1992), el desarrollo larval (Boschi y Scelzo 1968; Santana y Marques 2005), la talla 
de madurez morfológica (Barón et al. 2009) para Leurocyclus tuberculosus y parcialmente 
la descripción del sistema reproductor (Sal Moyano et al. 2010a) y la madurez 
morfométrica y gonadal para Libinia spinosa en la zona de Mar del Plata (Sal Moyano et 
al. 2010b) 
 
Organización de la tesis 
En función de los aspectos de la biología reproductiva que se desconocen para 
estas especies de Majoidea, y de su importancia como componentes del bentos y tramas 
tróficas de los golfos norpatagónicos, se plantea en este trabajo de tesis doctoral la 
investigación de diferentes aspectos de la biología reproductiva de dos especies de 
Majoidea que habitan la costa Atlántica de Patagonia. 
 
Biología Reproductiva de Majoidea     Introducción General 
- 6 - 
La tesis está organizada en cinco capítulos: 
• En el capítulo I se caracterizó la morfología del sistema reproductor de 
ambos sexos en individuos maduros sexualmente y se registraron los 
cambios morfológicos de los caracteres sexuales a lo largo del 
crecimiento (estadios inmaduros). 
• En el capítulo II se estudió la talla de primera madurez sexual 
estableciendo la relación entre la madurez morfométrica (talla de cambio 
en el nivel de alometría de los caracteres sexuales secundarios), gonadal 
(talla de madurez gonadal) y funcional (talla a que los individuos 
participan en el evento reproductivo) y su cronología estacional. 
• En el capítulo III se caracterizó la distribución de las especies y se 
estimaron los estadios de crecimiento para juveniles y adultos y su 
relación con la madurez sexual. 
• En el capítulo IV se estimó la fecundidad y el esfuerzo reproductivo. 
• En el capítulo V se caracterizó el desarrollo embrionario y la modulación 
de las etapas de la embriogénesis por efecto de las diferentes 
temperaturas características de los golfos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Biología Reproductiva de Majoidea     Introducción General 
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OBJETIVO GENERAL Y ESPECIFICOS 
 
Objetivo general 
 
El objetivo general de esta tesis es caracterizar la biología reproductiva de las 
especies Leurocyclus tuberculosus y Libinia spinosa (Brachyura; Majoidea) en el litoral 
norpatagónico y proponer generalizaciones sobre su modo de vida, su ciclo de 
reproducción, la adquisición de la madurez sexual, la anatomía de las estructuras 
reproductivas, la distribución espacio-temporal y el desarrollo embrionario y su 
modulación por la temperatura. 
 
Objetivos específicos 
 
1- Describir y caracterizar la anatomía del sistema reproductor. 
 
2- Establecer los patrones de maduración sexual considerando los cambios 
morfométricos, gonadales y funcionales, y analizar su cronología estacional. 
 
3- Evaluar la estructura poblacional y la distribución espaciotemporal. 
 
4 – Estudiar la fecundidad y el esfuerzo reproductivo en función de la talla de las 
hembras y sus posibles variaciones durante el ciclo anual de puestas. 
 
5- Describir la morfología del desarrollo embrionario y caracterizar su duración a 
diferentes temperaturas representativas de las variaciones térmicas de su hábitat. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Anatomía del Sistema Reproductor 
 
 
CAPÍTULO I 
Libinia spinosa 
Biología Reproductiva de Majoidea     Anatomía del Sistema Reproductor 
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CAPÍTULO I 
 
Anatomía del sistema reproductor de 
Leurocyclus tuberculosus y Libinia spinosa 
 
INTRODUCCIÓN 
 
Los estudios de la morfología reproductiva dentro de un marco filogenético pueden 
responder preguntas sobre la co-evolución de la anatomía, los comportamientos 
reproductivos y los mecanismos de fertilización (Wortham-Neal 2002). En varias especies, 
incluyendo algunos crustáceos, existen cámaras de almacenamiento de espermatozoides 
en el sistema reproductor femenino cuyo estudio brinda un significativo conocimiento 
sobre la biología reproductiva dada su estrecha vinculación con el comportamiento 
reproductivo (Parker 1970; Diesel 1991; Sainte-Marie 2007). Bauer (1986) indicó una 
posible tendencia filogenética para los crustáceos entre la transferencia de los 
espermatozoides y las estructuras de almacenamiento espermático de las hembras y 
propuso que el grado de complejidad de los órganos de transferencia espermática y los 
de almacenamiento representa una medida de la distancia filogenética al estado ancestral 
en un taxón. 
El sistema reproductor está constituido por las gónadas y los conductos que 
transportan las gametas. Las gónadas maduras presentan variaciones morfológicas e 
histológicas en función del periodo reproductivo que permiten caracterizarlas desde un 
punto de vista macroscópico (posición, forma, tamaño relativo y color) y microscópico 
(posición relativa de las células germinales, tamaño de las gametas y la presencia y 
localización de las células somáticas acompañantes o células foliculares) (Hartnoll 1963, 
López-Greco 1997a). 
Las hembras de los Eubrachyura presentan un sistema reproductor bilateral que 
abarca desde el ovario hasta la vulva (Hartnoll 1968). El ovario está caracterizado por dos 
lóbulos que se extienden longitudinalmente a lo largo del cefalotórax y que suelen estar 
unidos por un puente a la altura del estómago presentando forma de “H” (Adiyodi y 
Subramonian 1983; Krol et al. 1992). La porción de los lóbulos ováricos anterior al puente 
de unión se denomina “lóbulos anteriores”, y la porción posterior, “lóbulos posteriores”. 
Desde el punto de vista histológico el ovario maduro se caracteriza por la presencia de los 
estadios finales de la oogénesis (oocitos en vitelogénesis secundaria). 
Biología Reproductiva de Majoidea     Anatomía del Sistema Reproductor 
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Los conductos reproductores comienzan en los oviductos extendiéndose ventro-
lateralmente desde el ovario hacia la región ventral del cefalotórax a la altura del 6º 
segmento toráxico (Krol et al. 1992). A continuación de los oviductosse encuentran los 
receptáculos seminales (Figura 3) que son estructuras de origen embrionario mixto, 
mesodérmico y ectodérmico, (Tavares y Secretan 1993; Guinot y Quenette 2005) 
especializadas en la recepción y almacenamiento de los espermatóforos/espermatozoides 
y con elevada actividad secretora relacionada con el mantenimiento de las gametas 
(Hartnoll 1968, 1969; Diesel 1989; Anilkumar et al. 1996; Jensen 1996; González-
Gurriarán et al. 1998; Sainte-Marie y Sainte-Marie 1998; López-Greco et al. 1999, 2009, 
entre otros). En estas estructuras los espermatozoides/espermatóforos pueden ser 
almacenados por largos periodos, y consecutivos desoves pueden ser fertilizados sin 
cópulas previas (Diesel 1988a, 1989, 1991; Hinsch 1991; Jensen 1996; González-
Gurriarán et al. 1998; Sampedro et al. 1999; Sainte-Marie 2007). 
Diesel (1991) clasificó los receptáculos seminales en tipo “dorsal” y tipo “ventral”. En 
los receptáculos seminales de tipo ventral (Figura 3A) el oviducto y la vagina se abren en 
la región ventral del receptáculo cerca uno del otro lo cual ha sido observado en cangrejos 
de la familia Calappidae, Geryonidae, Leucosiidae, Parthenopidae, Parathelphusidae, 
Corystidae, Ocypodidae y algunas especies de Majoidea (Diesel 1991). Los receptáculos 
de tipo dorsal (Figura 3B) presentan la apertura del oviducto “más o menos dorsal” (sensu 
Diesel 1991) al receptáculo y la vagina se encuentra en posición ventral. Este tipo de 
conexión ha sido observada en cangrejos de la familia Portunidae y Xanthidae (Diesel 
1991; Orensanz et al. 1995). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Biología Reproductiva de Majoidea     Anatomía del Sistema Reproductor 
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Figura 3. Esquema de los receptáculos seminales modificado a partir de Hartnoll (1968). A- 
Receptáculo seminal con conexión ventral del oviducto. B- Receptáculo seminal con conexión 
dorsal del oviducto. O: ovario; Ov: oviducto; RS: receptáculo seminal; V: vagina; Vu: vulva. 
 
 
Algunos autores han utilizado el término "espermatecas" cuando se refieren a las 
estructuras de almacenamiento de espermatóforos/espermatozoides (López-Greco et al. 
2009 para revisión). En el presente trabajo utilizaremos el término receptáculos seminales 
basándonos en los trabajos de Tavares y Secretan (1993) y Guinot y Quenette (2005) 
para Eubrachyura. 
La última porción del conducto del sistema reproductor femenino es la vagina que es 
continua con la porción ectodérmica del receptáculo. Hartnoll (1968) describe dos 
morfologías de vagina: la de tipo simple y la de tipo cóncavo. 
Una vagina simple es una estructura tubular recta de sección circular con una 
cutícula de espesor uniforme que rodea la luz, mientras que una vagina cóncava es un 
conducto que en corte transversal se observa con paredes colapsadas. La parte ventral 
tiene una pared fina y flexible con una delgada cutícula y la parte dorsal presenta una 
gruesa cutícula que le da rigidez a la pared y es el sitio de inserción de la musculatura 
involucrada en la apertura del canal vaginal (Hartnoll 1968). La vagina finaliza en la vulva 
que se abre al exterior a la altura del 6º segmento toráxico. La vulva puede o no presentar 
un opérculo y éste puede ser móvil o fijo (Hartnoll 1968; Diesel 1991). 
La morfología del sistema reproductor femenino en Eubrachyura se relaciona con el 
comportamiento reproductivo. Se reconocen dos tipos de apareamiento: los que ocurren 
en intermuda (“hard-shelled mating system”) y los que ocurren en postmuda (“soft-shelled 
Biología Reproductiva de Majoidea     Anatomía del Sistema Reproductor 
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mating system”) definidos en función del estadio de muda de la hembra (Hartnoll 1969; 
Diesel 1991). Hartnoll (1969) propuso que generalmente las hembras con vagina simple 
se aparean en postmuda y aquellas con vagina cóncava se aparean en intermuda. Diesel 
(1992) observó que los receptáculos seminales del tipo dorsal se encuentran con 
frecuencia en especies que presentan cópula en postmuda, mientras que los receptáculos 
del tipo ventral se observan en especies que copulan en intermuda. 
Por otra parte, la disposición topográfica de la conexión entre el oviducto y el 
receptáculo seminal (dorsal o ventral) tiene implicancias sobre cómo los espermatozoides 
de diferentes machos se utilizan para la fertilización de los oocitos. En aquellas especies 
con receptáculos de tipo dorsal, se propone que el primer macho que se aparea con la 
hembra luego de la ovulación fertilizará sus oocitos, mientras que en las especies con 
receptáculos de tipo ventral, será el último macho que copula con la hembra antes de la 
puesta el que fertilizará sus oocitos (Diesel 1991; Urbani et al. 1998; Sainte-Marie 2007). 
La presencia de estructuras de almacenamiento espermático junto con la condición 
poliándrica de las hembras de los Eubrachyura posibilita la ocurrencia de competencia 
espermática (sperm competition) (Parker 1970; Diesel 1991; Wortham-Neal 2002). 
Los primeros estudios sobre competencia espermática en artrópodos se realizaron 
en insectos (Parker 1970) y actualmente se conoce que existe este mecanismo en 
diversas especies de crustáceos (Birkhead y Hunter 1990; Urbani 1998). El proceso se 
define como la competencia entre el esperma de al menos dos machos por la fertilización 
de los oocitos de una hembra (Parker 1984; Parker et al. 1990). Este tipo de competencia 
es un factor determinante de la biología reproductiva de numerosas especies, que nos 
permite inferir sobre el comportamiento reproductivo y muestra que la competencia entre 
machos para fertilizar los oocitos continúa después de la cópula dentro de los 
receptáculos seminales (Parker 1970). Aunque la presencia de receptáculos seminales y 
la poliandria permitirían a priori la mezcla de espermatozoides de varios machos se ha 
observado una tendencia a que la paternidad de cada puesta corresponda solo a un 
macho (Birkhead y Hunter 1990). Se han propuesto dos formas para explicar la 
paternidad única: la “estratificación de los eyaculados” y la “remoción del esperma” 
(Birkhead y Hunter 1990) que han sido escasamente estudiados en Eubrachyura 
(Beninger et al. 1991; Urbani 1998; Rorandelli et al. 2010). 
Los machos de Eubrachyura presentan un sistema reproductor constituido por un par 
de testículos que se continúan con los vasos deferentes (Johnson 1980; Krol et al. 1992). 
Los testículos están localizados en la zona anterior del cefalotórax, tienen por un grado 
variable de plegamiento y han sido caracterizados como estructuras tubulares 
Biología Reproductiva de Majoidea     Anatomía del Sistema Reproductor 
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consistentes en un conducto seminífero central con lóbulos laterales en diferentes 
estadios de la espermatogénesis/espermiogénesis y un marcado sincronismo en la 
maduración de los elementos celulares dentro de cada lóbulo (Johnson 1980; Krol et al. 
1992; Simeó et al. 2009). Desde el punto de vista histológico el testículo maduro se 
caracteriza por la presencia de los estadios finales de la espermatogénesis 
(espermátides) o de la espermiogénesis (espermatozoides). Los espermatozoides son 
aflagelados, tienen núcleo descondensado y un número variable de proyecciones o 
espinas (“spikes’) y se transfieren junto con secreciones en paquetes denominados 
espermatóforos (Hinsch 1974; Krol et al. 1992; Pochon-Masson 1994) 
Los vasos deferentes se extienden paralelamente hacia la parte posterior del 
cefalotórax y su longitud y grado de enrollamiento incrementan el área efectiva de 
secreción, absorción y almacenamiento (Beninger et al. 1988; Hinsch 1988; Diesel 1989; 
Talbot y Beach 1989; Krol et al. 1992). Están regionalizados de acuerdo a su forma y 
función y en relación a su proximidad al testículo se denominan: vaso deferente proximal, 
medio y distal. En la zona proximal se producen los espermatóforos de forma elíptica o 
esférica (Bauer 1986; Krol et al. 1992), en la zona media ocurre la acumulaciónde los 
espermatóforos y una importante secreción a nivel epitelial y en la zona distal se produce 
la mayor cantidad de fluído seminal y su transporte hacia los órganos copuladores (Cronin 
1947; Johnson 1980; Diesel 1989). 
Cada vaso deferente distal finaliza en una papila peneana que se abre al exterior a 
través de un gonoporo ubicado en la coxa del último par de pereiópodos, y se introduce 
en los gonopodios (Diesel 1989). Los gonopodios son estructuras que utiliza el macho 
para la transferencia espermática y están formados por los dos primeros pares de 
pleópodos. El primer par de pleópodos es tubular y en él se introduce la papila peneana 
que descarga el contenido espermático mientras el segundo pleópodo actúa como pistón 
durante la transferencia de la masa de espermatóforos a los receptáculos seminales en el 
momento de la cópula (Hinsch 1991; Krol et al. 1992). 
Se ha propuesto que la especificidad de la función de los gonopodios contribuye a 
cierta estabilidad morfológica interespecífica, por lo que dada su naturaleza “conservativa” 
la morfología de dicha estructura se utiliza como un importante carácter taxonómico 
(Beninger et al. 1991; Abele 1992). Bauer (1986) ha propuesto que la morfología de los 
gonopodios se relaciona directamente con la morfología de los receptáculos seminales y 
que son estructuras que co-evolucionan para lograr maximizar el éxito de la fecundación. 
Distintos aspectos de la morfología del sistema reproductor de los Majoidea han sido 
estudiados en Chionoecetes bairdii (Paul y Adams 1984), C. opilio (Beninger et al. 1988; 
Biología Reproductiva de Majoidea     Anatomía del Sistema Reproductor 
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Bryant y Hartnoll 1995; Sainte-Marie y Sainte-Marie 1998; Urbani et al. 1998; Sainte-Marie 
y Sainte-Marie 1999a,b; Benhalima y Moriyasu 2000; Rondeau y Sainte-Marie 2001), 
Inachus phalangium (Diesel 1989), Libinia emarginata (Hinsch y Walker 1974; Hinsch 
1986; Hinsch 1991), L. spinosa (Sal Moyano et al. 2010a) Maja brachydactyla (García-
Flórez y Fernández-Rueda 2000; Rotllant et al. 2007; Simeó et al. 2009), M. squinado 
(González-Gurriarán et al. 1998), y en las especies de Hymenosomatidae Halicarcinus 
cookii (Van den Brink 2006), H. ovatus, Amarinus laevis, A. lacustris y A. paralacustris 
(Lucas 1980). 
Las hembras de las especies de Majoidea estudiadas hasta el momento comparten 
los siguientes caracteres: 1) receptáculos seminales del tipo ventral (Diesel 1991), 2) luz 
de los receptáculos seminales dividida por pliegues (Beninger et al. 1988; Sainte-Marie y 
Sainte-Marie 1998) o por una estructura denominada “velum” (Diesel 1989), 3) vagina de 
tipo cóncavo (Hartnoll 1969), 4) pueden almacenar espermatóforos/espermatozoides de 
varias cópulas en los receptáculos seminales y 5) pueden presentar las dos modalidades 
de apareamiento (“soft-shelled mating” y “hard-shelled mating”) pudiendo ocurrir la 
primera cópula de la hembra en postmuda y las posteriores en intermuda (Hartnoll 1969; 
Sainte-Marie et al. 1997; Jadamec et al. 1999). 
En relación a los machos, los Majoidea estudiados hasta el momento comparten 
los siguientes caracteres: 1) testículos de morfología tubular y 2) vasos deferentes donde 
se distinguen claramente sus partes proximal, media y distal (Hinsch y Walker 1974; 
Diesel 1989; Moriyasu y Benhalima 1998; Benhalima y Moriyasu 2000). 
Para “garantizar” la paternidad de un único macho de cada desove de la hembra se 
han propuesto los dos mecanismos en los Majoidea: la estratificación del esperma (Paul 
et al. 1983) y el desplazamiento de esperma de machos de cópulas anteriores de los 
receptáculos seminales, con estructuras como expansiones, espinas y ganchos en los 
extremos distales de los gonopodios (Beninger et al. 1991; Rorandelli et al. 2010). 
Dada la importancia del conocimiento de la anatomía del sistema reproductor en el 
contexto del estudio de la biología reproductiva de las especies, y siendo escasa la 
información sobre los aspectos anatómicos reproductivos de Leurocyclus tuberculosus 
(Inachoididae) y Libinia spinosa (Epialtidae) se planteó el siguiente objetivo. 
 
 
 
 
Biología Reproductiva de Majoidea     Anatomía del Sistema Reproductor 
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OBJETIVO 
El objetivo del presente capítulo fue describir y caracterizar la anatomía del sistema 
reproductor de Leurocyclus tuberculosus y Libinia spinosa. 
 
En el marco de este objetivo se plantearon las siguientes hipótesis: 
 
Hipótesis 1: El sistema reproductor femenino de ambas especies presenta 
una conexión del oviducto al receptáculo seminal de tipo ventral. 
 
Hipótesis 2: La luz de los receptáculos seminales de Leurocyclus 
tuberculosus y Libinia spinosa se encuentra dividida por pliegues o por el 
“velum”. 
 
Hipótesis 3: El sistema reproductor femenino presenta una vagina de tipo 
cóncava en ambas especies. 
 
Hipótesis 4: El sistema reproductor masculino en ambas especies presenta 
estructura tubular con vasos deferentes regionalizados. 
 
Hipótesis 5: Los gonopodios presentan diferencias anatómicas 
interespecíficas. 
 
 
MATERIALES Y MÉTODOS 
 
 Los ejemplares de ambos sexos y especies se recolectaron entre los años 2007 y 
2009 en aguas del Golfo Nuevo (42º56'S, 64º21'W) a profundidades entre 5 y 40 m. Las 
muestras se colectaron con buceos y trampas plegables de la manera descripta en el 
Capítulo III y los ejemplares fueron transportados al Laboratorio de Peces y Mariscos de 
Interés Comercial en el Centro Nacional Patagónico (CENPAT -CONICET). 
Para realizar una descripción detallada de las diferentes estructuras que componen 
el sistema reproductor se utilizaron las siguientes técnicas/metodologías: observación 
macroscópica del material fresco, observación, tinción e ilustraciones bajo microscopio 
estereoscópico, observación y fotografía bajo microscopio electrónico de barrido (MEB) y 
cortes histológicos para microscopía de luz. 
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Observaciones macroscópicas 
De cada ejemplar se realizó una observación macroscópica del sistema reproductor 
caracterizando los ovarios, oviductos, receptáculos seminales (RS), vaginas, vulvas, y el 
abdomen en las hembras, y los testículos, vasos deferentes y gonopodios en los machos, 
de acuerdo a su posición, tamaño relativo, color y consistencia. 
El sistema reproductor completo fue removido, lavado con agua destilada y algunas 
estructuras fueron coloreadas con azul de metileno (5%) para mejorar la definición. Se 
realizaron ilustraciones a través de una cámara clara y se fotografiaron con una cámara 
digital (Nikon Coolpix). 
 
Observaciones bajo microscopio electrónico de barrido (MEB) 
Las muestras del sistema reproductor (de cada parte descripta desde el punto de 
vista macroscópico) utilizadas para microscopía electrónica de barrido fueron disecadas, 
lavadas con agua destilada, y montadas individualmente sobre un portaobjeto con cinta 
de doble cara adhesiva. Algunas muestras se recubrieron de oro para obtener una mejor 
definición con un equipo Cold Sputter Denton Vacuum Desk IV (Huespe et al. 2008). El 
sistema reproductor femenino y los gonopodios masculinos se observaron y fotografiaron 
bajo un microscopio electrónico de barrido (MEB) LSM JEOL-6460 LV, con la técnica de 
bajo vacío (15-20 Pa) (ALUAR SAIC). 
 
Observaciones histológicas bajo microscopio óptico 
Las muestras del sistema reproductor (de cada parte descripta desde el punto de 
vista macroscópico) fueron fijadas en solución de Bouin durante 4 horas y luego se 
preservaron en alcohol 70%. Posteriormente se realizó un procesamiento histológico de 
rutina para microscopía de luz en el laboratorio de Biología de la Reproducción y el 
Crecimiento de Crustáceos Decápodos del Departamento de Biodiversidad y Biología 
Experimental, FCEN, Universidad de Buenos Aires. 
Cada pieza se deshidrató en una secuencia creciente de alcoholes,luego se incluyó 
en parafina y se realizaron cortes seriados de 5-6-micrones de espesor con un micrótomo 
de Carl Zeiss (López-Greco et al. 2007). Las coloraciones utilizadas fueron hematoxilina-
eosina, ácido periódico de Schiff y Tricrómico de Masson y las muestras fueron 
examinadas y fotografiadas con un microscopio Carl Zeiss Axioimager A1. 
Las secciones histológicas se compararon con observaciones de frotis de los 
receptáculos seminales y los vasos deferentes, para determinar la presencia/ausencia de 
Biología Reproductiva de Majoidea     Anatomía del Sistema Reproductor 
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espermatozoides/espermatóforos y relacionar su abundancia relativa en estas estructuras 
con su aspecto macroscópico. 
 
 
RESULTADOS 
 
El sistema reproductor en las hembras 
El sistema reproductor femenino de Leurocyclus tuberculosus y Libinia spinosa es 
bilateral y está formado por ovarios, oviductos que se expanden en sus respectivos 
receptáculos seminales que desembocan en vaginas que se abren al exterior en sus 
vulvas con opérculo (Figura 4). No se observaron diferencias en ninguna región del 
sistema reproductor entre el lado derecho e izquierdo, ni macroscópica ni 
microscópicamente. 
 
Análisis macroscópico del sistema reproductor femenino. 
El ovario de Leurocyclus tuberculosus y Libinia spinosa consta de dos lóbulos 
laterales (derecho e izquierdo), conectados por un puente transversal ubicado por detrás 
del molinillo gástrico en la región pilórica entre el estómago y el corazón (Figura 4A). Los 
lóbulos anteriores se extienden desde el puente en la región pilórica hasta la región orbital 
pasando entre los tendones de las mandíbulas y curvándose lateralmente en el borde 
anterior del cefalotórax (Figura 4A). 
Los lóbulos posteriores se extienden paralelamente desde el puente de la región 
pilórica hasta la parte posterior del cefalotórax y su porción más distal se encuentra unida 
longitudinalmente y enrollada en la parte anterior del abdomen (Figura 4A). 
Macroscópicamente, se pudieron diferenciar: ovarios de color naranja y delgados 
(OV1) (Figura 5A), ovarios de color naranja pálido y consistencia medio-turgente (OV2) 
(Figura 5C), ovarios de color rojo y consistencia turgente (OV3) (Figura 5E) y ovarios de 
color naranja pálido y consistencia flácida (OV4) (Figura 5G). 
Los oviductos se extienden desde el lado ventro-lateral del lóbulo posterior del ovario 
hacia cada receptáculo seminal al nivel del 6º esternito toráxico (Figura 4B, 4C, 4D). Cada 
receptáculo seminal es una estructura aproximadamente esférica y opalescente (Figura 
4B). Macroscópicamente, en función del tamaño y la forma, los receptáculos seminales se 
diferenciaron en cuatro tipos: colapsados (I), flácidos (II), parcialmente turgentes (III) y 
turgentes (IV) (Tabla I). 
Biología Reproductiva de Majoidea     Anatomía del Sistema Reproductor 
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Las vaginas de ambas especies son del tipo cóncavo, presentando la concavidad 
hacia la parte ventral del animal (Figura 6A). La parte dorsal tiene una pared gruesa, 
rígida y calcificada, mientras que la parte ventral es delgada y flexible. En ambas 
especies, cada vagina se sujeta al 6º esternito toráxico mediante fibras musculares 
(Figura 4C, 6B, 6C, 6D) que se insertan a lo largo de la parte flexible de la pared de la 
vagina hasta la base de la región ectodérmica de los receptáculos seminales (Figura 6B, 
6C, 6D). 
Se ha observado que en la transición de juveniles a adultas, las hembras 
presentaron vaginas con diferentes morfologías (Figura 7; Capítulo II). En ejemplares 
morfométricamente inmaduros (Capítulo II), se observaron dos tipos de conformación: a) 
donde la estructura no se visualizó a simple vista (Figura 7A); y b) la estructura se 
evidenció macroscópicamente, mostrando una forma tubular con la porción apical (donde 
más tarde se unirá al receptáculo seminal) expandida (Figura 7B). En contraste, todas las 
hembras morfométricamente maduras (Capítulo II) presentaron la vagina unida al 
receptáculo seminal (Figura 4B, 4C, 6A). 
En ambas especies se observó un cambio en la morfología de la vulva entre 
juveniles y adultas (Capítulo II). En hembras morfológicamente inmaduras (Capítulo II) de 
L. tuberculosus esta estructura o no estuvo presente (Figura 8A) o comenzaba a formarse 
a través del solapamiento de una porción del esternito 5º y su proyección anteromedial 
sobre el 4º esternito (Figura 8B) o estuvo bien formada pero presentó una apertura parcial 
(Figura 8B, 8C, 8D). Sólo en ejemplares morfométricamente maduros (Capítulo II) la vulva 
presentó la apertura elíptica completamente formada e internamente bloqueada por un 
opérculo formado por la pared flexible de la vagina (Figura 8E, 8F). En las hembras de 
Libinia spinosa sólo se observaron ejemplares en las dos últimas categorías. 
El abdomen en ambas especies presentó dos conformaciones diferentes: plana 
(Figura 9A y 9C) ó cóncava (Figura 9B y 9D). 
 
Análisis histológico del sistema reproductor femenino 
Los ovarios de Leurocyclus tuberculosus y Libinia spinosa presentaron diferentes 
características histológicas que se describen a continuación, en función de las diferencias 
macroscópicas previamente indicadas: 
- OV1: numerosas oogonias rodeadas de oocitos en vitelogénesis primaria, con 
citoplasma de aspecto homogéneo y basófilo (Figura 5B). 
- OV2: grupos de oogonias rodeadas por oocitos en vitelogénesis primaria, con citoplasma 
de aspecto homogéneo y basófilo. También se observaron oocitos comenzando la 
Biología Reproductiva de Majoidea     Anatomía del Sistema Reproductor 
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vitelogénesis secundaria con citoplasma fuertemente eosinófilo y numerosas células 
foliculares de forma redondeadas distribuidas al azar entre las oogonias y los oocitos en 
vitelogénesis primaria (Figura 5D). 
- OV3: presencia de una mayor proporción oocitos en vitelogénesis secundaria (tipo 
celular dominante en esta etapa) rodeados por células foliculares de configuración 
aplanada. (Figura 5F) 
- OV 4: presencia de algunos oocitos en vitelogénesis secundaria, oocitos atrésicos, 
folículos vacíos y oogonias (Figura 5H). 
Histológicamente los oviductos de Leurocyclus tuberculosus y Libinia spinosa están 
revestidos por un epitelio simple cilíndrico no secretor que se continúa con el epitelio 
mesodérmico de los receptáculos seminales (Figura 10A, 10B). 
Los receptáculos seminales presentan una región dorsal delimitada por un epitelio 
derivado del mesodermo y una región ventral delimitada por un epitelio derivado del 
ectodermo (Figura 10C, 10D). Estas estructuras están completamente rodeadas por una 
delgada capa externa de tejido conectivo con células musculares (Figura 11B). En ambas 
especies cada oviducto contacta el receptáculo seminal en la zona media de la región 
mesodérmica del receptáculo (Figura 10A, 10B). 
La región mesodérmica se caracteriza por un epitelio estratificado secretor con 
células cúbicas y cilíndricas fuertemente acidófilas (Figura 11A). En este epitelio 
estratificado se reconocen desde la parte más externa hacia la luz del receptáculo tres 
estratos: un estrato externo de anclaje que es continuo con el epitelio del oviducto, un 
estrato medio donde ocurre la proliferación celular y un estrato interno secretor que se 
compone de células con núcleos de gran tamaño y secreción holócrina (Figura 11B). 
La cantidad de capas celulares de los estratos varía considerablemente en grosor de 
acuerdo al estadio macroscópico del receptáculo seminal. En los receptáculos seminales 
(RS) categorizados como parcialmente turgentes la cantidad de capas celulares es de 10-
12 en el estrato de anclaje de L. tuberculosus y de 12-14 capas en L. spinosa y de 10 
capas de células de espesor en L. tuberculosus y 15 capas en L. spinosa en el estrato 
medio. El estrato secretor es que el que presenta mayor variación en grosor de acuerdo al 
estadio macroscópico, siendo mayor en el RS detipo II y menor en el tipo IV. 
La región ectodérmica del receptáculo seminal está formada por un epitelio secretor 
simple de células cilíndricas, con núcleos grandes en la zona basal. La secreción forma la 
cutícula que es delgada en la zona de transición meso-ectodérmica y se va engrosando 
hacia la vagina (Figura 12A). 
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La zona de transición (meso-ectodérmica) es abrupta y difiere entre las dos 
especies. En L. spinosa presenta una estructura formada por células cilíndricas derivadas 
del epitelio ectodérmico con abundantes fibras musculares (Figura 10C, 13A, 13B), 
descripta y denominada “velum” por Diesel (1991). Éste se observa en todos los estadios 
macroscópicos de los receptáculos seminales (Tabla I). En el estadio I el velum se 
observa de manera relajada y frente a él una serie de pliegues (Figura 14A), en el estadio 
II se observa largo y firme separando el lumen de la región mesodérmica del de la región 
ectodérmica limitando el contenido seminal a la región dorsal (Figura 14B) y en los 
estadios III y IV el velum se acorta y no se observan pliegues en la pared opuesta por lo 
que el contenido seminal ocupa todo el lumen (Figura 14C, 14D). 
Por el contrario, L. tuberculosus no presenta velum. En esta especie se observan 
pliegues radiales de origen ectodérmico proyectándose hacia el lumen del receptáculo 
seminal en la zona de transición (Figura 10D, 13C, 13D). Los pliegues son numerosos, 
largos y relajados en el estadio I mientras que en el estadio II están erectos y dividen el 
lumen en las dos regiones limitando el contenido seminal a la zona dorsal. En los estadios 
III y IV no se observan los pliegues y las paredes del receptáculo están muy extendidas 
debido el gran contenido espermático (Tabla I). 
A partir de las observaciones histológicas y los frotis realizados se determinó la 
presencia de contenido espermático en los RS de tipo II, III y IV con espermatozoides 
libres en el estadio II, y espermatóforos/espermatozoides en los estadios III y IV. 
En todos los tipos de RS se observan dos tipos de material amorfo: uno fuertemente 
acidófilo, PAS (+) y Tricrómico de Masson (-) que rodea los espermatóforos (Figura 12C) y 
espermatozoides (Figura 12D), y otro fuertemente basófilo (Figura 13B). Los 
espermatóforos se localizaron únicamente en la zona ventral, los espermatozoides libres 
dispersos por todo el lumen y los oocitos maduros en la zona dorsal de los receptáculos 
seminales (Figura 11C, 11D). En estas especies no se observaron eyaculados discretos o 
paquetes de espermatozoides/espermatóforos dentro de los RS. 
La vagina de ambas especies está formada por un epitelio cilíndrico simple que 
secreta gruesas capas de cutícula que se continúan con la región ectodérmica del 
receptáculo seminal (Figura 15A, 15B). Histológicamente se pudo corroborar la inserción 
muscular en la pared flexible de la vagina (Figura 15A, 15B) y la presencia de un opérculo 
formado por un repliegue de la pared flexible de la vagina (Figura 15C). 
 
 
 
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Figura 4. A- Vista dorsal del ovario de Libinia spinosa. La flecha superior indica el puente entre los 
lóbulos derecho e izquierdo, y la flecha inferior la unión en el plano longitudinal entre los lóbulos 
posteriores (Escala: 1 cm). B- Vista dorso-lateral del sistema reproductor de Leurocyclus 
tuberculosus, mostrando el lugar de conexión del oviducto en el receptáculo seminal y la posición 
relativa de la vagina (Escala: 0,5 cm). C- Vista lateral bajo MEB del receptáculo seminal, la vagina 
y la vulva de L. tuberculosus (Escala: 1 mm). D- Esquema del oviducto, el receptáculo seminal, la 
vagina y la vulva en vista medial-lateral para ambas especies. M: musculatura, O: ovario; Ov: 
oviducto; RE: región ectodérmica; RM: región mesodérmica; RS: receptáculo seminal; S: septos; 
V: vagina; Vu: 
vulva. 
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Figura 5 . Estadios del ovario maduro. A- Ovario delgado (OV1) de Leurocyclus tuberculosus 
(Escala: 1 cm). B- Histología del ovario delgado (OV1) de L. tuberculosus (Escala: 50 µm). C- 
Ovario medio turgente (OV2) de Libinia spinosa (Escala: 1 cm). D- Histología del ovario medio 
turgente (OV2) de L. spinosa (Escala: 50 µm). E- Ovario turgente (OV3) de Leurocyclus 
tuberculosus (Escala: 1 cm). F- Histología del ovario turgente (OV3) de L. tuberculosus (Escala: 50 
µm). G- Ovario flácido (OV4) de L. tuberculosus (Escala: 1 cm). H- Histología del ovario flácido 
(OV4) de L. tuberculosus (Escala: 50 µm). CF: células foliculares; Og: oogonias; OP: oocito 
primario; OS: oocito secundario; Ov: ovario; RS: receptáculo seminal; TO: teca ovárica. 
 
 
 
Figura 6. A- Microscopía electrónica de barrido del receptáculo seminal y la vagina de 
Leurocyclus tuberculosus en vista ventral. La flecha indica la cara cóncava de la vagina (Escala: 1 
mm). B- Esquema general del receptáculo seminal y la vagina de L. tuberculosus y Libinia spinosa 
indicando la posición de las fibras musculares (flecha). C- Vista de la cara cóncava de la vagina. 
La flecha indica la inserción de los músculos (Escala: 1 mm). D- Microscopía electrónica de 
barrido de la cara cóncava de la vagina de Leurocyclus tuberculosus (Escala: 1 mm). La flecha 
indica el anclaje de las fibras musculares, ver detalle (Escala del detalle: 0,5 mm). EE: epitelio 
ectodérmico; O: ovario; RE: región ectodérmica; RM: región mesodérmica; RS: receptáculo 
seminal; V: vagina; Vu: vulva. 
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Figura 7. Vagina de Leurocyclus tuberculosus. A- Vista interna donde se observa la zona de 
formación de la vagina. (Escala: 100 µm). B- Vista de la vagina con expansión apical (Escala: 1 
mm). La flecha indica la salida al exterior de la vagina (posición de la vulva). V: vagina. 
 
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Figura 8. Formación de la vulva de Leurocyclus tuberculosus. A- Hembra en vista ventral donde 
no se observa la vulva (Escala: 3 mm). B- Vulva en formación bajo MEB (Escala: 200 µm). C- 
Hembra en vista ventral donde se observa la formación de la vulva (Escala: 10 mm). D- Vulva 
formada con apertura parcial (foto al MEB, Escala: 500 µm) E- Hembra en vista ventral con vulva 
formada (Escala: 10 mm). F- Vulva formada y abierta con la presencia de opérculo (foto al MEB, 
Escala: 500 µm). Ab: abdomen; Vu: vulva. 
 
 
 
 
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Figura 9. Diferentes morfologías del abdomen. Morfología plana: A- Leurocyclus tuberculosus 
(Escala: 0,5 cm) y en C- Libinia spinosa (Escala: 0,5 cm). Morfología cóncava: B- Leurocyclus 
tuberculosus (Escala: 1 cm) y D- Libinia spinosa (Escala: 1 cm). 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 10. A- Histología de la región mesodérmica del receptáculo seminal de Leurocyclus 
tuberculosus donde se observa la inserción del oviducto (Escala: 1 mm). B- Detalle de la conexión 
del oviducto con el receptáculo seminal (flecha) (Escala: 0,5 mm). C- Esquema del receptáculo 
seminal de Libinia spinosa. D- Esquema del receptáculo seminal de Leurocyclus tuberculosus. CS: 
contenido seminal; EE: epitelio ectodermo; EM: epitelio mesodérmico; L: luz del receptáculo 
seminal; O: ovario; Ov: oviducto; P: pliegues; S: septo; V: vagina; Ve: velum; Vu: vulva. 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 11. A- Sección longitudinal del receptáculo seminal de Leurocyclus tuberculosus, donde se 
observala zona del epitelio mesodérmico y la zona del epitelio ectodérmico (Escala: 100 µm). B- 
Detalle del epitelio mesodérmico estratificado donde se pueden diferenciar los tres estratos 
celulares (Escala: 10 µm). C- Sección longitudinal del receptáculo seminal de L. tuberculosus 
donde se observan secreciones del receptáculo (coloreado en rosa) y las secreciones 
provenientes del macho (coloreado en azul) (Escala: 500 µm). D- Detalle de los oocitos rodeados 
por espermatozoides en el receptáculo seminal de L. tuberculosus (Escala: 100 µm). CS: 
contenido seminal; EA: estrato de anclaje; EE: epitelio ectodérmico; EM: epitelio mesodérmico; 
EP: estrato proliferativo; ES: estrato secretor; L: luz del receptáculo seminal; O: ovario; Oo: oocito; 
Se: secreción. 
 
 
 
 
 
 
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Figura 12. A- Detalle histológico de la región ectodérmica del receptáculo seminal de Leurocyclus 
tuberculosus (Escala: 10 µm). B- Detalle de la región ectodérmica donde se puede observar el 
contenido seminal con espermatóforos y espermatozoides libres (Escala: 300 µm). C- Detalle de 
los espermatóforos (Escala: 50 µm). D- Microscopía electrónica de los espermatozoides libres en 
un receptáculo seminal de Leurocyclus tuberculosus (Escala: 10 µm). C: cutícula; EE: epitelio 
ectodérmico; L: lumen; RS: receptáculo seminal; SPF: espermatóforos; Spz: espermatozoides. 
 
 
 
 
 
 
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Figura 13. A- Sección histológica del receptáculo seminal de Libinia spinosa. Se puede observar 
el velum y los pliegues del lado opuesto en la zona de transición entre la región mesodérmica y la 
región ectodérmica (Escala: 25 µm). B- Detalle del velum (Escala: 15 µm). C- Sección histológica 
del receptáculo seminal de Leurocyclus tuberculosus. Se pueden observar los pliegues radiales en 
la zona de transición (Escala: 100 µm). D- Detalle de los pliegues (Escala: 50 µm). EE: epitelio 
ectodérmico; EM: epitelio mesodérmico; L: luz del receptáculo seminal; P: pliegues; Ve: velum. 
 
 
 
 
 
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Figura 14. Sección histológica del receptáculo seminal de Libinia spinosa mostrando los cuatro 
estadios macroscópicamente diferenciados. A- Estadio I (colapsado). B- Estadio II (flácido). C- 
Estadio III (parcialmente turgente). D- Estadio IV (turgente) (Escala en todas las figuras: 500µm). 
CS: contenido seminal; EE: epitelio ectodérmico; EM: epitelio mesodérmico; O: ovario; Oo: oocito; 
P: pliegues; Ve: velum. 
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Figura 15. A- Corte transversal de la vagina en Libinia spinosa (Escala: 100µm). B- Esquema del 
corte transversal de la vagina de ambas especies donde se indican las inserciones de las fibras 
musculares. C- Microscopia electrónica de barrido de un corte longitudinal de la vagina en 
Leurocyclus tuberculosus. La flecha indica las fibras musculares (Escala: 500µm). Cu: cutícula; E: 
epitelio simple ; L: luz de la vagina; M: fibras musculares; Op: opérculo; PF: pared flexible; PR: 
pared rígida. 
 
 
Tabla I. Descripción de los diferentes estadios de los receptáculos seminales (RS) de Leurocyclus tuberculosus y Libinia spinosa. (ZT= Zona de 
transición entre la región ectodérmica y mesodérmica). 
 
 
Estadio I 
 
Estadio II 
 
Estadio III 
 
Estadio IV 
 
Leurocyclus 
tuberculosus
 
RS colapsado. Luz del 
receptáculo reducida sin 
contenido seminal. Se 
observan largos pliegues 
en la ZT relajados. 
 
RS con paredes flácidas. Luz del 
receptáculo conspicua. Reducido 
contenido espermático compuesto de 
espermatozoides, no se observan 
espermatóforos. Alta actividad secretora 
del mesodermo. Pliegues de la ZT 
extendidos. 
 
RS redondeado. Luz del 
receptáculo amplia, parcialmente 
ocupada con contenido 
espermático. Se observan 
espermatóforos y espermatozoides 
libres rodeados de secreción. No se 
observan pliegues en la ZT. 
 
RS ovalado. Luz del receptáculo 
completamente llena de 
contenido espermático. Se 
observan espermatóforos y 
espermatozoides libres rodeados 
de secreción. No se observan 
pliegues en la ZT. 
 
Libinia 
spinosa 
 
RS colapsado. Luz del 
receptáculo reducida, no se 
observa contenido seminal. 
ZT con velum relajado y 
presencia de pliegues en la 
pared opuesta. 
 
RS con paredes flácidas. Luz conspicua, 
con reducido contenido espermático 
compuesto de espermatozoides libres. No 
se observan espermatóforos. Alta 
actividad secretora de la región 
mesodérmica. ZT con velum alargado y 
pliegues. 
 
RS redondeado. Luz amplia 
ocupada con contenido 
espermático, se observan 
espermatóforos y espermatozoides 
libres rodeados de secreción. ZT 
con velum corto y sin pliegues. 
 
RS ovalado. Luz completamente 
llena de contenido espermático, 
se observan espermatoforos y 
espermatozoides libres rodeados 
de secreción. ZT con velum corto 
y sin pliegues. 
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El sistema reproductor en machos 
En ambas especies, el sistema reproductor masculino es bilateral, está compuesto 
por un par de testículos que se continúan en sus respectivos vasos deferentes que 
desembocan al exterior en la coxa del 5o par de pereiópodos (Figura 16A, 16B). 
Externamente se observan los gonopodios (Figura 16C). No se observaron diferencias 
entre el lado derecho e izquierdo del sistema reproductor ni macroscópicamente ni 
histológicamente, para ambas especies. 
 
Análisis macroscópico del sistema reproductor masculino. 
En ambas especies, el testículo es una estructura par, de forma tubular y color 
blanco, altamente enrollado y dorsal al hepatopáncreas (Figura 16A, 16B). Se encuentra 
en la parte anterior del cefalotórax adherido a la zona dorsal de éste (Figura 16A, 16B). 
 En los vasos deferentes de ambas especies se pueden reconocer tres regiones: 
(Figura 16A, 16B). 
-Vaso deferente proximal: La región proximal o anterior es continua al testículo, 
está enrollada y aumenta su diámetro hacia la región media (Figura 16A, 16B). 
- Vaso deferente medio: La región media está enrollada en su porción más 
anterior y es recta hacia la parte distal (Figura 16A, 16B). Esta zona varía 
macroscópicamente en relación a su textura y diámetro y fue caracterizada 
como: medio turgente, turgente y flácida (Figura 16A, 16B). 
- Vaso deferente distal: La región posterior o distal presenta una textura 
gelatinosa y se ubica a la altura de la coxa del 5o par de pereiópodos 
terminando en una papila peneana (Figura 16A, 16B, 16C). 
Los gonopodios están constituidos por el primer y segundo par de pleópodos 
(Figura 17A, 17B). En ambas especies, el primer par presenta una estructura cilíndrica 
extendiéndose desde la base del abdomen hasta el 3er segmento toráxico, con una 
curvatura hacia los laterales (Figura 17C, 17D, 17G). Dentro de él se introduce la papila 
peneana y el segundo par de pleópodos (Figura 17C, 17D). El segundo par es corto, y se 
introduce en la parte basal del primer par (Figura 17A, 17B). 
El primer par de pleópodos presenta diferencias entre especies en su porción 
apical (Figura 17C, 17D, 17E, 17F). En L. spinosa se observa el extremo apical bifurcado 
con sus extremos membranosos (Figura 17 E) mientras que en L. tuberculosus el primer 
pleópodo termina en forma ahusada y rígida con una expansión lateral con espinas en su 
extremo apical (Figura 17F). Ambas especies presentan sobre el lado externo espínulas 
en su parte apical ampliamente distribuidas. También se observó que los individuos 
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inmaduros (Figura 18A, 18B; Capítulo II) presentaban gonopodios con setas en toda su 
longitud, sin prolongacionesni espinas apicales (Figura 18C, 18D). 
 
Análisis histológico del sistema reproductor masculino. 
 Los testículos de ambas especies presentan tubulos claramente diferenciados 
(Figura 19A), presentando en su interior algún estadio de la 
espermatogénesis/espermiogénesis (Figura 19A). También se observa que siempre 
persiste un núcleo de espermatogonias generalmente en disposición periférica (Figura 
19A). Los espermatozoides de ambas especies presentan forma aproximadamente 
triangular, con un núcleo central rodeado de citoplasma. 
 Histológicamente la región proximal de los vasos deferentes de ambas especies se 
caracteriza por un epitelio simple cúbico (Figura 19B, 19C). En Leurocyclus tuberculosus 
no se observan espermatóforos pero si gran cantidad espermatozoides libres (Figura 
19B). En Libinia spinosa se observa gran cantidad de secreción acidófila con 
espermatozoides libres y espermatóforos (Figura 19C). La región media presenta un 
epitelio simple cilíndrico y secretor (Figura 19D, 19E). En ambas especies se observan 
espermatóforos rodeados de secreción, sin embargo, en L. tuberculosus se observa 
secreción basófila (Figura. 19D) y en L. spinosa se observa secreción acidófila (Figura 
19E). No se observan espermatozoides libres en esta región. 
 La región distal en ambas especies se caracteriza por un epitelio simple plano 
(Figura 19F, 19G). En ambas especies, se observan únicamente espermatóforos 
rodeados de fluido espermático, en mayor o menor proporción en función a la 
categorización macroscópica de la región media (Figura 19F, 19G). Las diferencias 
histológicas encontradas en función de la observación macroscópica se relacionaron con 
la cantidad de contenido espermático (secreciones y espermatóforos). La realización de 
los frotis de los vasos deferentes corroboró esta observación. 
En ambas especies, los espermatóforos son estructuras esféricas constituidas por 
una masa de espermatozoides y secreciones rodeados de una pared acelular (Figura 
19F, 19G). 
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Figura 16. Sistema reproductor masculino. A- Vista dorsal interna de un macho de Leurocyclus 
tuberculosus con el caparazón desplazado hacia adelante. B- Vista lateral interna de un macho de 
L. tuberculosus. C- Vista ventral de un macho de Libinia spinosa. Escala de todas las figuras: 1 
cm. Gp: gonopodio; PP: papila peneana; Ts: testículo; VDD: vaso deferente distal; VDM: vaso 
deferente medio; VDP: vaso deferente proximal 
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Figura 17. Gonopodios. A- Vista ventral de Libinia spinosa con el abdomen rebatido. Se observan 
el 1er y 2º par de pleópodos (Escala: 5 mm). B- Vista ventral de Leurocyclus tuberculosus con el 
abdomen rebatido. Se observan el 1er y 2º par de pleópodos (Escala: 5 mm). C- Foto bajo 
microscopía electrónica del 1er par de pleópodos de L. spinosa. La flecha negra indica la abertura 
donde se inserta el 2º par. (Escala: 1 mm). D- Foto bajo microscopía electrónica del 1er par de 
pleópodos de L. tuberculosus. La flecha negra indica la abertura donde se inserta el 2º par 
(Escala: 1 mm). E- Foto bajo microscopía electrónica de extremo apical del 1er par de pleópodos 
de L. spinosa (Escala: 200 µm). F- Foto bajo microscopía electrónica de extremo apical del 1er par 
de pleópodos de L. tuberculosus (Escala: 200 µm). G- Foto bajo microscopía electrónica de un 
corte transversal del 1er par de pleópodos de L. tuberculosus mostrando su estructura tubular 
(Escala: 200 µm). 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 18. Morfología del gonopodio de Leurocyclus tuberculosus en individuos de tallas menores 
a la talla de madurez sexual morfométrica (Capítulo II). A- Vista ventral de un ejemplar macho bajo 
MEB (Escala: 2 mm). B- Primer par del gonopodio derecho e izquierdo (Escala: 100 µm). C- 
Primer par del gonopodio (Escala: 500 µm). D- Detalle del primer par del gonopodio (Escala: 100 
µm).Gp: gonopodio; St: setas. 
 
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Figura 19. Histología del sistema reproductor masculino. A- Testículo de Libinia spinosa (Escala: 
50 µm). B- Vaso deferente proximal de Leurocyclus tuberculosus (Escala: 50 µm). C- Vaso 
deferente proximal de Libinia spinosa (Escala: 50 µm). D- Vaso deferente medio de L. 
tuberculosus (Escala: 50 µm). E- Vaso deferente medio de L. spinosa (Escala: 50 µm). F- Vaso 
deferente distal de L. tuberculosus (Escala: 50 µm). G- Vaso deferente distal de L. spinosa 
(Escala: 50µm). Las flechas blancas señalan los espermatozoides y las flechas negras los 
espermatóforos. Ep: epitelio; LT: tubulos testiculares. 
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DISCUSIÓN 
 
 La morfología del sistema reproductor de Leurocyclus tuberculosus y Libinia spinosa 
muestra un patrón similar al observado en otros Eubrachyura en general y Majoidea en 
particular (Ryan 1967; Hartnoll 1968; Johnson 1980; Diesel 1989; Krol et al. 1992; 
Moriyasu y Benhalima 1998; Sainte-Marie y Sainte-Marie 1998; Benhalima y Moriyasu 
2000; Simeó et al. 2009). Sin embargo se observaron algunas diferencias macroscópicas 
y microscópicas entre las especies analizadas en esta tesis y los Majoidea previamente 
estudiados. 
 Las hembras de Leurocyclus tuberculosus y Libinia spinosa presentan gónadas que 
no tienen la típica forma de “H" descripta por Krol et al. (1992), sino que poseen los 
lóbulos posteriores fusionados en su parte distal. Esta morfología también ha sido 
observada en Maja brachydactyla (Rotllant et al. 2007) pero no se la ha asociado a 
ninguna funcionalidad particular. 
Se observó para las hembras de ambas especies que en la fase de diferenciación de 
los oocitos ocurre un incremento considerable del volumen citoplasmático asociado a la 
vitelogénesis similar a otros Majoidea. También se han observado las células foliculares, 
que podrían estar implicadas en el proceso de reabsorción oocitaria, producción de vitelo, 
formación del corion y en la producción de hormonas, como en otras especies de 
Eubrachyura (Adiyodi y Subramonian 1983; Krol et al. 1992; Pochon-Masson 1994). 
Considerando que la observación histológica del ovario permite identificar con 
precisión el grado de madurez ovárica, podemos inferir que una hembra 
morfométricamente madura presenta luego de la muda puberal (Capítulo II) un ovario 
delgado iniciando la vitelogénesis primaria, que comienza el proceso de maduración 
(ovarios medio turgentes de color naranja) hasta llegar a la madurez total donde se 
observan en mayor proporción oocitos secundarios (ovarios rojos y turgentes). Al desovar, 
los ovarios se observan flácidos y de color naranja pálido, con oocitos secundarios 
atrésicos, acúmulos de células foliculares y folículos vacíos. 
Los receptáculos seminales de Leurocyclus tuberculosus y Libinia spinosa presentan 
una estructura similar a la descripta en otros Majoidea. Se diferenció una región derivada 
del mesodermo con tres estratos celulares y una región de origen ectodérmico con su 
cutícula. A pesar de las similitudes morfológicas, estas regiones han recibido diferentes 
nombres de acuerdo a diferentes autores. La región dorsal fue denominada cámara dorsal 
(o cámara de almacenamiento de esperma) en Inachus phalangium (Diesel 1989) y 
"espermateca" (o cámara de almacenamiento) en Chionoecetes opilio (Beninger et al. 
Biología Reproductiva de Majoidea     Anatomía del Sistema Reproductor 
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1988; Sainte-Marie 1998) mientras que la región ventral fue denominada cámara ventral 
(o cámara de inseminación) en I. phalangium (Diesel 1989) y cámara intermedia (o zona 
limitada por cutícula) en C. opilio (Sainte-Marie 1998). 
En los receptáculos seminales de Leurocyclus tuberculosus