Nucleo_12

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“Labor Improbus Omnia Vincit”
(El Trabajo Tenaz Todo lo Puede)
El Núcleo Celular
Víctor Hugo Casco
2012
Temas a desarrollar
• El origen del núcleo
• Envoltura nuclear y el tráfico entre núcleo y 
citoplasma 
• Organización interna: Cromosomas - Cromatina 
• Dominios funcionales del núcleo
• Nucléolo
El Núcleo
Espacio 
intermembrana MNE MNI REL
Ribosomas Complejo de 
poro nuclear
Lámina 
nuclear
nucléolo cromatina RER
El origen del núcleo
• Fusión de Microbios (Archaeas metanígenas + 
bacterias fermentativas) modelo sintrófico
•Bacterias nucleadas como: 
 Gemmata obscuriglobus o 
 Pirellula marina
•Teoría viral
Bacteria fermentativa (Myxobacterium)
Archaea metanígena
H+H+H+H+H+H+H+H+H+
Modelo Sintrófico
• Las modernas archaea metanogénicas 
poseen características que recuerdan a las 
células eucariotas, serían las posibles 
descendientes de las antiguas arqueas 
metanogénicas.
• Comparten con los eucariotas el hecho de 
tener genes similares involucrados con la 
estructura del ADN y del ARN. Por ejemplo 
comparten genes para la codificación de las 
histonas
• Estas bacteria tienen moléculas de 
señalamiento celular tales como quinasas y 
proteínas G, comunes con los eucariotas
¿Bacterias nucleadas?
Gemmata obscuriglobus
Pirellula marina
¿Bacterias nucleadas?
Teoría del 
Origen Viral
Cuando aparecieron las células los virus 
jugaron un papel en la evolución de los 
sistemas [eucariotas] complejos
Virus Pox
de la 
viruela
PRUEBAS….
• Los virus pre-datan la divergencia de los tres dominios de la vida
• los virus persisten en la célula en lugar de matarla, permiten que éstas adquieran 
un conjunto nuevo de genes en un solo evento
• . Mientras se encuentran residiendo por millones de años los nuevos genes virales, 
podrían reemplazar genes de bacterias o archaeas, por ejemplo los que codifican a 
las proteínas que procesan ADN
• Ambos son paquetes de ADN cubiertos por proteínas y a menudo por membrana
• En las algas rojas, por ejemplo, un núcleo puede moverse de una célula a otra 
como si fuese un virus
• el núcleo celular y los virus carecen de mecanismos para la producción de 
proteínas y lípidos dentro de sus límites
• Ambos contienen ADN en forma de cromosomas lineales mientras que en la 
mayoría de las bacterias los cromosomas son circulares
• Ambos desensamblan la membrana durante su división
• Ambos transcriben ADN pero no traducen el ARNm dentro de sus límites
• Algunos virus pox forman una cubierta alrededor de su ADN usando el RE de la 
célula hospedadora. Las células eucarióticas usan este mismo material para 
construir su núcleo, etc.
El Núcleo
Cubierta 
nuclear
MNI
MNE
Espacio 
perinuclear
Complejo de 
poro
Lúmen del RE
RE
MNI
Nucléolo
Ribosomas
Lamina nuclear interna
Polipéptido
Dímero
Tetrámero
Protofilamento
Filamento
cabeza
cola
Coiled coila
Complejos de Poro Nuclear
Complejos de Poro Nuclear en 
rojo y Reticulo endoplasmatico 
en verde. Image courtesy of M. 
Hetzer, The Salk Institute, La 
Jolla, USA.
Complejos de poro nuclear
CITOSOL
NÚCLEO
Cubierta
Nuclear
Fibrillas 
citosólicasSubunidad 
Anular
Subunidad 
luminal
Subunidad 
columnar
Fibrillas 
nucleares
canasta 
nuclear
lamina 
nuclear membrana 
nuclear interna
membrana 
nuclear externa
Complejo de poro nuclearNúcleo
Citosol
Complejo de poro nuclear
ARNs
Núcleo
Pequeñas 
moléculas
Difusión 
Pasiva
Transporte dependiente
De energía
Proteínas Citoplasma Anillo Citoplasmático
Filamento 
Citoplasmático MNE
MNI
Anillo 
nuclear
canastilla 
nuclear
Núcleo
Trans-
portador 
central
Ensamble de
Radios del 
anillo
Mecanismo de importación nuclear
Proteína con SLN
SLN
MNE
MNI
Unión
Importina
Translocalización
Ran




MNE
MNI
Antígeno T
Nucleoplasmina
Pro~Lys~Lys~Lys~Arg~Lys~Val
Proteína
SLN
citoplasma
Núcleo
Importina 
Importina 
Regulación del tránsito núcleo - citoplasma
Exportina
SEN
Proteína
Regulación del tránsito núcleo - citoplasma
Fosforilación
NF-KB
IKB
SLN
Importina
SW15
Importina
Regulación del tránsito núcleo - citoplasma
Unión de 
Proteínas
ARNnp
ARNnp
RNPhn
RNPhn
Regulación del tránsito núcleo - citoplasma
¡Atención!
• Jueves 03/05/2012 11,30 hs. consulta Oficina
Biología
• En el día de hoy (03/05/2012) a las 17,30 hs.
en el SUM se realizará la puesta en común
del módulo de compuestos químicos con las
JTPs de la cátedra.
El Nucléolo
Heterocromatina periférica
Cubierta
Nuclear
nucleolo
Componente 
Fibrilar 
denso
Componente 
granular
Centro 
Fibrilar
Estructura Tipo de pre–
ARN y 
polimerasa
Tipo de ARN Subunidad a la 
que se 
incorpora
Nucléolo Pre – ARNr 45S
ARN polimerasa I
18S Subunidad 40S
28S Subunidad 60S
5,8S Subunidad 60S
Extranucléolo Pre – ARNr 5S
ARN polimerasa III
5S Subunidad 60S
ARNr y las enzimas implicadas
Genes ARNr
ADN
18S 5.8S 28S
Espaciador no transcribible
Gen ARNr
18S 5.8S 28S
Transcripción
Pre ARNr 45S
Espaciador transcribible
Procesamiento del pre-ARNr 45S
Ribosomas
Proteínas
ribosomales
Nucléolo ADNr
preARNr
ARNr 5S
Partículas
preribosomales
Subunidad 40S
Subunidad 60S
Núcleo 
Citoplasma 
preARNr
snRNP
preARNr
snRNP
Síntesis de Ribosomas
Vista esquemática de estructuras 
subnucleares
de J.D. Lewis and D. Tollervey, Science288:1385 1389, 2000.) 
Cubierta nuclearRNPsnp parcialmente
ensambladas
Proteínas 
RNPsnp
ARNsnp
Reciclado de
las RNPsnp
Cuerpos de Cajal 
& GEMS
Grupos de gránulos de intercromatina
Sitios de activa
transcripción y 
empalme del ARN
Territorios cromosómicos
nucléolo
Visualización de la cromatina y los 
cuerpos nucleares
RNPnop
Empalme pre-ARNm
cromatina coilina
Cuerpos de Cajal
J.R. Swedlow and A.I. Lamond, Gen. Biol. 2:1 7, 2001; micrographs courtesy of Judith Sleeman.) 
Fibrillarin
Organización propuesta para el núcleo 
interfásico
Dominios 
intercromosómicos
Cubierta 
nuclear
Territorios cromosómicos
M
A
S
A
D
E
C
R
O
M
A
T
I
N
A
Cromatina 
Los niveles de organización del ADN
• El ADN se enrolla en series de
nucleosomas
• La nucleasa micrococal digiere la
cromatina
• La jerarquía micrococósica se genera
cuando sólo el ~2% del ADN es soluble en
ácido
• Se establecen series multiméricas.
> Del 90% del ADN ~ 200±5 pb
Nucleosoma
ADN entrante
ADN entrante
ADN saliente
ADN saliente
Cromatina 
Cromosomas
Modelo de la Estructura de los 
Cromosomas
Empaquetamiento del ADN
ADN de doble hebra
“Cuentas de rosario”
Sección transversal
de la fibra de 30 nm
Lazos de la 
fibra de 30 nm
Lazos plegados y enrolladosProteínas 
andamio
Cromosoma mitótico