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04/04/2022 1 Núcleo celular Walter Berón Objetivos del aprendizaje • Entender la importancia del núcleo en la fisiología celular • Analizar las diferentes estructuras presentes en el núcleo y sus propiedades • Entender el mecanismo de transporte núcleo- citoplasma • Interpretar la actividad metabólica del nucléolo • Analizar el proceso de compactación de ADN 1 2 04/04/2022 2 Temas relacionados: - Estructura de la membrana biológica - Proteínas de membrana - Transporte entre compartimientos intracelulares - Estructura del ADN - Replicación del ADN - Mutaciones. Reparación de ADN Núcleo - Metodología del ADN recombinante - Transcripción - Traducción - Ciclo celular. División celular - Transducción de señales Temario - Estructura del núcleo celular - Envoltura nuclear - Poros nucleares. Complejo de poro - Transporte núcleo-citoplasma - Lámina nuclear - Nucléolo: organizador nucleolar, unidad de transcripción nucleolar - Compactación del ADN 3 4 04/04/2022 3 Microscopia de Inmunofluorescencia núcleo M.E.T. Partes del Núcleo Interfásico 5 6 04/04/2022 4 Nucleolus CytoplasmEnvoltura Nuclear Nucleolus Cytoplasm Poro Nuclear – Complejo de Poro (nucleoporinas) 7 8 04/04/2022 5 Poro-Complejo de Poro: nucleoporinas (nups) Micrografías electrónicas de la Envoltura Nuclear Microscopia electrónica en una sección fina Microscopía de barrido 9 10 04/04/2022 6 Transporte Núcleo ↔ Citoplasma Nucleolus Cytoplasm Small molecules Ions Passive diffusion Proteins, snRNPs Energy - dependent transport RNAs/RNPs 9 nm 26 nm ≈ 90 nm Tamaño del Poro: pruebas de difusión 11 12 04/04/2022 7 KRPAATKKAGQAKKKK LQLPPLERLTL Secuencias Señales en el transporte núcleo-citoplasma 13 14 04/04/2022 8 Micrografías: transporte de partículas de oro coloidal recubiertas con un péptido con señal de localización nuclear Localización del antígeno-T del virus SV40 C N Transporte Núcleo-Citoplasma: nucleoporinas (nups) 15 16 04/04/2022 9 Repeticion es Phe - Gly Transporte Núcleo-Citoplasma Carioferinas: importinas y exportinas 17 18 04/04/2022 10 Transporte Núcleo-Citoplasma. Carioferinas importinas y exportinas 19 20 04/04/2022 11 21 22 04/04/2022 12 Transporte del mRNA: independiente de Ran FIGURE 9.13 Electron micrographs (upper panels) and an artist’s rendition (lower panels) show deformation of a large RNP particle as it passes through the nuclear pore complex (cytoplasm [top]; nucleus [bottom]). Transporte del RNP (mRNA) en glándula salivar de la mosca Chironomus tentans 23 24 04/04/2022 13 Adaptadores de exportación Receptores de exportación Adaptadores y factores de unión al mARN Exportación de diferentes ARN Nucleolus Lámina Nuclear 25 26 04/04/2022 14 Estructura de la Lámina Nuclear Dinámica de la Lámina Nuclear durante el Ciclo Celular 27 28 04/04/2022 15 Nucleolus CytoplasmNucléolo Fábrica de Ribosomas Ribosomas en eucariotas 29 30 04/04/2022 16 Nucléolo Gen: 18S,5.8S,28S Cromosomas:13,14,15,21,22 Nucléolo Región organizadora del nucléolo Nucléolo Región productora de ribosomas Organizador nucleolar: unidad de transcripción nucleolar (UTN) 13 14 15 21 22 Cromosomas: 13 14 15 21 22 Gen: 18S 5.8S 28S Cromosoma: 1 Gen: 5S Nucléolo Humano 31 32 04/04/2022 17 13 14 15 21 22 UTN Organizador nucleolar: unidad de transcripción nucleolar (UTN) 33 34 04/04/2022 18 Síntesis de Ribosomas (ribonucleoproteínas) UTN Organizador nucleolar: varias UTN UTN UTN UTN UTN UTNUTN UTN UTN UTN UTN UTN UTN UTNUTN UTN UTN UTN UTN UTN UTN 35 36 04/04/2022 19 Organizador nucleolar: varias UTN : UTN 37 38 04/04/2022 20 ARN Polimerasa pre-ARNr DNA: UTN Transcripción de una UTN: ARN Polimerasa : RNA Polimerasa 39 40 04/04/2022 21 Nucleolus Cytoplasm Condensación del DNA: cromatina - cromosomas 41 42 04/04/2022 22 Nucleosoma 11 nm - DNA - Histonas H2A (2) H2B (2) H3 (2) H4 (2) H1 (1) Octámero (147 pb DNA) DNA conector (15-55 pb DNA) + + + + + + Estructura de las proteínas Histonas Nonpolar Nonpolar Nonpolar Nonpolar 43 44 04/04/2022 23 Modificaciones covalentes de las histonas: código Estructura de la fibra cromatínica de 30 nm Modelo Solenoide Modelo Zigzag 45 46 04/04/2022 24 Irregularidades en la fibra de 30 nm 47 48 04/04/2022 25 Modelo de compactación de DNA en nucleosomas por H1 Modelo de interacción de las histonas en la fibra de 30 nm Fibras de cromatina de 10 y 30 nm Electromicrografías de cromatina aislada de núcleo - baja concentración salina - sin Mg2+ - 150 mM KCl - 4 mM Mg2+ 50 nm 49 50 04/04/2022 26 Mecanismo cíclico para la disrupción y reformación de nucleosomas: complejos de remodelación Ensamble de Histonas durante la Replicación del DNA (1) For each parental nucleosome disrupted by replication-fork passage (indicated by the gray arrow), an H3–H4 tetramer or two H3–H4 dimers are made available. (2) The histones are in turn recycled on newly synthesized DNA either directly as a tetramer or as two dimers. (3) New histones are deposited on nascent DNA to ensure a full complement of nucleosomes on the nascent DNA. Recycling of parental histones and de novo deposition are thought to occur randomly on both the leading and the lagging strands. Here, for clarity, de novo deposition is depicted on the bottom strand. PTM, post-translational modification. Adapted with permission from ref. 24, Elsevier 51 52 04/04/2022 27 Modificación de la cromatina en el proceso de transcripción Modelo para la estructura de cromosomas interfásico Alteración local de la estructura de la cromatina inducida por proteínas activadoras de genes Condensina y cohesina: modelo formación de cromosoma mitótico 53 54 04/04/2022 28 Cromosoma metafásico Histonas “cada molécula de DNA ha sido empaquetada en un cromosoma mitótico que es 10000 veces más corto que su longitud extendida” 55 56 04/04/2022 29 RESUMEN sobre Núcleo Interfásico - Diferentes estructura del núcleo - Envoltura nuclear: rol de la lámina nuclear en la integridad del núcleo a largo del ciclo celular - Transporte núcleo-citoplasma: Mecanismo, poros y complejo de poro - Nucléolo: definición de organizador nucleolar y unidad de transcripción nucleolar, síntesis de ribosomas - Grados de compactación del ADN: rol de las histonas 57
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