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Distribución temporal del Costurero Pico Corto del Pacífico (Limnodromus
griseus caurinus) en el complejo lagunar de Guerrero Negro, B. C. S.
Thesis · September 2023
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Gerardo Marrón
Autonomous University of Baja California Sur
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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR 
 
ÁREA INTERDISCIPLINARIA DE CIENCIAS DEL MAR 
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA 
 
 
 
TESIS 
 
 
Distribución temporal del Costurero de Pico 
Corto del Pacífico (Limnodromus griseus 
caurinus) en el Complejo Lagunar de 
Guerrero Negro, B. C. S. 
 
 
QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE 
BIÓLOGO MARINO 
 
PRESENTA: 
GUADALUPE GERARDO MARRÓN MÉNDEZ 
 
Director: 
DR. ROBERTO CARMONA 
 
LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, MARZO DE 2023. 
 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
Quiero expresar mi más sincero agradecimiento a todas las personas que de 
alguna manera han contribuido a la realización de esta tesis. 
 
En primer lugar, quiero agradecer a mi director de tesis por su guía, apoyo y 
orientación a lo largo de todo el proceso. Sus comentarios, críticas constructivas y 
sugerencias fueron fundamentales para el éxito de este trabajo. 
 
Asimismo, quiero expresar mi gratitud a los miembros del comité de tesis, por 
dedicar su tiempo y esfuerzo a evaluar este trabajo y brindar sus valiosas 
observaciones y recomendaciones. 
 
También deseo agradecer a mis amigos y familiares, quienes me brindaron su 
apoyo y ánimo en todo momento. Sus palabras de aliento y confianza me 
ayudaron a mantener la motivación y el enfoque durante todo el proceso de 
investigación. 
 
Además, quiero dar las gracias a todos los participantes de mi estudio, por su 
disposición a colaborar y por su tiempo y esfuerzo en proporcionar los datos 
necesarios para este trabajo. 
 
Finalmente, quiero reconocer la importancia de esta experiencia en mi formación 
académica y personal. Este trabajo no hubiera sido posible sin la colaboración y el 
apoyo de todas las personas mencionadas anteriormente. A todos ellos, ¡muchas 
gracias! 
 
 i 
 
TABLA DE CONTENIDOS 
LISTA DE FIGURAS ................................................................................................ ii 
LISTA DE TABLAS .................................................................................................. iii 
RESUMEN .............................................................................................................. 1 
INTRODUCCIÓN .................................................................................................... 2 
ANTECEDENTES ................................................................................................... 5 
OBJETIVO GENERAL .......................................................................................... 15 
OBJETIVOS PARTICULARES .............................................................................. 15 
METODOLOGÍA .................................................................................................... 16 
Área de estudio .................................................................................................. 16 
Censos ............................................................................................................... 17 
Capturas ............................................................................................................ 18 
Análisis ............................................................................................................... 20 
RESULTADOS ...................................................................................................... 24 
Censos ............................................................................................................... 24 
Fenología ........................................................................................................... 26 
Sexado ............................................................................................................... 29 
Estructura poblacional ........................................................................................ 35 
Morfometría ........................................................................................................ 37 
DISCUSIÓN .......................................................................................................... 41 
Abundancia ........................................................................................................ 41 
Distribución temporal ......................................................................................... 42 
Tendencia poblacional ....................................................................................... 44 
Captura y sexado ............................................................................................... 46 
Proporciones sexuales y sus cambios temporales............................................. 48 
Cambios temporales en los valores morfométricos ........................................... 52 
Sumario .............................................................................................................. 53 
REFERENCIAS ..................................................................................................... 56 
ANEXO 1 ............................................................................................................... 67 
ANEXO 2 ............................................................................................................... 68 
ANEXO 3 ...............................................................................................................69 
ANEXO 4 ............................................................................................................... 70 
 
 ii 
 
 
LISTA DE FIGURAS 
Figura 1. Costureros den plumaje invernal. A, L. scolopaceus; B, L. griseus. ........ 6 
Figura 2. Complejo lagunar Guerrero Negro. ....................................................... 17 
Figura 3. Redes de niebla trabajando en Guerrero Negro (fotografía de Roberto 
Carmona). ................................................................................................... 19 
Figura 4. Momento en el que la red cañón es disparada (fotografía de Victor 
Ayala-Perez). .............................................................................................. 19 
Figura 5. Abundancia de L. griseus en Guerrero Negro en la temporada 2006-
2007. ........................................................................................................... 24 
Figura 6. Abundancia mensual promedio y error estándar de L. griseus en 
Guerrero Negro durante las temporadas 2006 a 2017. .............................. 25 
Figura 7. Abundancia mensual de L. griseus en Guerrero Negro desde julio de 
2006 hasta mayo de 2017, se muestra la línea de tendencia. .................... 27 
Figura 8. Relación de la abundancia invernal promedio de L. griseus en Guerrero 
Negro a través del tiempo. .......................................................................... 28 
Figura 9. Relación entre la abundancia invernal promedio de L. griseus y la 
temperatura superficial del mar invernal promedio, en Guerrero Negro. .... 29 
Figura 10. Distribución esperada de la frecuencia de la longitud del culmen de L. 
g. caurinus según el método de sexado obtenido con datos de Pitelka 
(1950). Se ilustra la distribución general de ambos sexos (A) y en detalle (B) 
las probabilidades de aves correctamente identificadas (blanco), aves 
indeterminadas (gris) y aves identificadas correctamente (negro). ............. 31 
Figura 11. Frecuencia porcentual total esperada de sexado según el modelo y lo 
obtenido con aves de museo. ..................................................................... 33 
Figura 12. Frecuencia porcentual de aves sexadas e indeterminadas según lo 
esperado por el modelo propuesto y con los datos obtenidos en este 
estudio. ....................................................................................................... 35 
Figura 13. Variación de la proporción de machos en Guerrero. ........................... 36 
Figura 14. Variación mensual de la abundancia promedio de L. griseus en 
Guerrero Negro por sexo. ........................................................................... 37 
Figura 15. Variación mensual de la masa promedio e intervalo de confianza de L. 
griseus capturados en Guerrero Negro....................................................... 38 
Figura 16. Variación mensual de la longitud del culmen promedio e intervalo de 
confianza de L. griseus capturados en Guerrero Negro. ............................ 40 
 
 
 
 iii 
 
LISTA DE TABLAS 
Tabla I. Grupos homogéneos del análisis de varianza de la relación entre la 
abundancia y los meses de muestreo......................................................... 26 
Tabla II. Frecuencia observada de sexado con el método propuesto empleando 
aves provenientes de museo. En paréntesis se muestra el porcentaje que 
corresponde para cada sexo y el total. ....................................................... 32 
Tabla III. Tamaño de muestra de capturas de L. griseus en Guerrero Negro en 
cada mes de 2006 a 2009 (se muestra el total acumulado para dicho mes 
durante todas las temporadas). .................................................................. 34 
Tabla IV. Frecuencia esperada porcentual según el modelo y observada de 
sexado con las aves medidas en Guerrero Negro en este estudio. ............ 35 
Tabla V. Grupos homogéneos del análisis de varianza de la relación entre la masa 
y los meses de muestreo. ........................................................................... 39 
Tabla VI. Grupos homogéneos del análisis de varianza de la relación entre la 
longitud del culmen y los meses de muestreo. ........................................... 40 
 
 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 1 
 
RESUMEN 
Los playeros son un grupo de aves que mayoritariamente se reproducen en el 
subártico y migran hacia sus áreas de invernación en zonas templadas. Una de 
estas especies es el Costurero Pico Corto (Limnodromus griseus), que cuenta con 
tres subespecies, de las cuales L. g. caurinus es la única que se reproduce migra 
e inverna en las costas del Pacífico. Para el Atlántico se ha documentado la 
disminución del tamaño poblacional de las otras dos subespecies, sin embargo, en 
el Pacífico no se conocen sus tendencias poblacionales. Así, el objetivo de este 
trabajo fue evaluar la distribución y abundancia temporales de L. g. caurinus en el 
complejo lagunar Guerrero Negro, su principal sitio de invernación. Se realizaron 
censos mensuales en el complejo lagunar desde julio de 2006 hasta junio de 
2017. Se capturaron aves desde octubre de 2006 hasta junio de 2009 y se midió el 
culmen y peso de cada individuo. Se obtuvo un método de sexado a partir de 
datos bibliográficos, que fue corroborado con medidas de aves de museo y 
aplicado a las aves capturadas. En diciembre de 2006 se alcanzó el máximo 
numérico, con cerca de 52,000 individuos, lo que representa el 69% del total de la 
subespecie. La tendencia de la abundancia media invernal presentó relaciones 
inversas y significativas con el tiempo y con la temperatura superficial del mar. Dos 
hipótesis no excluyentes pueden explicar estas tendencias: 1) al incrementarse las 
temperaturas de los sitios de invernada, las aves pasan el invierno en otros 
lugares; y 2) el incremento en la temperatura a nivel global ha ocasionado la 
disminución del éxito reproductivo y en el tamaño poblacional de la subespecie. 
De las aves sexadas el 59.8% fueron machos. Las hembras predominaron en 
octubre, mayo y junio. El mayor peso de las aves fue encontrado en otoño y 
primavera, relacionado con las migraciones respectivas. Todo lo anterior confirma 
que Guerrero Negro es un sitio importante para la migración de las hembras de L. 
g. caurinus y para la invernación de los machos, lo que ubica al humedal como un 
sitio prioritario para complementar sus ciclos anuales y, por lo tanto, para su 
conservación. 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
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INTRODUCCIÓN 
Los playeros (Charadrii) son uno de los grupos más variados de aves migratorias 
que se conocen (Pfister et al. 1992, O’ Reilly y Wingfield 1995). En el continente 
americano la mayoría de las especies migran largas distancias desde sus zonas 
de reproducción en el Ártico y Subártico hasta sus zonas de invernación en 
México, Centro y Sudamérica (Palacios et al. 1991, Skagen y Knopf 1993). En el 
continente americano existen tres grandes corredores migratorios: el del Pacífico, 
el del Atlántico y el intracontinental. El corredor migratorio del Pacífico es el más 
importante por el número de aves y de especies que lo utilizan (Myers et al. 1987). 
Para poder cumplir con la alta demanda de energía requerida durante sus 
vuelos migratorios, las aves playeras utilizan diferentes sitios de descanso y 
alimentación como pastizales, marismas y aguas someras interiores (Schneider y 
Mallary 1982, Skagen y Knopf 1993). Muchos de los humedales utilizados por las 
aves playeras han sido ocupados por desarrollos (principalmente urbanos) y 
empresas de actividades extractivas, como las petroleras (Erwin et al. 1986, Myers 
et al.1987), ocasionando una importante reducción y contaminación de dichas 
áreas. Por ejemplo, en Estados Unidos se ha perdido más del 40% de los 
ambientes acuáticos interiores (Myers et al. 1987). Esta pérdida ha provocado que 
las poblaciones de algunas aves playeras se hayan reducido en los últimos años 
(Andres et al. 2012). 
En contraste, algunas modificaciones de paisaje hechas por el ser humano 
han resultado benéficas para las comunidades aviares, compensando, al menos 
en parte, las pérdidas mencionadas (Masero y Pérez-Hurtado 2001). Diferentes 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 3 
 
estudios han comprobado que ambientes modificados, como salinas, campos de 
cultivo, estanques de acuacultura y lagunas de oxidación, entre otros; son 
utilizados como sitios de alimentación alternos durante períodos de alta demanda 
energética o de baja disponibilidad de alimento (Burger 1984, Davidson y Evans 
1986, Masero 2003). 
En México, más de un tercio del litoral se relaciona con algún humedal 
costero; pese a su innegable importancia ecológica, la información disponible 
sobre estas zonas para la supervivencia de las aves migratorias es escasa 
(Fernández 2005). México es un sitio importante de invernación y de paso para las 
aves que migran hacia Centro y Sudamérica. En nuestro país diferentes trabajos, 
que incluyen conteos aéreos limitados a la época de invernación (Morrison et al. 
1992, Morrison et al. 1994, Page et al. 1997), han evidenciado que la región más 
importante para las aves playeras es el noroeste (Baja California, Baja California 
Sur, Sonora, Sinaloa y Nayarit), pues se estima que en la zona invernan entre 
700,000 y 1,100,000 individuos (Carmona et al. 2020), lo que se debe, 
principalmente, al gran número de humedales con grandes extensiones de 
planicies lodosas. Así mismo, pese a que por comparación el noroeste de México 
es la región donde se han llevado a cabo más trabajos con aves playeras 
(Carmona et al. 2020), existe una carencia generalizada de información, tanto para 
diferentes sitios como para especies en particular. 
En el noroeste de México, la península de Baja California ha sido señalada 
por su importancia para las aves playeras por diferentes autores (e. g. Page et al. 
1997, Danemann et al. 2002), puesto que fracciones importantes de diferentes 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
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poblaciones invernan en esta región (e. g. 50% de la población de Limosa fedoa, 
32% de Calidris canutus roselaari; Carmona et al. 2011). 
En la porción media occidental de dicha península se encuentra la zona 
conocida como Bahía Sebastián Vizcaíno, donde se localizan la salina de 
Guerrero Negro y el complejo lagunar Ojo de Liebre-Guerrero Negro. La 
importancia de la zona para diferentes especies de aves acuáticas ha sido puesta 
de manifiesto en variadas fuentes (e. g. Massey y Palacios 1994, Page et al. 1997, 
Danemann et al. 2002), incluidas las aves playeras (Morrison et al. 1992, Page et 
al. 1997, Ayala-Perez et al. 2013a). De hecho, este sitio es uno de los más 
importantes para dichas aves en México (Danemann et al. 2002, SEMARNAT 
2008). A pesar de su reconocida importancia, y a que se trata de una de las zonas 
con mayor número de publicaciones respecto a las aves playeras en el país (e.g. 
Carmona et al. 2006, Castillo-Guerrero et al. 2009), para diferentes especies no 
existen investigaciones más allá de los conteos invernales. 
Uno de los taxa que más sobresale por su abundancia en la región es el 
Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus), con poco 
más de 51,000 aves invernantes (Carmona et al. 2011). Debido a esto, el área es 
por mucho el sitio de mayor importancia para la invernación de esta subespecie a 
nivel mundial, pues la abundancia máxima observada representa más del 50% de 
su población global (Jehl et al. 2020). A pesar de la importancia de la zona para el 
Costurero de Pico Corto del Pacífico, no existen investigaciones que permitan 
conocer aspectos básicos de su migración y estancia invernal en la zona y el uso 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
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que la especie hace de ella, así como su distribución temporal y la estructura de 
su población, entre otras. 
ANTECEDENTES 
El género Limnodromus contiene tres especies, dos de las cuáles se distribuyen 
en América y se consideran especies hermanas por su gran parecido e historia 
evolutiva cercana (Avise y Zink 1988). L. scolopaceus (Figura 1A) es ligeramente 
más grande que L. griseus (Figura 1B), además, tiene el pico y las patas más 
largas; sin embargo, las aves pequeñas de L. scolopaceus son similares en talla a 
las aves grandes de L. griseus, por lo que el tamaño no ayuda a discernir con 
certeza entre ambas especies (Pitelka 1950). 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
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Figura 1. Costureros den plumaje invernal. A, L. scolopaceus; B, L. griseus. 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
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Estas especies son tan similares que hasta 1950 se consideraron como una 
sola, sin embargo, estudios genéticos indican que se diferenciaron hace 4 millones 
de años (Avise y Zink 1988). En los humedales del país pueden encontrarse 
ambas especies, principalmente en invierno, lo que dificulta su identificación 
(Howell y Webb 1995), y por lo tanto, evaluar las tendencias poblacionales de 
ambas. 
Las características diagnósticas que pueden diferenciar a los adultos son el 
plumaje reproductivo, que es más rojizo, oscuro y barrado en L. scolopaceus y el 
llamado de una nota aguda para L. scolopaceus y tres más graves para L. griseus 
(Alderfer y Dunn 2014). En plumaje invernal son, a primera vista indistinguibles, 
pero sutiles patrones de coloración junto a otras características pueden ayudar a 
diferenciarlas (Warnock com. pers.). 
El hábitat invernal puede ser clave, aunque no totalmente confiable, para 
identificarlos, pues L. scolopaceus migra e inverna, principalmente, en humedales 
dulceacuícolas, mientras que L. griseus utiliza fundamentalmente zonas costeras 
durante el periodo no reproductivo (Pitelka 1950, Jehl et al. 2020). 
Así, por ejemplo, en California se encontró que sólo el 9.1% de los 
Limnodromus registrados en zonas dulceacuícolas correspondieron a L. griseus y 
el resto a L. scolopaceus (Pitelka 1950). En contraste, las zonas de mayor 
abundancia en la península de Baja California (Guerrero Negro y Laguna San 
Ignacio), se encuentran en zonas áridas, por lo que el agua dulce disponible es 
prácticamente inexistente; de tal forma, se puede hipotetizar que la mayor parte de 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
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los costureros pertenecen a la especie L. griseus, mientras L. scolopaceus usa 
humedales dulceacuícolas interiores en diferentes latitudes. 
Con las aves en mano la identificación se facilita, aunque sigue siendo 
complicada. Las plumas terciarias de las aves jóvenes de L. griseus presentan 
patrones de barrado más intrincado que sus equivalentes de L. scolopaceus; 
además, L. griseus es, en general, más pequeño y claro que L. scolopaceus, y el 
paso entre el oscuro del pecho y el claro del vientre es difuminado en la primera 
especie y abrupto en lasegunda; por último, las barras negras de la cola son más 
gruesas en L. scolocapeus (Warnock com. pers.). 
Limnodromus griseus es una especie americana que se reproduce en el 
norte del continente y pasa el invierno desde el sur de Estados Unidos hasta Perú 
y Brasil (Jehl et al. 2020). Se compone de tres subespecies: L. g. griseus y L. g. 
hendersoni migran e invernan por las costas del Atlántico, mientras que L. g. 
caurinus es la única subespecie que se encuentra en el Pacífico americano (Jehl 
et al. 2020). 
La subespecie del Pacífico (L. g. caurinus) se reproduce en el sur de Alaska 
y el oeste de Yukon y Columbia Británica, en Canadá; y en invierno se encuentra 
desde el norte de California hasta el sur de Perú (Jehl et al. 2020). En México se 
registra en todos los estados costeros del Pacífico (Howell y Webb 1995), aunque 
sus mayores abundancias se encuentran en el noroeste, particularmente en las 
planicies lodosas, como las de Guerrero Negro y San Ignacio, en Baja California 
Sur (Page et al. 1997). 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
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De manera similar a otras aves playeras, las hembras de L. g. caurinus son 
más grandes que los machos, con un culmen promedio de 62.4 mm y masa de 
110.8 g; mientras que los machos alcanzan un culmen promedio de 57.5 mm y 
masa de 106.3 g (Pitelka 1950). Además de las diferencias morfométricas, no se 
conocen diferencias en colorimetría entre sexos. 
El plumaje de las aves jóvenes es similar al de los adultos en reproducción, 
pero el negro es sustituido por café oscuro, los extremos apicales de las plumas 
del dorso son más anchos y de color canela brillante y las plumas terciarias son 
más barradas (Jehl et al. 2020). El tamaño de las aves jóvenes en invierno es 
similar al de los adultos (Pitelka 1950). 
La mayor parte de la información sobre su dieta proviene de las áreas de 
reproducción, pero se sabe que en invierno se alimenta de invertebrados 
acuáticos en zonas lodosas, mientras que en migración se alimenta de insectos, 
poliquetos, moluscos, crustáceos y huevos de cangrejo cacerola y pejerrey 
(Carmona et al. 2017, Jehl et al. 2020), e incluso consume materia vegetal (Sperry 
1940). 
Anida principalmente entre junio y julio, pone típicamente cuatro huevos (3 
a 5; Randal 1961 en: Jehl et al. 2020). Ambos padres participan en la incubación 
de los huevos y en el cuidado de los pollos, pero el macho es más activo (Harris 
1989 en: Jehl et al. 2020). En otoño temprano las hembras dejan las zonas de 
reproducción y semanas más tarde los machos vuelan hacia el sur con las aves 
jóvenes (Jehl 1963). 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
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La migración otoñal de esta subespecie se lleva a cabo volando de humedal 
en humedal, desde el suroeste de Alaska hasta el noroeste de México 
(principalmente), en un recorrido de más de 4,000 km; en primavera la estrategia 
es la misma, pero en sentido inverso (Warnock et al. 2001, Jehl et al. 2020). 
Los vuelos migratorios son costosos energéticamente y riesgosos, ya que 
las aves se ven expuestas a condiciones ambientales adversas y a depredadores 
(Paulson 1993). Por otro lado, la cadena de humedales que emplea durante la 
migración debe de tener condiciones apropiadas, porque fallar en conseguir 
reservas energéticas entre humedal y humedal puede significar que el ave no 
sobreviva o que sus probabilidades de reproducirse exitosamente disminuyan 
(Myers et al. 1987). Esto último, a gran escala puede producir una disminución 
abrupta del tamaño poblacional (Iwamura et al. 2013). 
Para L. g. caurinus el hábitat invernal incluye planicies lodosas y lagunas 
costeras en Estados Unidos (Jehl et al. 2020); en algunas partes de México, 
Centro y Sudamérica se encuentra en planicies lodosas asociadas a manglares 
(Engilis et al. 1998) y en Panamá utiliza también salitrales y pozas para el cultivo 
de camarón (Morrison et al. 1998). 
En sus zonas de mayor abundancia, en el noroeste de México, usa 
preferentemente planicies lodosas, no necesariamente asociadas a manglares, 
pero sí a lagunas costeras (Morrison et al. 1992), como Guerrero Negro (Carmona 
et al. 2011). Ocasionalmente suele encontrarse en zonas arenosas, también 
costeras, pero esto es la excepción (Carmona et al. 2017). 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 11 
 
El tamaño poblacional de L. g. caurinus se estima en 75,000 individuos y se 
obtuvo a partir de los conteos durante el invierno, desde Estados Unidos hasta 
Sudamérica, provenientes de varias fuentes entre 1988 y 1999 (Jehl 2020), la 
mayoría de estas aves (64%) se registraron en la península de Baja California 
(Page et al. 1997). 
En la costa del Pacífico no existen conteos previos que permitan evaluar las 
tendencias del tamaño poblacional, en contraste, en la costa atlántica se han 
registrado disminuciones de hasta el 5.5% anual, para alcanzar un 46% 
acumulado entre 1972 y 1983 (Howe et al. 1989). Pese a la falta de información, 
para el Pacífico debe considerarse que la costa californiana ha sufrido notorias 
transformaciones en las últimas décadas, lo que podría afectar negativamente el 
tamaño poblacional de la subespecie de interés y de otras aves playeras (Myers et 
al. 1987). En adición, Warnock et al. (2001) registraron la disminución significativa 
de varias especies (incluyendo el género Limnodromus) en un estuario de 
California para un periodo de 30 años. 
El cambio climático, entre otros efectos, trae aparejada una elevación en el 
nivel medio del mar (Martínez-Austria y Patiño-Gómez 2012). En zonas 
intermareales, las preferidas por L. g. caurinus para alimentarse, sus efectos 
causarán una disminución de la superficie. El ascenso de nivel del mar había 
ocurrido a una tasa media de 1.8 mm/año desde el último siglo, con recientes 
(1993-2003) incrementos a tasas estimadas entre 2.8 (±0.43) y 3.1 (±0.74) 
mm/año, que reflejan al menos parcialmente el cambio climático. Así, se sugiere 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 12 
 
que los niveles del mar podrían ascender entre 19 y 59 cm hacia finales de este 
siglo (datos compilados por Málikov 2010). 
Según los modelos acoplados globales con diferentes escenarios, el nivel 
del mar habrá aumentado entre 0.1 y 0.4 m durante el siglo XXI (datos compilados 
por Málikov 2010). Esta elevación traerá consigo una disminución generalizada de 
las áreas de alimentación de L. g. caurinus, pues en muchos casos, aledaños a las 
playas se localizan promontorios que impedirán la creación de nueva zona 
intermareal y supramareal. Por lo que se prevé una reducción de las áreas 
óptimas de forrajeo, con un probable descenso en el tamaño de la población. 
Adicionalmente, el Panel Intergubernamental de Cambio Climático (IPCC 
por sus siglas en inglés) predice que la temperatura global aumentará entre 1.4 y 
5.8° C para 2100, un aumento probablemente sin precedentes en los últimos 10 
mil años (IPCC 2001). Este incremento también afectará los ensambles de 
infauna, de los cuales depende L. g. caurinus para su alimentación. 
Se puede esperar que estos cambios afecten a L. g. caurinus y a todas las 
aves que utilizan la zona intermareal para su alimentación, aunque los impactos 
son difíciles de predecir. Así, los efectos del aumento del nivel del mar y la 
temperatura sobre la disponibilidad de fuentes de alimento de aves playeras son 
desconocidos, pero potencialmente graves. 
Aunado a lo anterior, la proyecciónde modelos para el cambio climático 
evidencia que las aves playeras son un grupo particularmente vulnerable a este 
fenómeno y en particular se espera que para L. griseus el hábitat de migración e 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 13 
 
invernación se reduzcan más del 50% (Galbraith et al. 2014). Las características 
que lo hacen vulnerable son: (1) posee un grado medio de dependencia o 
sincronía ecológica en la migración, (2) migra distancias medias y (3) posee un 
moderado nivel de especialización a su hábitat, por lo que es una de las especies 
de aves playeras en Norteamérica con riesgos de medianos a altos ante el cambio 
climático (Galbraith et al. 2014). 
Por otra parte, muchas especies de aves son sexualmente monomórficas o 
escasamente dimórficas (Gunnarsson et al. 2006), por ejemplo, de 108 especies 
de aves playeras, 82% son escasamente dimórficas en cuanto a tamaño o 
características del plumaje, por lo que el sexo de estos individuos resulta difícil de 
distinguir, incluso cuando los ejemplares son examinados en mano y sólo un 9% 
son claramente dimórficas (Prater et al. 2007). Para L. griseus la problemática 
para distinguir el sexo ha dificultado el estudio de los procesos ecológicos 
relacionados con diferencias entre estos (Gunnarsson et al. 2006). Para poder 
estudiar las diferencias ecológicas entre sexos, diferentes estudios han abordado 
esta problemática con otras especies de aves playeras, como Calidris mauri (Page 
y Fearis 1971) y Limosa fedoa (Ayala-Perez et al. 2013b), en búsqueda de 
protocolos de campo para la identificación del sexo, que preferentemente sean 
prácticos, eficientes y no invasivos (Gunnarsson et al. 2006). 
El poder identificar el sexo de los individuos de L. g. caurinus en campo con 
métodos poco o nada invasivos ofrecería nuevas posibilidades de estudio, pues 
permitiría probar diferentes hipótesis ecológicas y evolutivas, tales como la historia 
de vida de ambos sexos, utilización diferencial por sexo de los recursos, 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 14 
 
migraciones diferenciales por sexo, comportamiento diferencial, entre otras; temas 
para los que actualmente se carece de información. 
Otro aspecto no abordado para L. g. caurinus es el de los cambios 
temporales de su masa corporal, pese a que esta variable refleja condición y 
demanda energética a la que los individuos están sujetos a lo largo del tiempo 
(O’Reilly y Wingfield 2003). Los períodos de migración son energéticamente 
demandantes, por lo que las aves suelen incrementar su peso antes de iniciar 
dichos períodos (O’Reilly y Wingfield 1995, 2003). Por otro lado, el riesgo de ser 
depredado en invierno es mayor si las aves mantienen un peso alto, por lo que 
debe existir un balance entre las reservas de grasa indispensables para reducir el 
riesgo de inanición y el peso mínimo para poder escapar de sus depredadores 
(Cresswell y Whitfield 1994). 
Pese a la importancia de México para la migración e invernada de la 
subespecie, ésta ha recibido escasa atención por parte de los investigadores, en 
parte por su dificultad de identificación; por lo que, salvo menciones en algunos 
trabajos sinecológicos (muchas veces como Limnodromus spp., e. g. Carmona et 
al. 2011), el conocimiento de la subespecie prácticamente no ha avanzado desde 
el trabajo de Pitelka en 1950. 
 
 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 15 
 
OBJETIVO GENERAL 
Evaluar la distribución temporal de L. g. caurinus en el complejo lagunar Guerrero 
Negro. 
OBJETIVOS PARTICULARES 
1) Determinar la abundancia temporal intra-anual de la especie en el humedal. 
2) Observar el patrón de abundancia anual a lo largo de 11 temporadas y 
evaluar la tendencia de la abundancia a lo largo de este período. 
3) Relacionar la tendencia de la abundancia con cambios en la temperatura 
superficial del mar. 
4) Obtener y evaluar un método de sexado de la subespecie a partir de 
medidas corporales. 
5) Determinar la proporción sexual en el humedal. 
6) Observar las variaciones temporales en valores morfométricos intranuales. 
 
 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 16 
 
METODOLOGÍA 
Área de estudio 
El complejo lagunar Guerrero Negro se localiza en la porción centro occidental de 
la península de Baja California, México (Figura 2), en Bahía de Sebastián Vizcaíno 
(Wyllie 1961). En dicha bahía se localizan tres cuerpos de agua: Laguna Manuela 
(600 ha), Laguna Ojo de Liebre (57,100 ha) y Laguna de Guerrero Negro (2,100 ha; 
Lluch-Cota et al. 1993, Massey y Palacios 1994). Este complejo lagunar colinda con 
el desierto El Vizcaíno. Tanto la bahía como el desierto pertenecen a la Reserva de 
la Biosfera homónima (Carabias et al. 2000). Otras designaciones de la zona son: 
Sitio Hemisférico por la Red Hemisférica de Reservas para Aves Playeras (WHSRN 
2022), sitio Ramsar (Ramsar 2022) y Área de Importancia para la Conservación de 
las Aves (NA-4-C, CONABIO 2022). El clima de la región es árido, con lluvias de 
invierno que no rebasan los 100 mm anuales (Salinas-Zavala et al. 1991). La 
vegetación está constituida predominantemente por matorral xerófilo y es, en 
general, baja y dispersa (Rzedowsky 1978). 
Al sureste de la Laguna Ojo de Liebre se encuentran 33,000 hectáreas de 
estanques salinos que conforman 17 áreas de evaporación (30,000 ha) y 3,000 ha 
de vasos de cristalización concesionados a ESSA para la producción de sal (Ewald 
1997, Carmona y Danemann 1998, Peralta 2000). El proceso involucra el bombeo 
de agua de mar a las áreas de concentración. En las primeras, indicadas como 
Salitrales 1-A y Área 1, se recibe el agua bombeada desde la Laguna Ojo de Liebre 
(Figura 2), de tal forma que la salinidad en estas zonas es muy similar a la del 
medio marino (35-38‰), mientras que en los últimos vasos la salinidad alcanza 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 17 
 
valores de 250‰ (Carmona y Danemann 1998). Esta zona y las lagunas Ojo de 
Liebre y Guerrero Negro conforman lo que aquí se refiere como complejo lagunar 
Guerrero Negro. 
 
Figura 2. Complejo lagunar Guerrero Negro. 
Censos 
Se realizaron conteos mensuales en el complejo lagunar Guerrero Negro desde 
julio de 2006 hasta mayo de 2017 (Anexo 1). En cada visita se recorrió el 
perímetro interno de las lagunas y los diques que dividen las áreas de 
concentración en Exportadora de Sal. Se siguió el plan de monitoreo propuesto y 
aprobado por la Reserva de la Biósfera El Vizcaíno (Ayala-Perez et al. 2013a). Los 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 18 
 
recorridos se llevaron a cabo desde automóviles, vehículos todoterreno y 
embarcaciones de 7 m de eslora, dependiendo de la naturaleza del terreno. 
Para realizar los conteos se utilizaron binoculares (10x) y telescopios (25-
60x). Las parvadas fueron contadas directamente cuando sus números no 
sobrepasaron los 300 individuos, y se estimaron las parvadas mayores utilizando 
el método de bloques (Howes y Bakewell 1989), el cual consiste en contar el 
número de individuos de una parte de la parvada, para usarla como medida 
estandarizada en la estimación del resto. El tamaño del bloque varió de 100 a 500 
individuos dependiendodel tamaño total de cada parvada. 
Capturas 
Se llevaron a cabo capturas entre octubre de 2006 y abril de 2009, generalmente 
dos a tres por mes. Se atraparon aves utilizando dos métodos de captura: redes 
de niebla de 12 m de largo por 3 m de caída, con una luz de malla de 36 mm 
(Figura 3, Gosler 2004) y red cañón de siete metros de ancho por 12 m de largo, 
con una luz de malla de 32 mm (Figura 4). La red cañón es impulsada por medio 
de dos piezas de metal que son despedidas por dos cañones, provocando que la 
red se extienda en el aire y caiga sobre las aves (Gosler 2004). Las redes de 
niebla fueron colocadas durante horas crepusculares en la zona intermareal, 
donde las aves suelen alimentarse. En contraste, la red cañón se colocó en los 
lugares en los que la especie se congregó a descansar durante las mareas altas 
en horas luz. 
 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 19 
 
 
Figura 3. Redes de niebla trabajando en Guerrero Negro (fotografía de Roberto 
Carmona). 
 
Figura 4. Momento en el que la red cañón es disparada (fotografía de Victor Ayala-
Perez). 
Una vez capturados, los L. g. caurinus se removieron de la red y se 
transportaron en cajas plásticas a una zona de trabajo alejada, para 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 20 
 
posteriormente realizar la toma de datos. A todos los individuos se les midió el 
culmen expuesto con ayuda de un vernier electrónico (±0.1 mm) y se pesaron con 
ayuda de una balanza digital (±0.1 g). Todas las aves fueron liberadas 
inmediatamente después de su procesamiento. 
Análisis 
Con el fin de evaluar la relación entre la abundancia y los meses, se utilizó un 
análisis de varianza de bloques (Zar 2010), en el que el año de muestreo fue 
utilizado como el bloque, para así disminuir la variación debida al error, de tal 
forma que la abundancia mensual promedio fue la variable sobre la que se infirió. 
 Se llevaron a cabo dos regresiones lineales simples (Zar 2010) para 
relacionar la abundancia invernal promedio (noviembre a enero de cada 
temporada de 2006 a 2017) como variable dependiente, con las variables 
independientes: (1) año de monitoreo y (2) temperatura superficial del mar (como 
indicativo de la temperatura y el cambio climático). Se usó la abundancia invernal 
promedio debido a que presenta los valores más altos y se mantienen 
relativamente estables. 
 Para los datos de temperatura superficial del mar se empleó el promedio 
mensual, desde octubre de 2006 hasta febrero de 2018, del sensor MODIS del 
satélite AQUA con resolución de 4 km en el punto más cercano al área de estudio, 
entre las coordenadas 28.154 y 27.45 de latitud norte y 114.14 y 114.15 de 
longitud oeste; disponibles en la base de datos de Color Ocean Web de la Nasa 
(NASA 2019). 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 21 
 
 Con la finalidad de establecer un criterio merístico que permitiera diferenciar 
los sexos de las aves, se utilizaron los datos de medidas del culmen de machos y 
hembras reportados por Pitelka (1950), mismos que provienen de individuos de la 
subespecie L. g. caurinus, invernantes en las costas californianas (Anexo 2). 
Dados los diferentes tamaños de muestra, se ponderaron las medias y las 
varianzas (Daniel 2010) para cada sexo. Con esta información se construyeron 
dos distribuciones normales (una para cada sexo) y se determinó la sobreposición 
entre ambas. Se incluye, además, un intervalo de aves indeterminadas, en el que 
es riesgoso determinar el sexo, por tratarse de hembras pequeñas o de machos 
grandes. Dicho intervalo se ubicó de tal manera que permitiera minimizar la 
probabilidad de error (identificar un macho por hembra y viceversa), logrando así 
maximizar la probabilidad de una correcta determinación del sexo de las aves 
capturadas en el trabajo presente, basada en la longitud del culmen. 
 Para evaluar la eficiencia de la metodología propuesta se obtuvieron 
medidas del culmen de especímenes de L. g. caurinus del Museo de Historia 
Natural de San Diego y de la Colección de Vertebrados de la Universidad 
Autónoma de Baja California. Todas las aves de museo empleadas para el análisis 
fueron sexadas directamente, mediante la observación de gónadas, por lo que se 
tiene completa certeza del sexo. Posteriormente se compararon las frecuencias 
con las equivalentes provenientes de la determinación directa. La comparación se 
realizó mediante una prueba de independencia X2 para dos criterios de 
clasificación (Zar 2010; α=0.05 en todos los casos). 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 22 
 
 Adicionalmente, se realizó una prueba similar (independencia X2) para 
comparar la eficiencia porcentual predicha mediante el método propuesto y la 
obtenida al aplicarlo al sexado de las aves medidas en este estudio (Zar 2010). 
 A partir de los resultados del sexado se llevó a cabo una prueba de 
hipótesis para la proporción de una población (Zar 2010), para observar si existían 
diferencias con una proporción hipotética de 0.5, que implicaría igualdad entre 
hembras y machos. Además, se compararon las frecuencias del sexo de las aves 
con relación a los meses de muestreo, utilizando una prueba de independencia de 
X2 (Zar 2010). La proporción sexual por mes para las aves capturadas se 
multiplicó por la abundancia mensual (censos) para obtener un aproximado del 
número mensual de aves de cada sexo. 
Para detectar cambios temporales entre las variables morfométricas 
(longitud de culmen y masa) y los meses se llevaron a cabo dos análisis de 
varianza de una vía (Zar 2010), en los que se utilizaron los meses como los 
tratamientos. 
Las pruebas estadísticas se llevaron a cabo con los programas Statistica 
8.0 (análisis de varianza y regresiones) y Minitab 16 (independencia X2). En los 
casos que se requirió, se llevaron a cabo pruebas de normalidad y 
homocedasticidad para verificar la pertinencia del uso de estadística paramétrica. 
Se evaluó la validez de todos los modelos de regresión lineal simple a través de 
análisis de varianza (Zar 2010). Los grupos homogéneos en los análisis de 
varianza se obtuvieron mediante la prueba de Newman-Keuls (Newman 1939, 
Keuls 1952). Debido al bajo número de aves capturadas en mayo y junio en todas 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 23 
 
las temporadas, los datos se agruparon para los análisis estadísticos de 
morfometría. 
Para todos los análisis se consideraron las estaciones respecto al ciclo 
biológico de L. griseus, (migraciones de otoño y primavera, reproducción e 
invernada); así, se consideró primavera (febrero a abril) cuando las aves se 
desplazan a sus áreas de reproducción en el norte del continente; verano (mayo a 
junio) el tiempo en el que se están reproduciendo; otoño (julio a octubre) cuando 
se dirigían hacia el sur; y el invierno (noviembre a enero) el periodo en el cual 
dejan de migrar en el sur de su intervalo de distribución (Jehl et al. 2020). 
 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 24 
 
RESULTADOS 
Censos 
A lo largo de las 11 temporadas de censos aquí reportadas se realizaron en total 
1,463,253 registros de L. g. caurinus, con un promedio de 135,503 registros por 
temporada. En la primeratemporada (2006-2007) se obtuvo el mayor número con 
226,189; entre julio y octubre la abundancia se elevó consistentemente, los 
números más altos se alcanzaron en diciembre (51,761 aves) y repuntaron en 
febrero, a partir de marzo la abundancia disminuyó abruptamente hasta casi 
desaparecer las aves en junio (683 aves, Figura 5). 
 
Figura 5. Abundancia de L. griseus en Guerrero Negro en la temporada 2006-2007. 
Al integrar la información mensual de las diferentes temporadas se observó 
que se presentaron diferencias significativas (F11,104=12.70; p<0.01; Figura 6), con 
las menores abundancias entre abril y agosto, las mayores ubicadas de octubre a 
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
Jl Ag Sp Oc Nv Dc En Fb Mr Ab My Jn
A
b
u
n
d
a
n
c
ia
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 25 
 
febrero, con dos picos evidentes, uno en diciembre y otro en febrero, abundancias 
intermedias en septiembre y en marzo y las menores entre mayo y junio (Tabla I). 
 
Figura 6. Abundancia mensual promedio y error estándar de L. griseus en Guerrero 
Negro durante las temporadas 2006 a 2017. 
Los meses de menor abundancia fueron de abril a junio, seguidos de los de 
transición, con abundancias intermedias (julio-octubre y marzo), mientras que los 
de mayor abundancia fueron de noviembre a febrero (Tabla I). 
 
 
 
 
 
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
Jl Ag Sp Oc Nv Dc En Fb Mr Ab My Jn
A
b
u
n
d
a
n
c
ia
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 26 
 
Tabla I. Grupos homogéneos del análisis de varianza de la relación entre la abundancia y 
los meses de muestreo. 
Mes Promedio 
Grupos 
homogéneos 
Jn 3,408.95 * 
My 3,557.17 * 
Ab 6,149.64 * 
Jl 10,218.93 * ** 
Ag 10,760.43 * ** 
Mr 15,528.41 ** *** 
Sp 16,000.95 ** *** 
Oc 19,017.04 ** *** **** 
En 20,671.00 *** **** 
Nv 22,079.64 *** **** 
Fb 24,715.45 *** **** 
Dc 27,367.36 **** 
Fenología 
Las abundancias mensuales para todas las temporadas analizadas (Figura 7) 
mostraron una tendencia general a la baja, con los mayores valores en 2006-2007 
y los menores en 2016-2017. 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 27 
 
 
Figura 7. Abundancia mensual de L. griseus en Guerrero Negro desde julio de 2006 hasta 
mayo de 2017, se muestra la línea de tendencia. 
Respecto a la relación entre la abundancia promedio invernal (noviembre a 
enero) con el año, ésta mostró ser significativa e inversa (Figura 8; F1,9=11.77; 
p=0.007). El valor de la pendiente indica que, en promedio, cada año la 
abundancia disminuyó en 2,160 aves (Figura 8). El 57% de la variación fue 
explicado por el modelo. 
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
A
b
u
n
d
a
n
c
ia
 c
a
lc
u
la
d
a
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el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 28 
 
 
Figura 8. Relación de la abundancia invernal promedio de L. griseus en Guerrero Negro a 
través del tiempo. 
La abundancia en relación con la temperatura superficial del mar estuvo 
también relacionada significativa y negativamente (Figura 9; F1,9=12.49; p=0.006). 
El valor de la pendiente de la ecuación indicó que por cada grado centígrado 
adicional en la temperatura invernal promedio 7,683 Costureros dejaron de usar el 
área (Figura 9), con un porcentaje de variación explicado por el modelo similar al 
anterior (58%). 
y =4,366,511 - 2,160 x 
r² = 0.567
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
40000
45000
2006 2008 2010 2012 2014 2016
A
b
u
n
d
a
n
c
ia
 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 29 
 
 
Figura 9. Relación entre la abundancia invernal promedio de L. griseus y la temperatura 
superficial del mar invernal promedio, en Guerrero Negro. 
Sexado 
Para los datos de L. g. caurinus provenientes de Pitelka (1950) se contó con un 
total de 197 machos, el promedio ponderado del culmen fue de 57.01 mm y la 
desviación estándar ponderadas fue de 2.002 mm; mientras que para las 187 
hembras de la misma subespecie la media ponderada del culmen fue de 61.56 
mm y la desviación estándar ponderada de 2.406 mm. 
Los límites de sexado obtenidos para L. g. caurinus a partir de los datos 
provenientes de Pitelka (1950) se establecieron en 58.3 mm para machos y 60.3 
mm para hembras, mientras que las aves con culmen entre estas medidas se 
deben considerar indeterminadas. Acorde a las curvas normales, esto representa 
una probabilidad de 6.8% de error, 5% de probabilidad de identificar 
y = 152,110 - 7683.3 x
r² = 0.5812
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
40000
45000
15.5 16 16.5 17 17.5 18 18.5
A
b
u
n
d
a
n
c
ia
Temperatura (°C)
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 30 
 
incorrectamente un macho por hembra y un 8.7% de identificar incorrectamente 
una hembra por macho (Figura 10). A lo que se añade, en promedio, 20.7% de 
probabilidad de que el individuo presente una longitud de culmen que lo ubique en 
la zona indeterminada (58.3-60.3 mm); probabilidad ligeramente mayor para las 
hembras (Figura 10). En suma, las curvas normales generadas predicen una 
correcta identificación del 74% para los machos y del 70% para las hembras 
(Figura 10). 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 31 
 
 
Figura 10. Distribución esperada de la frecuencia de la longitud del culmen de L. g. 
caurinus según el método de sexado obtenido con datos de Pitelka (1950). Se ilustra la 
distribución general de ambos sexos (A) y en detalle (B) las probabilidades de aves 
correctamente identificadas (blanco), aves indeterminadas (gris) y aves identificadas 
correctamente (negro). 
Usando las 53 aves de museo (Tabla II), el método merístico identificó 
correctamente el sexo de 38 de ellas (72%), nueve fueron clasificadas como 
indeterminadas (17%) y se erró en seis de los casos (11%; Tabla III). 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 32 
 
Tabla II. Frecuencia observada de sexado con el método propuesto empleando aves 
provenientes de museo. En paréntesis se muestra el porcentaje que corresponde para 
cada sexo y el total. 
Grupo asignado Macho Hembra Total 
Correcto 14 (60.9) 24 (80.0) 38 (71.7) 
Indeterminado 6 (26.1) 3 (10.0) 9 (16.9) 
Error 3 (13.0) 3 (10.0) 6 (11.4) 
Total 23 30 53 
 
Al comparar las frecuencias de éxito, fracaso e indeterminados obtenidas 
de los datos de museo con las predichas por el modelo propuesto, se observó que 
estas fueron muy semejantes, de hecho, la prueba estadística indicó que las 
frecuencias de museo y las del modelo fueron independientes, es decir, pueden 
ser consideradas estadísticamente iguales (X22= 1.53, p=0.46; Figura 11). 
 
 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 33 
 
 
Figura 11. Frecuencia porcentual total esperada de sexado según el modelo y lo obtenido 
con aves de museo. 
En Guerrero Negro fueron capturados 748 Costureros entre 2006 y 2009,todos identificados como L. griseus, con base en el barrado de las plumas 
terciarias (jóvenes), el paso entre el oscuro del pecho y el claro del vientre y el 
grosor de las barras de la cola. La mayor cantidad de individuos se capturó entre 
octubre y febrero y no hubo capturas en marzo y julio (Tabla III, Anexo 3). 
 
 
 
 
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Correcto Indeterminado Error
P
o
rc
e
n
ta
je
Esperado Museo
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el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 34 
 
Tabla III. Tamaño de muestra de capturas de L. griseus en Guerrero Negro en cada mes 
de 2006 a 2009 (se muestra el total acumulado para dicho mes durante todas las 
temporadas). 
Mes Tamaño de la muestra 
Agosto 58 
Septiembre 36 
Octubre 220 
Noviembre 60 
Diciembre 76 
Enero 148 
Febrero 77 
Abril 50 
Mayo 13 
Junio 10 
Total 748 
 
El porcentaje de aves sexadas e indeterminadas con los datos obtenidos de 
Guerrero Negro puede considerarse también igual a lo predicho por el modelo 
generado con los datos bibliográficos (Pitelka 1950; X21=1.20, p=0.27; Tabla IV; 
Figura 12). 
 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 35 
 
Tabla IV. Frecuencia esperada porcentual según el modelo y observada de sexado con 
las aves medidas en Guerrero Negro en este estudio. 
 Esperado Observado 
Sexado 78.91 84.89 
Indeterminado 21.09 15.11 
 
 
Figura 12. Frecuencia porcentual de aves sexadas e indeterminadas según lo esperado 
por el modelo propuesto y con los datos obtenidos en este estudio. 
Estructura poblacional 
Según el método de sexado obtenido, el valor mínimo de longitud de culmen para 
que un individuo sea considerado hembra es de 60.3 mm y el máximo para ser 
catalogado como macho es de 58.3 mm; los individuos con longitudes intermedias 
(58.3 a 60.3 mm) son asumidos como indeterminados por el método. A partir de 
estos intervalos se pudieron sexar a 635 aves (84.8% del total), el resto (113) se 
consideraron indeterminadas. 
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Esperado Observado
P
o
rc
e
n
ta
je
Sexado Indeterminado
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 36 
 
Referente a las 635 aves a las que fue posible determinar el sexo, el 59.8% 
fueron machos. La prueba de hipótesis para la proporción de una población 
encontró diferencias entre dicha proporción calculada y la esperada (0.5) si 
hubiese tantos machos como hembras (Z635=5.05; p<0.01). Es decir, en el área de 
estudio predominaron los machos en una relación de 1.5:1. 
En cuanto a la proporción de sexos, se rechazó la independencia de la 
proporción respecto al mes de muestreo (X29=25.25; p<0.01). En tres meses se 
observaron proporciones cercanas a 0.7 machos, en cuatro más la proporción fue 
ligeramente superior a 0.5 y en octubre y mayo-junio la proporción de machos 
respecto a hembras fue menor (0.46 y 0.47, respectivamente; Figura 13). 
 
Figura 13. Variación de la proporción de machos en Guerrero. 
Al relacionar las proporciones mensuales y las abundancias promedio 
mensuales se observó un predominio de los machos en la mayoría de los meses, 
aunque llama la atención la mayor proporción de hembras para octubre, mayo y 
0.4
0.45
0.5
0.55
0.6
0.65
0.7
0.75
P
ro
p
o
rc
ió
n
 d
e
 m
a
c
h
o
s
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 37 
 
junio (Figura 14). Los máximos por sexo se presentaron en diciembre para los 
machos, con 19,318 individuos y en octubre para las hembras (10,149 aves). Los 
machos presentaron, de inicio (agosto a octubre) abundancias homogéneas, 
cercanas a 9 mil aves; con un evidente incremento en noviembre (15 mil), un 
decline en enero y un repunte en febrero, para posteriormente disminuir tres 
meses seguidos, para alcanzar sus valores menores en junio. En contraste, las 
hembras mostraron abundancias homogéneas en la mayoría de los meses (entre 
septiembre y abril), con sólo un repunte en octubre y una disminución constante 
en los dos últimos meses (Figura 14). 
 
Figura 14. Variación mensual de la abundancia promedio de L. griseus en Guerrero 
Negro por sexo. 
Morfometría 
El análisis de la variación mensual de la masa corporal mostró un efecto 
significativo del mes sobre el peso de las aves (F8,739=17.64; p<0.001). Los pesos 
más bajos se registraron en verano (mayo y junio) y en invierno (de noviembre a 
0
5000
10000
15000
20000
25000
Ag Sp Oc Nv Dc En Fb Ab My Jn
A
b
u
n
d
a
n
c
ia
Machos Hembras
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 38 
 
enero), en contraste, los mayores pesos se observaron en otoño (agosto a 
octubre) y primavera (febrero a abril; Figura 15, Tabla V). 
 
Figura 15. Variación mensual de la masa promedio e intervalo de confianza de L. griseus 
capturados en Guerrero Negro. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
95
100
105
110
115
120
125
Ag Sp Oc Nv Dc En Fb Ab My-Jn
M
a
s
a
 (
g
)
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 39 
 
Tabla V. Grupos homogéneos del análisis de varianza de la relación entre la masa y los 
meses de muestreo. 
Mes Promedio Grupos homogéneos 
Noviembre 103.58 * 
Diciembre 105.22 * ** 
Enero 106.70 * ** 
Mayo-Junio 106.96 * ** 
Abril 109.40 ** *** 
Agosto 112.48 *** 
Octubre 112.86 *** 
Febrero 113.31 *** 
Septiembre 120.00 **** 
 
También las longitudes de los cúlmenes mostraron diferencias mensuales 
significativas (F8,739=5.30; p<0.001). El valor más elevado se presentó en mayo-
junio, los siguientes en importancia fueron octubre y abril en ese orden. Por otro 
lado, los valores menores se registraron en agosto y noviembre (Figura 16, Tabla 
VI). 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 40 
 
 
Figura 16. Variación mensual de la longitud del culmen promedio e intervalo de confianza 
de L. griseus capturados en Guerrero Negro. 
 
Tabla VI. Grupos homogéneos del análisis de varianza de la relación entre la longitud del 
culmen y los meses de muestreo. 
Mes Promedio Grupos homogéneos 
Agosto 57.60 * 
Noviembre 57.68 * 
Diciembre 57.96 * ** 
Enero 58.13 * ** 
Febrero 58.43 * ** 
Septiembre 58.43 * ** 
Abril 58.83 * ** *** 
Octubre 59.68 ** *** 
Mayo-Junio 60.24 *** 
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
Ag Sp Oc Nv Dc En Fb Ab My-Jn
C
u
lm
e
n
 (
m
m
)
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 41 
 
DISCUSIÓN 
Abundancia 
La máxima abundancia de L. griseus encontrada en el trabajo presente (52,000 
aves) corresponde al 69% del estimado poblacional de la subespecie del Pacífico 
(75,000 individuos; Andres et al. 2012, Jehl et al. 2020). Para el estimado 
subespecífico Jehl (2020) utilizó el registro de Page et al. (1997) de 42,239 
Limnodromus spp. en Guerrero Negro, corregido según la proporción específica 
(90%) propuesta para zona costera californiana por Piteka (1950). Es decir, 38,015 
individuos para el área de estudio, lo que representa el 73 % del registrado en el 
presente trabajo. Esta discrepancia tiene dos posibles explicaciones: (1) la 
distribuciónde L. griseus ha cambiado desde que se realizaron los conteos 
empleados en la estimación (enero 1994; Page et al. 1997), aumentando sus 
números en Guerrero Negro o bien (2) el tamaño poblacional real de la subespecie 
es mayor al supuesto. Aunque las notorias oscilaciones indicadas por Page et al. 
(1997) (140 aves para febrero de 1992 y 10,000 para enero 1993), sugieren 
oscilaciones interanuales en el uso de la zona. 
Según Jehl et al. (2020), la zona más importante para la invernación de L. 
g. caurinus es la península de Baja California, y en ella el humedal más 
ampliamente utilizado es Guerrero Negro (Page et al. 1997). Al comparar las 
abundancias de los humedales peninsulares al norte y sur de Guerrero Negro, la 
abundancia es mayor en los primeros, por lo que se podría considerar a Guerrero 
Negro como el límite sureño del grueso numérico de la distribución invernal de la 
subespecie; aunque varios miles de aves se encuentran dispersas al sur de la 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 42 
 
península y en las costas continentales, desde el sur de Sonora hasta 
Centroamérica (Jehl et al. 2020). Los datos encontrados por Mendoza y Carmona 
(2013) para Laguna San Ignacio, así como Carmona y Marrón (2014) para Bahía 
Magdalena, apuntan a que en los demás humedales peninsulares han mantenido 
su baja importancia, similar a lo encontrado por Page et al. (1997); aunque 
Mendoza y Carmona (2013) consideran a los costureros en San Ignacio como 
aves migratorias más que invernantes. Al tomar en cuenta los valores más altos 
indicados por Page et al. (1997) para los diferentes humedales peninsulares, se 
resalta la importancia de Guerrero Negro (82% de los individuos), seguido muy por 
debajo por Bahía San Quintín (13.2%), Laguna San Ignacio (4.2%) y Bahía 
Magdalena y Estero Punta Banda (<1%, en ambos casos). Así, la importancia de 
Guerrero Negro para la subespecie se ratificó en el trabajo presente. 
Distribución temporal 
El patrón mensual de la abundancia promedio de todas las temporadas (Figura 6) 
fue similar al encontrado en el primer año (Figura 5). La máxima abundancia se 
presentó en diciembre, cuando la mayor parte de las aves estuvieron invernando 
en el sitio; en enero los números bajaron, posiblemente asociado a grupos que 
continuaron sus movimientos; incluso, en Laguna San Ignacio, humedal ubicado 
120 km al sur de Guerrero Negro, se observó también un comportamiento 
semejante (Mendoza y Carmona 2013), más aún, en San Ignacio los números 
mayores correspondieron a otoño (agosto-octubre), con evidentes disminuciones 
en invierno. En Guerrero Negro, para febrero la abundancia se incrementó, se ha 
propuesto que los cambios en abundancia observados en invierno en otro sitio 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 43 
 
peninsular (la Ensenada de La Paz), se relaciona antes con movimientos locales 
que con cambios producto de las migraciones (Carmona 2007), razonamiento que 
puede aplicar para lo visto en el trabajo presente. La disminución entre marzo y 
abril obedece al flujo migratorio de primavera, cuando las aves se dirigen al norte, 
a sus áreas de reproducción. En tanto, los incrementos constantes de abundancia 
observados entre julio y noviembre corresponden a la llegada de las aves durante 
la migración de otoño (Jehl et al. 2020). Las bajas abundancias de mayo y junio 
coinciden con la temporada reproductiva en el sur de Alaska y noroeste de 
Canadá (Jehl et al. 2020). 
En los meses de verano (mayo y junio), en Guerrero Negro se observaron 
c.a. 3,500 Costureros, lo que representa el 5% de su población estimada (Jehl et 
al. 2020). Aunque la edad de primera reproducción de L. griseus es desconocida 
(Jehl et al. 2020), es posible asumirla similar a especies de talla semejante, como 
C. canutus y Pluvialis squatarola, esto es alrededor de los dos años de edad 
(Baker et al. 2020, Poole et al. 2020). Diferentes hipótesis tratan de explicar el 
fenómeno de “veraneo” de las aves playeras que se reproducen al norte del 
continente (McNeil 1970). Algunos autores proponen que las aves “veraneantes” 
son principalmente individuos jóvenes, inmaduros sexualmente (McNeil et al. 
1994, Hockey et al. 1998), aunque se podría también tratar de individuos 
enfermos, con lesiones o estériles (Loftin 1962), o aves con infestación de 
parásitos, lo que les imposibilita alcanzar las condiciones para poder migrar 
(McNeil et al. 1995). Pese a que ninguna de las hipótesis es concluyente (McNeil 
et al. 1994), para la zona se ha indicado que la mayor parte de las aves 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 44 
 
veraneantes son inmaduras, al menos para L. fedoa (Ayala Perez et al. 2021). Así, 
los Costureros jóvenes, en su primer verano, podrían no realizar el viaje hasta las 
tierras de reproducción, lo que ya ha sido registrado para otras aves playeras de 
talla similar, como C. canutus (Soto-Montoya et al. 2009); sin embargo, como fue 
comentado, no se pueden descartar otros factores. Independientemente de cuales 
sean las causas del “veraneo” en algunas especies, este fenómeno puede 
involucrar fracciones considerables de la población, 5% en este caso, lo que 
implica que pudiera ser una parte importante dentro de las historias de vida de 
esta (y otras) especie (Fernández et al. 2004, Tavera et al. 2016). 
Tendencia poblacional 
La disminución del máximo invernal de L. griseus en el complejo lagunar Guerrero 
Negro entre 2006 y 2017 puede deberse a dos principales motivos: 1) grupos 
importantes de aves están pasando el invierno en otros humedales o 2) el tamaño 
poblacional de la especie ha disminuido. Es importante recalcar que ambas 
hipótesis no son mutuamente excluyentes. 
No existen publicaciones recientes que indiquen la abundancia de la 
especie en invierno. Sin embargo, Carmona (datos no publicados) menciona que, 
a la par de la disminución en los humedales peninsulares (Guerrero Negro el más 
importante; Page et al. 1997), en humedales continentales (Sonora, Sinaloa y 
Nayarit) los números han incrementado, aunque en menor magnitud. Los datos 
indican una pérdida anual en los sitios peninsulares de c. a. 4,700 aves, mientras 
que en los humedales continentales el incremento, también anual, fue de sólo 210 
individuos, por lo que no son suficientes para compensar la pérdida en la 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 45 
 
península, a lo que se suma la posibilidad de que en los humedales de Sinaloa y 
Nayarit exista una mezcla de ambas especies de Costurero, dada la presencia de 
agua dulce. 
La causa más evidente para la disminución de uso invernal de la 
subespecie en Guerrero Negro podría ser el cambio climático, como parece 
apuntar la relación inversa entre la abundancia invernal y la temperatura 
superficial del mar (posiblemente por la disponibilidad de presas). A este respecto, 
se ha indicado que L. griseus parece ser una especie vulnerable al cambio 
climático, principalmente por la pérdida, transformación o disminución en la calidad 
de los hábitats migratorios e invernales en Estados Unidos (Galbraith et al. 2014). 
La distribución invernal podría estar cambiando hacia el norte, como se ha 
visto en otras aves playeras en Europa, donde el centroide de la distribución 
invernal se movió aproximadamente 115 km al norte en un periodo de 30 años 
(Maclean et al. 2008), lo cual parece estar asociado al incremento de la 
temperatura. 
En California,la abundancia de Limnodromus spp. ha disminuido de la 
mano de las sequías (Barbaree et al. 2020), sin embargo, esta información puede 
estar sesgada, dada la preferencia de hábitat dulceacuícola por parte de L. 
scolopaceus (Pitelka 1950). 
Aunque la vulnerabilidad del hábitat reproductivo de L. griseus se proyecta 
menor que en los sitios de migración e invernación, se espera que también 
disminuya como resultado del cambio climático (Galbraith et al. 2014). Así, a la 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 46 
 
disminución en el hábitat que ocupa la especie a lo largo de todo su ciclo anual, 
debida al cambio climático, se sumará la transformación o pérdida de hábitat 
causada por la actividad humana, la combinación sinérgica de ambos factores 
podría estar ocasionando que el éxito reproductivo o de supervivencia de la 
subespecie de interés disminuyan y, por ende, su tamaño poblacional. 
A la ausencia de cuerpos dulceacuícolas en las inmediaciones de Guerrero 
Negro, se suma que todas las aves capturadas (748 individuos) fueron 
identificadas positivamente como L. griseus; además, mostraron medidas dentro 
de los intervalos correspondientes a la especie (Pitelka 1950). Por lo que se 
confirma que prácticamente todos los Costureros de los humedales costeros del 
complejo lagunar Guerrero Negro pertenecen a la subespecie de interés. 
Captura y sexado 
La falta de capturas en marzo puede relacionarse con la elevada concentración de 
corticosterona en la sangre de las aves, previa a la migración primaveral, pues 
además de impulsar la inquietud migratoria (Piersma et al. 2000), es la principal 
hormona de estrés en las aves (Carsia y Harvey 2000); por lo que el éxito con las 
redes de acción repentina en este mes es complicado, ya que el método de 
captura requiere que los individuos estén quietos y tranquilos, para que los 
investigadores puedan dirigirlos al área de captura. Un efecto similar se podría 
esperar de las aves en julio, cuando las primeras migrantes llegan a Guerrero 
Negro, pero seguirán su viaje más al sur. 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 47 
 
En otras especies de aves playeras, como C. mauri (Page y Fearis 1971) y 
L. fedoa (Ayala et al. 2013b) se ha demostrado que la longitud del culmen por sí 
misma es una variable morfométrica de alta confianza para determinar el sexo de 
los individuos, con éxitos de sexado superiores al 90%, en ambos casos. Por lo 
anterior, se seleccionó la longitud del culmen como criterio morfométrico para 
identificar el sexo de los individuos de L. griseus, sin embargo, para esta 
subespecie se observó una sobreposición mayor en la longitud del culmen en 
ambos sexos, lo que ocasiona una eficiencia moderada de sexado (72%). 
Así, la eficiencia de los métodos de sexado de aves empleando medidas 
lineares dependen del grado de diferenciación sexual, por lo que, por ejemplo, 
para C. minutilla, usando tanto el culmen expuesto como la cuerda alar en un 
análisis de funciones discriminantes, se pudo sexar al 91% de las aves (Jiménez 
et al. 2015), mientras que para C. mauri, tan solo empleando el culmen se pudo 
sexar el 97% de las aves (Jiménez et al. 2015). Respecto al grado de 
diferenciación sexual, L. griseus se encuentra más cercano a C. minutilla, ya que 
empleando sólo el culmen se pudo identificar el sexo del 54% de las aves de esta 
última. 
Una bondad del método de sexado propuesto para L. griseus es que implica 
un error (sexar equivocadamente un ave) moderado, del 11%, mayor que para una 
especie evidentemente dimórfica como C. mauri (5%); pero muy por debajo del 
56% en C. minutilla, utilizando solamente la longitud del culmen (Jiménez et al. 
2015). Es decir, para L. griseus, muchas aves pueden catalogarse como 
indeterminadas, pero solamente en el 11% de los casos se sexarán 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 48 
 
incorrectamente. Lo anterior hace notar que el método propuesto, además de ser 
poco invasivo y barato, es preciso, por lo que es recomendado su uso para el 
estudio de esta subespecie. Aunque sería adecuado complementar el uso de la 
morfometría obtenida en campo con otro tipo de técnicas de laboratorio, como las 
moleculares (e. g. Ayala-Perez et al. 2013b). 
Proporciones sexuales y sus cambios temporales 
La proporción sexual de L. griseus en el complejo lagunar Guerrero Negro estuvo 
significativamente inclinada hacia los machos, lo que puede explicarse mediante 
dos hipótesis: 1) existe una segregación espacial por sexos en las áreas de 
invernada o 2) la proporción de los machos es mayor. 
En algunas especies de aves playeras como C. mauri (Nebel et al. 2002) y 
C. minutilla (Nebel 2006), se ha evidenciado una segregación latitudinal en cuanto 
a la distribución invernal por sexos. Esto también sucede con otras especies de 
aves migratorias, en la mayoría de los casos los machos invernan en latitudes más 
altas que las hembras (Ketterson y Nolan 1976, Myers 1981). Las principales 
hipótesis que pretenden explicar este fenómeno son la estrategia de alimentación 
en función a la morfología del pico y la ventaja de los machos de encontrarse más 
cerca de las áreas de reproducción en la migración de primavera (Franks et al. 
2020). 
Al considerar el tamaño poblacional estimado de L. g. caurinus (75,000 
aves) y el promedio invernal encontrado en Guerrero Negro (c.a. 30,000 
individuos), esto significaría, que de seguir la población una proporción equitativa 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
 49 
 
de sexo, en el resto de su distribución se debería encontrar un 56% de hembras, 
es decir 25,000 hembras y 20,000 machos. 
Semejante a la especie de interés, el complejo lagunar Guerrero Negro es 
la zona más importante de invernación para L. fedoa y C. c. roselaari (Carmona et 
al. 2011). Estas dos especies presentan también una mayor proporción de machos 
(0.68 en L. fedoa y 0.61 en C. c. roselaari; Ayala-Perez et al. 2013b, Carmona 
datos no publicados), lo que indica que la proporción sexual no es equitativa, no 
sólo para la especie de interés, sino para otras aves playeras. 
Para L. fedoa, por ejemplo, se indica que pudiera existir una mayor 
proporción de hembras al norte de su intervalo de distribución (Ayala-Perez 2010), 
en sitios como la Bahía de San Francisco (el área de invernada más importante en 
EE. UU.), la Bahía de Humboldt y la Bahía de Monterey, todos ellos con 
abundancias invernales importantes para esta especie (Melcher et al. 2006). Lo 
que pudiera aplicar también para L. griseus, pues para la costa pacífica de 
Estados Unidos (excepto Alaska) se han registrado 30,000 aves invernantes 
(Page et al. 1999). 
Otra posibilidad planteada para L. fedoa (Ayala-Perez 2010), aunque más 
difícil de abordar, es que en la población existan más machos que hembras, pues 
en los sitios de reproducción los machos se enfrentan a una mayor dificultad para 
obtener pareja (Gratto-Trevor 2020), aunado a que se han registrado parvadas 
numerosas de machos veraneando en sus sitios de invernación (Gratto-Trevor 
2020). A este respecto, no hay información para L. griseus, aunque se puede 
plantear como hipótesis alterna. 
Marrón, G. 2023. Distribución temporal del Costurero de Pico Corto del Pacífico (Limnodromus griseus caurinus) en 
el Complejo Lagunar de Guerrero Negro, B. C. S. 
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Mayr (1939) hipotetizó que la proporción de sexos en aves podría estar 
sesgada en numerosas especies,