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Introducción a las neurociencias Dualismo cerebro / mente El origen de la neurociencia moderna: Thomas Willis • Padre de la anatomía comparada • 1664: Tratado sobre la anatomía cerebral, Cerebri Anatome • Fundador de la neuroanatomía, de la neurofisiología y de la neurología experimental • Primer científico que intentó asignar determinadas funciones mentales a áreas concretas del cerebro El caso de Phineas Cage (1823-1861) • Lesión en los lóbulos frontales • Se recuperó completamente, al menos en apariencia. No tenía dificultades para hablar o para moverse, sin embargo, la persona responsable de antaño se fue convirtiendo en un ser inestable, incapaz de tomar decisiones adecuada • Cambio físico del cerebro --> modificación no sólo de capacidades cognitivas, sino aspectos de la psicología que tradicionalmente se han asociado al "alma", es decir, a la manera de ser y la esencia de los seres humanos. El caso de Phineas Cage vino reforzar la hipótesis de que diferentes áreas del cerebro se ocupan de diferentes aspectos de la conducta Los grandes avances del siglo XX • Santigo Ramon y Cajal y Camilo Golgi (Premio Nobel): La técnica de Golgi fue un poderoso método, que Cajal utilizó con finura para abordar un detallado análisis neuromorfológico del sistema nervioso • Sir Charles Sherrington (Premio Nobel): Análisis de la comunicación entre las células nerviosas (1897: introduce la palabra sinápsis) y localización de las funciones del córtex cerebral • Henri Laborit / Jean Delay / Pierre Deniker: descubrimiento de la psicofarmacología (Clorpromacina como tratamiento antipsicótico) • Paul Lauterbur y Peter Mansfield (Premio Nobel): Resonancia Magnética Con los novedosos métodos de la Neurociencia Moderna, el problema de la relación mente / cerebro dejó de ser el monopolio de la Filosofía Relación Mente/Cerebro = centro biológico que recibe los estímulos del medio interno y externo al individuo, los integra entre sí y da lugar a la respuesta o las respuestas correspondientes dentro o fuera del organismo = conjunto de actividades y procesos psíquicos conscientes e inconscientes, especialmente de carácter cognitivo o afectivo Por un lado poseemos experiencias subjetivas y por otro somos capaces de examinar científicamente los órganos materiales implicados en ellas, sin que la unidad de ambas perspectivas sea fácil de encontrar MENTE CEREBRO EL “PROBLEMA” MENTE / CEREBRO Muchas preguntas... ¿Son las actividades mentales distintas o idénticas a los procesos cerebrales? ¿Cómo los procesos cerebrales producen los procesos mentales? El problema “fácil”: distinguir en el campo de las funciones biológicas y de los procesos mentales entre aquellos que son inconscientes y los que podemos calificar como conscientes / identificar las estructuras nerviosas implicadas en su realización El problema “duro o difícil”: explicar cómo se produce en nosotros la experiencia de nuestra propia identidad, la sensación de «darnos cuenta» y de que somos, de alguna manera, «dueños» de nosotros mismos y de nuestra actividad; en otras palabras, la autoconciencia en general. David Chalmers: El problema de la conciencia Estudio neurobiológico de la conciencia 4 teorías: • el conductismo • el monismo reduccionista que incluiría el materialismo eliminativo • el dualismo neurofisiológico • el fisicalismo no reduccionista. El conductismo • El objeto del estudio neurobiológico de la conciencia es la conducta • Teoría dominante durante gran parte del siglo pasado • John B. Watson (1878-1958) es el fundador del conductismo • Se trata de una psicología que deja de lado la conciencia y la introspección • Ciencia que presuponía que: • El organismo es una maquina regulada por las mismas leyes que regulan la actividad de los demás organismos. • El organismo se ajusta al medio. • Las respuestas están determinadas por los estímulos. • Objetivo de conductismo: • Analizar la conducta en términos de estimulo-respuesta • Estudiar los vínculos entre estímulos y respuesta en contextos determinados Conceptos básicos del conductismo Estímulo Cualquier señal, información o evento que produce una reacción (respuesta) de un organismo. Respuesta Cualquier conducta de un organismo que surge como reacción a un estímulo. Condicionamiento El condicionamiento es un tipo de aprendizaje derivado de la asociación entre estímulos y respuestas. Refuerzo Un refuerzo es cualquier consecuencia de una conducta que aumenta la probabilidad de que ésta vuelva a darse. Castigo Opuesto al refuerzo: consecuencia de una conducta que disminuye la probabilidad de que vuelva a darse. Pavlov (1849-1936): Condicionamiento clásico ● Para Pavlov no era necesario el concepto de mente; Conceptualizó las respuestas como reflejos que se dan después de la aparición de estímulos externos El experimento del pequeño Albert de John B Watson y Rosalie Rayner es otro ejemplo de condicionamiento clásico. Skinner (1904-1990): El condicionamiento operante ● Skinner introdujo los conceptos de refuerzo positivo y negativo – Refuerzo positivo: premiar una conducta – Refuerzo negativo: retirar algo o evitar un evento desagradable ● En ambos casos, la intención es la de aumentar la frecuencia e intensidad de aparición de una conducta determinada. Skinner defendía el conductismo radical, que mantiene que todo el comportamiento es resultado de asociaciones aprendidas entre estímulos y respuestas El monismo reduccionista (materialismo eliminativo) ● Este tipo de monismo reduce todos los niveles de la realidad al nivel físico. Toda la realidad, incluido el ser humano, sería explicable en términos físico-químicos ● Niega que la mente sea realmente distinta del cerebro ● Trata de explicar los fenómenos mentales y, en concreto, la conciencia - también la autoconciencia - en términos físicos o biológicos ● Postura aceptada por muchos neurocientíficos en la actualidad El monismo reduccionista (materialismo eliminativo) ● Los estados mentales - creencias, deseos, sentimientos, intenciones - no existen realmente y deben ser sustituidos por una estricta concepción biologicista, que parta de la idea de que las actividades cognitivas son en última instancia actividades del sistema nervioso ● Aproximación de abajo arriba: empezar por comprender el comportamiento físico, químico, eléctrico o filogenético de las neuronas, y después, tratar de comprender desde esa aproximación científica lo que sabemos intuitivamente sobre nuestras actividades cognitivas y afectivas. ● Numerosos neurocientíficos han tenido o tienen esta visión: Francis Crick, Christof Koch, Susan Greenfield, Antonio Damasio, Michael Gazzaniga y Stuart Hameroff El monismo reduccionista (materialismo eliminativo) • Francis Crick (1916-2004) ha dedicado la última etapa de su vida científica al estudio de la conciencia junto con su colaborador Christof Koch • Estos autores han buscado los correlatos neuronales mínimos necesarios para dar lugar a un aspecto específico de la conciencia • “ Todas nuestras alegrías y sufrimientos, nuestras ambiciones y memorias, el sentido de nuestra identidad y de nuestro libre albedrío, no son más que el funcionamiento de amplias redes neuronales y de las moléculas asociadas a estas conexiones neurales” (The Astonishing Hypothesis: The Scientific Search for the Soul) • Incluso ha llegado a proponer el núcleo reticular del tálamo como un centro nodal para la conciencia del individuo El monismo reduccionista (materialismo eliminativo) ● Susan Greenfield: la conciencia es una realidad continuamente variable, que existe en diversos grados y en cuya estructuración son muy importantes las redes neuronales que se extienden sobre amplias zonas de nuestro cerebro, y los marcadores bioquímicos, que actuarían como neuromoduladores para que estas asociaciones de células puedan actuar de forma unitaria en muy poco tiempo. ● Estos neuromodulares estarían en la basede nuestro estado de ánimo, sentimientos y emociones. Y las emociones son para esta neurocientífica la forma más básica de conciencia. El monismo reduccionista (materialismo eliminativo) ● António Damásio: la explicación de la conciencia debe buscarse en los trabajos de la biología evolutiva y de la psicología. Los mapas genéticos de nuestro sistema nervioso son la base sobre la que se crean posteriormente los mapas sensoriales y motores ● Nuestra existencia es una larga marcha desde los genes hacia la cultura a través de nuestro sistema nervioso, que está diseñado y preparado para ello ● En su libro “El error de Descartes, sostiene que el error de RD fue la separación dualista entre la mente y el cuerpo, racionalidad y emoción El monismo reduccionista (materialismo eliminativo) ● Michael Gazzaniga: La conciencia es una propiedad emergente de nuestro sistema nervioso y no una entidad por si misma; respuesta al concierto de muchas redes neuronales que se forman en centros corticales y subcorticales ● Stuart Hameroff (asociado al físico Roger Penrose): La conciencia es un cuanto computacional en el cerebro, un «colapso» infinitesimal de información cuántica dentro de la información clásica que corresponde a las células del sistema nervioso. ● Hameroff ha sugerido que un posible lugar para que se lleve a cabo ese «colapso» a nivel microscópico serían los microtúbulos celulares, que representarían unas proteínas computacionales ubicadas dentro de las dendritas de cada neurona. Sería como una visión sofisticada de un computador biológico perfectamente asociado a nuestro cuerpo. Dualismo neurofisiológico ● John Eccles (1903-1997) desarrolló esa teoría ● Para Eccles, el cerebro no es una estructura lo suficientemente compleja para dar cuenta de los fenómenos relacionados con la conciencia, por lo que hay que admitir la existencia autónoma de una mente autoconsciente distinta del cerebro, como una realidad no material ni orgánica que ejerce una función superior de interpretación y control de los procesos neuronales. ● Eccles encuentra el fundamento de su hipótesis dualista en la teoría de los tres mundos del filósofo Karl Popper, según la cual todo lo que existe y nuestra experiencia está contenida en uno de estos mundos: – Realidad física (objetos naturales tanto inanimados como biológicos y objetos artificiales) CEREBRO – Fenómenos mentales (percepciones, sentimientos, intenciones, recuerdos, estados de conciencia, etc.) – Productos culturales (ideas, mitos, herramientas, teorías y problemas científicos, instituciones sociales, obras de arte, etc.) Fisicalismo no reduccionista ● Teoría propuesta por Malcom Jeeves y Warren Brown. ● El alma o la mente están fisiológicamente expresadas o encarnadas en nuestra persona, pero no cabe una explicación exhaustiva de esta en virtud de un análisis exclusivamente biologicista ● Su propuesta se encamina a reconciliar nuestros puntos de vista sobre cuerpo y alma —mente y cerebro— considerándolos en el conjunto de la persona. ● «Nosotros somos almas, no tenemos almas». Introducción a las neurociencias Doctrinas, paradigmas, leyes y dogmas Teoría reticular • Teoría defendida por Camilo Golgi • El sistema nervioso estaba conformado por una red de células fusionadas a través de los axones a manera de un sincitio • El sistema nervioso estaba formado por fibras nerviosas en forma de una compleja red (rete nervosa diffusa) en la que el impulso nervioso se propagaba sin interrupción Doctrina de la neurona / Teoría neuronal ● Las neuronas son la formación básica y funcional del sistema nervioso ● Teoría desarrollada por Santiago Ramón y Cajal y Charles Sherrington ● Postulaba que las neuronas son células discretas (no conectadas para formar un tejido), entidades genética y metabólicamente distintas, que tienen cuerpo celular y expansiones (axón y dendritas) ● Postulaba también que la transmisión neuronal es siempre hacia la derecha (desde las dendritas al soma, y luego a las arborizaciones del axón). Teoría de Hebb ● Introducida por Donald Hebb, en 1949 ● La teoría Hebbiana describe un mecanismo básico de plasticidad sináptica en el que el valor de una conexión sináptica se incrementa si las neuronas de ambos lados de dicha sinapsis se activan repetidas veces de forma simultánea. ● Es también llamada regla de Hebb, postulado de aprendizaje de Hebb o Teoría de la Asamblea Celular ● "las células que se disparan juntas, permanecerán conectadas” ● “El aprendizaje es una nueva relación que se crea entre neuronas y recordar es mantener esa relación socialmente activa” Dogma 1: El cerebro humano adulto no es plástico ● Hasta hace relativamente poco tiempo se creía que el cerebro humano adulto no era maleable ● Pero los trabajos de Michael Merzenich y sus colegas a fines de 1970 y principios de los 80 han mostrado que eso no es cierto. Ahora sabemos que el cerebro es capaz de reorganizarse ampliamente, particularmente en respuesta a ciertas experiencias y lesiones. ● Actualmente se considera que el aprendizaje ocurre como resultado directo de la modificación de conexiones sinápticas en el cerebro; se cree que la reorganización del “cableado” cerebral tiene lugar luego de ocurrida la lesión, y subyace en fenómenos tales como los del síndrome de miembro fantasma en amputados. Dogma 2: El cerebro humano adulto no puede regenerarse ● Ha sido un dogma central de las neurociencias el considerar que el cerebro adulto no puede generar nuevas células nerviosas. Pero ahora se ha establecido que el cerebro humano adulto contiene “células madres”, las cuales son capaces de dividirse para generar nuevas neuronas a lo largo de la época adulta. ● La función de estas nuevas células es todavía poco clara, y los investigadores hasta ahora han tenido escaso éxito en provocar su división in vivo Dogma 2: El cerebro humano adulto no puede regenerarse Portillo et al., 2019 Encyclopedia of animal behavior Dogma 3: Las neuronas son los elementos funcionales del sistema nervioso ● En el siglo 19 el descubrimiento de las neuronas fue rápidamente seguido por el de que el sistema nervioso contiene otro tipo de célula: la célula glial. ● Las células gliales fueron relegadas al rol secundario de proveer a las neuronas soporte estructural y nutricional. ● Ahora se sabe que las células gliales regulan la comunicación entre neuronas y controlan el flujo sanguíneo a través de los capilares del cerebro. También comunican las neuronas entre sí y con los vasos sanguíneos ● Las células gliales pueden generar potenciales de acción Más que meros soportes, las células gliales pueden resultar de fundamental importancia en las funciones cerebrales. Douglas Fields, 2008 Neuroscientist Dogma 3: Las neuronas son los elementos funcionales del sistema nervioso development [48]. Indeed, the authors intriguingly showed that, unlike the GnRH neurons in the medial septum, GnRH neurons in the preoptic region, which in females are specifically involved in the generation of the GnRH surge at proestrus [39,197,244], exhib- ited a relatively expansive and branched dendritic tree during the infantile period (between P0 and P10) that subsequently under- went dramatic pruning before the peripubertal period (P35) to pro- duce the relatively simple phenotype previously described for mature unipolar or bipolar GnRH neurons [218]. Could astrocytes be involved in these maturational events? This intriguing possibil- ity derives from the conspicuous temporal correlation between GnRH neuronal maturation and astrocyte development in the rodent central nervous system [75,90] and the increasing body of evidence suggesting that glial cells play a major role in synapto- genesis [13,169] and dendritic growth and branching [75,90]. Re- cent bromodeoxyuridine (BrdU) injection experiments revealed that a significant fraction of GnRH neurons are indeed able to re- cruit and retain newly generatedcells that develop during the infantile period [4]. Remarkably, these newly generated cells dif- ferentiate into astrocytes and they remain morphologically associ- ated with GnRH neurons throughout sexual development and in sexually mature animals. Because preventing local cell prolifera- tion around GnRH neurons during the second postnatal week by stereotaxic injection of beads that release paclitaxel (a mitotic inhibitor) causes delayed puberty and an impaired adult ovarian cycle [4], these findings raise the exciting possibility that the birth Fig. 2. Astrocytes and tanycytes may be central to neurovascular signaling in the GnRH system. (a) Micrograph showing a GnRH cell body (green) abundantly apposed by glial cell processes immunoreactive for GFAP (red) in the tuberal region of the human hypothalamus. Note that single astrocytes (arrow) morphologically associated with GnRH neurons (little arrows) can also contact brain blood barrier (BBB) capillaries (arrow-heads). Scale bar, 20 lm. (b) Agents released by neural activity, such as neurotransmitters, could diffuse through the astrocyte to reach local arterioles. Alternatively these agents could engage receptors on astrocytes and initiate signaling leading to the production of vasoactive mediators in these cells. (c) Confocal microscopy image showing the localization of DARPP-32 immunoreactivity (green; arrows) in tanycytes. These specialized radial ependymoglial cells of the median eminence send processes toward the vascular wall of the pituitary portal blood system. Vascular endothelial cells are labeled with TRITC-conjugated Bandeiraea simplicifolia Lectin (red; arrowheads). In the external zone of the median eminence, GnRH nerve terminals (blue) are in close proximity to DARPP-32-immunoreactive tanycytic end-feet that segregate most of the terminals from the portal capillaries. 3 V, Third ventricle. Scale bar, 40 lm. (d) Schematic representation of the different cell types (tanycytes, astrocytes and endothelial cells) and neuronal elements (neuroendocrine terminals) that compose the median eminence. The median eminence is the brain structure forming the floor of the third ventricle in the tuberal region of the hypothalamus. The median eminence, where reside fenestrated capillaries, is a circumventricular organ capable of conveying information from the brain to the periphery via the release of neurohormones into the pituitary portal blood and, conversely sensing information reaching the brain via the bloodstream. Adapted from [10,52] with permission. V. Prevot et al. / Frontiers in Neuroendocrinology 31 (2010) 241–258 243 Dogma 4: Los neurotransmisores son liberados en las terminales nerviosas ● Según la visión tradicional, las neuronas reciben información de otras células nerviosas en sus dendritas, asimilan estas señales en su cuerpo celular y generan un potencial de acción que es propagado a lo largo del axón. Cuando el potencial de acción alcanza la terminal nerviosa, provoca una liberación de neurotransmisores, los cuales se difunden a través de la hendidura sináptica y obtienen una respuesta en la membrana postsináptica. ● Sin embargo, diversos estudios muestran que los neurotransmisores también pueden ser liberados desde los axones en la sustancia blanca del cuerpo calloso. Dogma 4: Los neurotransmisores son liberados en las terminales nerviosas Dogma 5: Las neuronas son conmutadores [“switchers”] binarios ● El potencial de acción ha sido considerado como una respuesta de tipo “todo o nada”. Esto significa que se requiere una mínima cantidad de estimulación para que una neurona produzca un impulso nervioso, y un estímulo por debajo del umbral no producirá una respuesta. ● Desde hace tiempo se sabe que las células del sistema nervioso de los invertebrados producen potenciales de diferentes grados, en los que la cantidad de transmisores liberados es proporcional a la intensidad del estímulo. ● Ahora tenemos evidencia que las neuronas de los mamíferos pueden también generar potenciales de distinto grado Las neuronas no son simples interruptores “on/off”, y el potencial de acción no es a todo o nada. Dogma 6: Las neuronas se comunican entre ellas por la propagación de potenciales de acción ● Las neuronas evolucionaron para comunicarse entre sí, y lo hacen generando impulsos nerviosos que son propagados a lo largo de las fibras nerviosas. Pero dado que esta actividad eléctrica no puede atravesar la sinapsis, es convertida en una señal química que transmite la señal de una célula a la siguiente. ● Algunas de ellas pueden transportar las señales mediante la propagación de mensajes secundarios en cascada. Estas cascadas bioquímicas de señales pueden viajar a lo largo de la fibra nerviosa, y pueden provocar la liberación de neurotransmisores desde la terminal nerviosa en ausencia de actividad eléctrica.
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